Läran om naturligt urval skapades av Charles Darwin och A. Wallace, som ansåg det som den huvudsakliga kreativa kraften som styr den evolutionära processen och bestämmer dess specifika former.

Naturligt urval är den process genom vilken övervägande individer med ärftliga egenskaper som är användbara för givna förhållanden överlever och lämnar avkomma.

Genom att bedöma naturligt urval ur genetikens synvinkel kan vi dra slutsatsen att det i huvudsak väljer positiva mutationer och genetiska kombinationer som uppstår under sexuell reproduktion, vilket förbättrar överlevnaden i populationer och avvisar alla negativa mutationer och kombinationer som försämrar organismernas överlevnad. De senare dör helt enkelt. Naturligt urval kan också verka på nivån av reproduktion av organismer, när försvagade individer antingen inte producerar fullvärdig avkomma eller inte lämnar avkomma alls (till exempel hanar som förlorade parningsstrider med starkare rivaler; växter under ljusförhållanden eller näringsbrist, etc.).

I det här fallet, inte bara någon specifik positiv eller negativa egenskaper organismer, men helt och hållet genotyper som bär dessa egenskaper (inklusive många andra egenskaper som påverkar det fortsatta förloppet och hastigheten för evolutionära processer).

Former av naturligt urval

För närvarande finns det tre huvudformer av naturligt urval, som ges i skolböcker om allmän biologi.

Stabilisera naturligt urval

Denna form av naturligt urval är karakteristisk för stabila existensvillkor som inte förändras under lång tid. Därför finns det i populationer en ackumulering av anpassningar och urval av genotyper (och de fenotyper de bildar) som är lämpliga specifikt för existerande förhållanden. När populationer når en viss uppsättning anpassningar som är optimala och tillräckliga för att överleva under givna förhållanden, börjar stabiliserande urval att verka, vilket skär bort extrema varianter av variabilitet och gynnar bevarandet av vissa genomsnittliga konservativa egenskaper. Alla mutationer och sexuella rekombinationer som leder till avvikelser från denna norm elimineras genom att stabilisera urvalet.

Till exempel bör längden på lemmar på harar ge dem tillräckligt snabb och stabil rörelse, så att de kan fly från ett förföljande rovdjur. Om lemmarna är för korta kommer hararna inte att kunna fly från rovdjur och blir lätta byten innan de hinner föda. Det är så man tar bort bärare av kortbenta gener från harepopulationer. Om lemmarna är för långa blir hararnas löpning instabil, de välter och rovdjur kommer lätt att hinna ikapp dem. Detta kommer att leda till att bärare av långbenta gener tas bort från harepopulationer. Endast individer med en optimal längd på lemmar och deras optimala förhållande till kroppens storlek kommer att kunna överleva och föda avkommor. Detta är en manifestation av stabiliserande urval. Under dess tryck elimineras genotyper som skiljer sig från någon genomsnittlig och rimlig norm under givna förhållanden. Bildandet av skyddande (kamouflerande) färg förekommer också hos många djurarter.

Detsamma gäller formen och storleken på blommor som ska säkerställa hållbar pollinering av insekter. Om blommorna har en för smal krona eller korta ståndare och pistiller, kommer insekter inte att kunna nå dem med sina tassar och snabel och blommorna kommer att vara opollinerade och kommer inte att producera frön. Således uppstår bildandet av optimala storlekar och former av blommor och blomställningar.

Under mycket långa perioder av stabiliserande selektion kan vissa arter av organismer uppstå vars fenotyper förblir praktiskt taget oförändrade under många miljoner år, även om deras genotyper naturligtvis har genomgått förändringar under denna tid. Exempel inkluderar lobfenad fisk coelacanth, hajar, skorpioner och några andra organismer.

Val av körning

Denna form av selektion är typisk för förändrade miljöförhållanden, när riktat selektion sker i riktning mot en växlande faktor. Det är så mutationer ackumuleras och fenotypen förändras, associerat med denna faktor och leder till en avvikelse från den genomsnittliga normen. Ett exempel är industriell melaninogenes, som manifesterade sig i björkfjärilar och vissa andra arter av lepidoptera, när björkstammarna mörknade under påverkan av industriellt sot och vita fjärilar (resultatet av stabiliserande urval) blev märkbara mot denna bakgrund, vilket gjorde att de snabbt blev uppätna av fåglar. Fördelen gick till mörka mutanter, som framgångsrikt förökade sig under nya förhållanden och blev den dominerande formen i björkmalpopulationer.

En förskjutning av medelvärdet av en egenskap mot den aktiva faktorn kan förklara uppkomsten av värmeälskande och kylälskande, fuktälskande och torkatåliga, saltälskande arter och former i olika representanter för den levande världen.

Som en konsekvens av verkan av att driva urval har det förekommit många fall av anpassningar av svampar, bakterier och andra patogener av sjukdomar hos människor, djur och växter till mediciner och olika bekämpningsmedel. Så här uppstod former som var resistenta mot dessa ämnen.

Vid val av körning sker vanligtvis inte divergens (förgrening) av karaktärer, och vissa karaktärer och genotyperna som bär dem ersätts smidigt av andra utan att bilda övergångs- eller avvikande former.

Störande eller störande urval

Med denna form av selektion får extrema varianter av anpassningar fördelar, och mellanliggande egenskaper som har utvecklats under förhållanden av stabiliserande selektion blir olämpliga under nya förhållanden, och deras bärare dör ut.

Under påverkan av störande urval bildas två eller flera former av variabilitet, vilket ofta leder till polymorfism - förekomsten av två eller flera fenotypiska former. Detta kan underlättas olika förhållanden livsmiljöer inom området, vilket leder till uppkomsten av flera lokala populationer inom arten (de så kallade ekotyperna).

Till exempel ledde konstant klippning av växter till uppkomsten av ett stort skallra av två populationer i växten, som aktivt reproducerar sig i juni och augusti, eftersom regelbunden klippning orsakade utrotningen av den genomsnittliga julipopulationen.

Med långvarig verkan av störande urval kan bildandet av två eller flera arter inträffa, som bor i samma territorium, men är aktiva vid olika tidpunkter. Till exempel ledde frekventa torkar i mitten av sommaren, ogynnsamma för svampar, till uppkomsten av vår- och höstarter och former.

Kamp för tillvaron

Kampen för tillvaron är den huvudsakliga verkningsmekanismen för naturligt urval.

Charles Darwin uppmärksammade det faktum att det i naturen alltid finns två motsatta utvecklingstrender:

1. önskan om obegränsad reproduktion och spridning och
2. överbefolkning, stor trängsel, påverkan av andra populationer och levnadsförhållanden, vilket oundvikligen leder till uppkomsten av en kamp för tillvaron och begränsar utvecklingen av arter och deras populationer.

Det vill säga arten strävar efter att ockupera alla möjliga livsmiljöer för sin existens. Men verkligheten är ofta hård, vilket resulterar i att antalet arter och livsmiljöer är avsevärt begränsade. Det är kampen för tillvaron mot bakgrund av hög mutagenes och kombinativ variabilitet under sexuell reproduktion som leder till omfördelning av egenskaper, och dess direkta konsekvens är naturligt urval.

Det finns tre huvudsakliga former av kamp för tillvaron.

Interspecies kamp

Denna form, som namnet antyder, utförs på interspecifik nivå. Dess mekanismer är komplexa biotiska relationer som uppstår mellan arter:

Kombinationer av dessa samband kan förbättra eller försämra levnadsvillkoren och reproduktionshastigheten för populationer i naturen.

Intraspecifik kamp

Denna form av kamp för tillvaron är förknippad med överbefolkning av populationer, när konkurrens uppstår mellan individer av samma art om en plats att leva - om häckning, för ljus (i växter), fukt, näringsämnen, territorium för jakt eller bete (hos djur). ), etc. Det visar sig till exempel i skärmytslingar och slagsmål hos djur och i skuggan av rivaler på grund av snabbare tillväxt hos växter.

Samma form av kamp för tillvaron inkluderar även kampen om honor (parningsturneringar) hos många djur, då endast den starkaste hanen kan lämna avkomma, och svaga och underlägsna hanar utesluts från fortplantningen och deras gener förs inte vidare till avkomman.

En del av denna form av kamp är att ta hand om avkomman, som finns hos många djur och bidrar till att minska dödligheten bland den yngre generationen.

Bekämpning av abiotiska miljöfaktorer

Denna form av kamp är mest akut under år med extrema väderförhållanden - svår torka, översvämningar, frost, bränder, hagel, utbrott, etc. Under dessa förhållanden kan endast de starkaste och mest härdiga individerna överleva och lämna avkomma.

Rollen för urval av organismer i utvecklingen av den organiska världen

Den viktigaste faktorn i evolutionen (tillsammans med ärftlighet, variabilitet och andra faktorer) är selektion.

Evolution kan delas in i naturlig och artificiell. Naturlig evolution kallas evolution som sker i naturen under påverkan av naturliga miljöfaktorer, exklusive direkt direkt påverkan från människor.

Artificiell evolution kallas evolution utförd av människan för att utveckla former av organismer som tillfredsställer hennes behov.

Urval spelar en viktig roll i både naturlig och artificiell evolution.

Urval är antingen överlevnad av organismer som är mer anpassade till en given miljö, eller utslaktning av former som inte uppfyller vissa kriterier.

I detta avseende särskiljs två former av urval - konstgjord och naturlig.

Den kreativa rollen för artificiellt urval är att en person kreativt närmar sig förädlingen av en växtsort, en djurras, en stam av mikroorganismer, genom att kombinera olika metoder för urval och urval av organismer för att bilda egenskaper som bäst passar mänskliga behov.

Naturligt urval är överlevnaden för individer som är mest anpassade till specifika existensförhållanden, och deras förmåga att lämna avkomma som är fullt fungerande under givna existensförhållanden.

Som ett resultat av genetisk forskning blev det möjligt att urskilja två typer av naturligt urval - stabiliserande och drivande.

Stabilisering är en typ av naturligt urval där endast de individer överlever vars egenskaper strikt motsvarar givna specifika miljöförhållanden, och organismer med nya egenskaper till följd av mutationer dör eller inte producerar fullvärdig avkomma.

Till exempel är en växt anpassad till pollinering av en given specifik typ av insekt (den har strikt definierade storlekar på blomelement och deras struktur). En förändring inträffade - koppstorleken ökade. Insekten tränger fritt in i blomman utan att röra ståndarna, på grund av vilket pollen inte faller på insektens kropp, vilket förhindrar möjligheten att pollinera nästa blomma. Detta kommer att leda till det faktum att växten inte kommer att producera avkomma och den resulterande egenskapen kommer inte att ärvas. Om blomkålens storlek är mycket liten är pollinering i allmänhet omöjlig, eftersom insekten inte kommer att kunna penetrera blomman.

Stabiliserat urval gör det möjligt att förlänga den historiska existensperioden för en art, eftersom det inte tillåter att artens egenskaper "urholkas".

Att driva urval är överlevnaden av de organismer som utvecklar nya egenskaper som gör att de kan överleva under nya förhållanden miljö.

Ett exempel på körselektion är mörkfärgade fjärilars överlevnad mot bakgrund av rökta björkstammar i en population av ljusa fjärilar.

Rollen för att driva urvalet är möjligheten till uppkomsten av nya arter, som tillsammans med andra evolutionsfaktorer möjliggjorde uppkomsten av den moderna mångfalden i den organiska världen.

Det naturliga urvalets kreativa roll är att genom olika former av kamp för tillvaron utvecklar organismer egenskaper som gör att de kan anpassa sig till givna miljöförhållanden. Dessa användbara egenskaper fixeras i organismer på grund av överlevnaden av individer som har sådana egenskaper och utrotningen av de individer som inte har användbara egenskaper.

Till exempel är renar anpassade till livet på polartundran. Han kan överleva där och föda normala fertila avkommor om han kan få sin mat normalt. Hjortens föda är mossa (renmossa, en lav). Det är känt att tundran har en lång vinter och mat är gömd under snötäcket, som rådjuren behöver för att förstöra. Detta kommer att bli möjligt endast om rådjuren har mycket starka ben utrustade med breda hovar. Om bara ett av dessa tecken realiseras, kommer hjorten inte att överleva. I evolutionsprocessen överlever således endast de individer som besitter de två egenskaper som beskrivs ovan (detta är kärnan i det naturliga urvalets kreativa roll i förhållande till renar).

Det är viktigt att förstå skillnaderna mellan naturligt och artificiellt urval. Dom är:

1. artificiellt urval utförs av människor, och naturligt urval realiseras spontant i naturen under påverkan av yttre miljöfaktorer;
2. resultatet av artificiellt urval är nya djurraser, växtsorter och stammar av mikroorganismer med egenskaper användbara för mänsklig ekonomisk aktivitet, och med naturligt urval uppstår nya (vilka som helst) organismer med egenskaper som gör att de kan överleva under strikt definierade miljöförhållanden;
3. under artificiellt urval kanske de egenskaper som uppstår i organismer inte bara inte är användbara, de kan vara skadliga för en given organism (men de är användbara för mänsklig aktivitet); med naturligt urval är de resulterande egenskaperna användbara för en given organism i en given, specifik miljö för dess existens, eftersom de bidrar till dess bättre överlevnad i denna miljö;
4. naturligt urval har utförts sedan organismer uppträdde på jorden, och artificiellt urval har endast utförts sedan domesticeringen av djur och tillkomsten av jordbruket (odling av växter under speciella förhållanden).

Så urval är evolutionens viktigaste drivkraft och realiseras genom kampen för tillvaron (det senare hänvisar till naturligt urval).

NATURLIGT URVAL är resultatet av kampen för tillvaron; den är baserad på preferentiell överlevnad och lämnande av avkommor av de mest anpassade individerna av varje art och döden av mindre anpassade organismer

I Under förhållanden av ständiga miljöförändringar eliminerar det naturliga urvalet oanpassade former och bevarar ärftliga avvikelser som sammanfaller med riktningen för de förändrade tillvaronsförhållandena. Antingen sker en förändring i reaktionsnormen eller dess expansion (reaktionsnorm kallas kroppens förmåga att reagera med adaptiva förändringar till verkan av miljöfaktorer; reaktionsnorm är gränserna för modifieringsvariabilitet som kontrolleras av genotypen av en given organism). Denna form av urval upptäcktes av Charles Darwin och kallades körning .

Ett exempel är förskjutningen av den ursprungliga ljusa formen av björkfjärilen med en mörkfärgad form. I sydöstra England, förr i tiden, tillsammans med den ljusa formen av fjärilen, hittades ibland mörkfärgade. På landsbygden visar sig ljus färgning på björkbark vara osynlig, medan mörkfärgade tvärtom sticker ut mot en ljus bakgrund och blir ett lätt byte för fåglar. I industrizoner, på grund av miljöföroreningar med industriellt sot, får mörkfärgade former en fördel och ersätter snabbt ljusa. Sålunda, av 700 arter av fjärilar i detta land, under de senaste 120 åren, har 70 arter av nattfjärilar ändrat sin ljusa färg till mörk. Samma bild observeras i andra industriområden i Europa. Liknande exempel är uppkomsten av insektsmedelsresistenta insekter, antibiotikaresistenta former av mikroorganismer, spridning av giftresistenta råttor, etc.

Inhemsk vetenskapsman I. I. Shmalgauzen upptäckte stabiliserande form urval, som verkar under konstanta existensförhållanden. Denna form av urval syftar till att behålla den befintliga normen. I detta fall bibehålls reaktionsnormens konstanthet så länge miljön förblir stabil, medan individer som avviker från medelnormen försvinner från populationen. Till exempel, under snöfall och starka vindar dog kortvingade och långvingade sparvar, men individer med genomsnittliga vingstorlekar överlevde. Eller ett annat exempel: den stabila beständigheten hos delarna av en blomma i jämförelse med växtens vegetativa organ, eftersom blommans proportioner är anpassade till storleken på pollinerande insekter (en humla kan inte penetrera en för smal krona av en blomma, snabeln på en fjäril kan inte röra de för korta ståndarna av blommor med en lång kronkrona). Under miljontals år skyddar stabiliserande urval arter från betydande förändringar, men bara så länge levnadsförhållandena inte förändras avsevärt.

Också framstående riva, ellerstörande , urval som verkar i en mångfaldig miljö: inte bara en egenskap väljs ut, utan flera olika, som var och en gynnar överlevnad inom snäva gränser för befolkningens räckvidd. På grund av detta är befolkningen uppdelad i flera grupper. Till exempel ser vissa vargar i Kitskillbergen i USA ut som en lätt vinthund och jagar rådjur, medan andra vargar i samma område, tyngre, med korta ben, vanligtvis attackerar fårhjordar. Disruptivt urval verkar under förhållanden med en kraftig förändring i miljön: former med flerriktningsförändringar överlever i befolkningens periferi, de ger upphov till en ny grupp där stabiliserande urval träder i kraft. Ingen av formerna av urval förekommer i naturen i sin rena form, eftersom miljöfaktorer förändras och samverkar som en helhet. Men under vissa historiska tidsperioder kan en av urvalsformerna bli ledande.

Alla former av naturligt urval utgör en enda mekanism, som agerar på statistisk basis som en cybernetisk regulator, upprätthåller balansen mellan populationer och de omgivande miljöförhållandena. Det naturliga urvalets kreativa roll är inte bara att eliminera det oanpassade, utan också att styra de framväxande anpassningarna (resultatet av mutationer och rekombinationer), "selektera" i en lång serie av generationer endast de av dem som är mest lämpliga i det givna existensvillkor , vilket leder till uppkomsten av fler och fler nya livsformer.

Former av naturligt urval (T.A. Kozlova, V.S. Kuchmenko. Biology in tables. M., 2000)

Den drivande formen av naturligt urval börjar agera i föränderliga miljöförhållanden. Med den får individer med någon avvikelse av egenskapen från det värde som är karakteristiskt för majoriteten av individer, det vill säga från medelvärdet, fördelar. När de reproducerar blir individer med en egenskapsavvikelse från det tidigare medelvärdet själva majoriteten och bärare av det nya medelvärdet. Således förändras egenskapen under påverkan av en föränderlig miljö.

Ett exempel på körval är förändringen i färg på björkfjärilen från övervägande vit till övervägande svart i England på 1700- och 1800-talen. Vid den här tiden skedde en snabb utveckling av produktionen där, kol användes och mycket sot släpptes ut i atmosfären. Den slog sig ner på träd, inklusive björkar, vilket gjorde att deras stammar blev svarta. Björkmal är mat för fåglar. Färgen på fjärilar gör att de kan kamouflera sig själva när de sitter på träd. Vita fjärilar blev dock märkbara och pickades på oftare av fåglar. Medan svarta fjärilar blev mindre synliga överlevde de och lämnade avkomma. Efter en tid blev hela populationen av malar övervägande svart. Sålunda, medan björkarna var vita, verkade stabiliserande urval, vilket förstörde avvikelser från normen (svarta fjärilar). Men så fort förhållandena förändrades fick den avvikande egenskapen en fördel, vilket orsakade en förändring i hela befolkningen.

Ett annat exempel på den drivande formen av naturligt urval är uppkomsten av insektsresistens mot bekämpningsmedel. Insektspopulationer innehåller nästan alltid individer som är resistenta mot ett eller annat gift. Efter döden av huvuddelen av individerna i befolkningen förökar de sig, vilket resulterar i att hela befolkningen blir resistent mot ett specifikt gift.

Insekter som lever i blåsiga områden har minskade vingar. För annars hade de blåst bort av vinden. Deras bevingade förfäder, som befann sig i en sådan livsmiljö, omkom. Men bland dem fanns det kortvingade som överlevde. De lämnade avkomma, som gradvis blev övervägande vinglösa.

Giraffens förfäder hade kortare halsar. Men på platser med långvarig torka och otillräckliga löv i nedre delen av trädkronorna fick individer med längre hals en fördel de kunde nå högt liggande löv. Sådana djur överlevde och födde avkomma. Efter hand började hela befolkningen bestå av individer med långa halsar.

Former av naturligt urval

Intensiteten av urvalstrycket är dess kvantitativa egenskap riktningen för det naturliga urvalet bestämmer dess kvalitativa inflytande på evolutionen. Beroende på riktningen urskiljs olika former av naturligt urval.

Den genetiska grunden för varje form av naturligt urval är ärftlig variation, och orsaken är påverkan av miljöförhållanden. Mutanter som tidigare var mindre anpassade jämfört med den normala genotypen, med en gynnsam förändring av miljöförhållandena, får en fördel och förskjuter gradvis den tidigare normen. Resultatet av långsiktig selektion är omvandlingen av populationens genpool, ersättning av vissa kvantitativt dominerande genotyper med andra.

Den drivande formen för naturligt urval

Körval beskrevs av Charles Darwin. Själva namnet "motiv" antyder att ett sådant urval fungerar som evolutionens skapande kraft. I den drivande formen av selektion elimineras mutationer med ett värde av den genomsnittliga egenskapen, som ersätts av mutationer med ett annat medelvärde av egenskapen. Denna form av urval är lättare att upptäcka än andra. Som ett resultat av verkan av den drivande formen av urval, till exempel, sker en ökning av storleken på ättlingarna i jämförelse med förfäderna (i den evolutionära serien av hästdjur från fossilen Phenacodus i rävstorlek till den moderna åsnan, zebra , och häst). Andra former kan krympa i storlek. Således kom elefanter till öarna i Medelhavet i slutet av tertiärperioden. Under förhållanden med begränsade resurser av öskogar hade individer med små storlekar en fördel.

Coelacanth. Foto: sybarite48

Ris. 24. Ovan finns 4 typer av reliktformer

Mutationer av dvärgväxt plockades upp av den drivande formen av urval, och de ursprungliga allelerna som bestämde den normala storleken för elefanter eliminerades på grund av stora individers död. Som ett resultat dök dvärgelefanter upp till en och en halv meter höga upp på Medelhavsöarna (de utrotades av de första jägarna som bosatte sig på dessa öar). Charles Darwin förklarade ursprunget till många vinglösa insekter som lever på oceaniska öar genom att driva urvalet.

Ett klassiskt exempel på handlingen att driva urval i naturen är den så kallade industriella melanismen. I områden som inte har genomgått industrialisering har björkfjärilen en vit färg som matchar den ljusa björkbarken. Bland de ljusa fjärilarna på björkstammarna fanns även mörka, men de var tydligt synliga och hackades av fåglar. Industriell utveckling ledde till luftföroreningar och vita björkar blev täckta med ett lager av sot. Nu, på mörka stammar, märkte fåglarna inte mörka, men typiska ljusa fjärilar mycket lättare. Gradvis, i förorenade områden, ökade förekomsten av mörka (muterade) individer kraftigt och de blev dominerande, även om de relativt nyligen var extremt sällsynta.

Ett övertygande exempel på drivande urval är utvecklingen av resistens mot antibiotika och bekämpningsmedel hos mikroorganismer, insekter och musliknande gnagare. Flera studier har fastställt att exponering av mikroorganismer för olika antibiotika på relativt kort tid orsakar resistens mot doser som är många gånger högre än den initiala. Detta förklaras av det faktum att antibiotika fungerar som en selektionsfaktor som främjar överlevnaden av mutanta former som är resistenta mot det. På grund av den snabba spridningen av mikroorganismer ökar mutanta individer i antal och bildar nya populationer som är immuna mot verkan av antibiotika. Att öka dosen eller använda starkare droger skapar igen förutsättningarna för att driva urval, vilket resulterar i att fler och mer stabila populationer av mikroorganismer bildas. Det är därför medicinen ständigt letar efter nya former av antibiotika som patogena mikrober ännu inte har fått resistens mot.

I länder med avancerad jordbrukskultur överges kemiska växtskyddsmedel mot skadedjur (insekter, svampar) alltmer. Eftersom mutationer av resistens mot kemikalier efter ett begränsat antal generationer fixeras i skadedjur genom att driva urvalet. Istället för kemisk behandling anses det vara lämpligt att ersätta den gamla sorten med en ny efter 10-12 år, som ännu inte har "hittats" av skadedjur.

Stabiliserande urval

Det är känt att reliktväxten Ginkgo och ättlingen till de första ödlorna, Hatteria, samt lobfenad fisk coelacanth, har funnits nästan oförändrade i miljoner år (fig. 24). Hur förklarar man en sådan stabilitet hos arter om en mutationsprocess ständigt äger rum i naturen? Svaret på denna fråga ges av doktrinen om stabilisera urvalet, utvecklad av den största evolutionisten I. I. Shmalgauzen.

Stabiliserande urval observeras om miljöförhållandena förblir ganska konstanta under lång tid. I en relativt oförändrad miljö har typiska, välanpassade individer med genomsnittligt uttryck av egenskapen en fördel, och mutanter som skiljer sig från dem dör. Det finns många kända exempel på stabiliserande urval.

Så efter snöfall och starka vindar i Nordamerika hittades 136 bedövade halvdöda hussparvar, 72 av dem överlevde och 64 dog. De döda fåglarna hade antingen mycket långa eller mycket korta vingar. Individer med medelstora, "normala" vingar visade sig vara mer motståndskraftiga.

Som ett resultat av verkan av en stabiliserande form av selektion ersätts mutationer med en bred reaktionsnorm med mutationer med samma medelvärde, men en snävare reaktionsnorm.

Stabiliserande urval leder till större fenotypisk homogenitet hos befolkningen. Om det varar under lång tid verkar det som att populationen eller arten inte förändras. Denna oföränderlighet är dock uppenbar och berör endast befolkningens yttre utseende, medan dess genpool fortsätter att förändras baserat på uppkomsten av mutationer med samma medelvärde, men med en snävare reaktionshastighet.

Den stabiliserande formen av urval är också karaktäristisk för människor. Det är känt att störningar i de minsta 21-22:a kromosomparen leder till den allvarligaste ärftliga sjukdomen - Downs syndrom. Om avvikelser uppstår i antalet och formen på större kromosomer kommer detta att leda till att befruktade ägg dör. Spontana aborter orsakas ofta av att embryon dör med avvikelser i medelstora kromosomer.

Således skyddar den stabiliserande formen av selektion över hundratusentals och miljoner generationer arter från betydande förändringar, från mutationsprocessens destruktiva inflytande, som utrotar mutanta former. Utan stabiliserande urval skulle det inte finnas någon stabilitet (stabilitet) i den levande naturen.

Stabiliserande och drivande val är sammankopplade och representerar två sidor av samma process. Befolkningar tvingas ständigt anpassa sig till förändringar i miljöförhållandena. Att driva selektion kommer att bevara genotyper som är mest förenliga med förändringar i miljön. När miljöförhållandena stabiliseras kommer selektion att skapa en form som är väl anpassad till den. Från detta ögonblick kommer stabiliserande selektion in i bilden, vilket kommer att bibehålla typiska, dominerande genotyper och eliminera mutantformer som avviker från den genomsnittliga normen från reproduktion.

Destabiliserande urval

Att stabilisera urvalet begränsar reaktionsnormen. Men i naturen finns det ofta fall då en arts ekologiska nisch kan bli bredare med tiden. I detta fall får individer och populationer med en bredare reaktionsnorm en selektiv fördel, samtidigt som egenskapens medelvärde bibehålls. Som ett resultat uppstår en process som är motsatsen till att stabilisera selektion: mutationer med en bredare reaktionshastighet får en fördel. Således kännetecknas populationer av sjögrodor som lever i dammar med heterogen belysning, med omväxlande områden bevuxna med andmat, vass, starr och med "fönster" med öppet vatten, av ett brett spektrum av färgvariationer (resultatet av destabiliserande urval). Tvärtom, i vattenkroppar med enhetlig belysning och färg (dammar helt övervuxna med andmat eller öppna dammar), är intervallet för färgvariationer hos grodor smalt (resultatet av verkan av stabiliserande urval). Således, destabiliserande form av urval leder till en utvidgning av reaktionsnormen.

Störande urval

Utmärkande för många populationer polymorfism - förekomsten av två eller flera former baserade på en eller annan egenskap. Polymorfism kan inte förklaras enbart av förekomsten av nya mutationer. Orsakerna till det kan vara olika. I synnerhet kan det bero på den ökade relativa livsdugligheten hos heterozygoter. I andra fall kan polymorfism vara resultatet av en speciell form av urval, kallad riva eller störande. Denna form av selektion sker när två eller flera genetiskt olika former har en fördel under olika förhållanden, till exempel olika årstider.

Stabiliserande rörelse störande

Ris. 25. Handlingsschema för olika former av urval

Fallet med den dominerande överlevnaden av "röda" former av den tvåfläckiga nyckelpigan under vintersäsongen och "svarta" former av den tvåfläckiga nyckelpigan under sommarsäsongen har studerats väl. Disruptiv selektion gynnar mer än en fenotyp och är riktad mot mellanliggande mellanformer. Den tycks riva befolkningen enligt denna egenskap i flera grupper som finns på samma territorium och kan, med deltagande av isolering, leda till att befolkningen delas i två eller flera (fig. 25).

Det naturliga urvalets kreativa roll. Kritiker av darwinismen tillskrev urvalet rollen som "såll" eller "gravgrävare", vilket eliminerar eller sorterar ut förändringar i befolkningar. Detta resultat av selektion finns faktiskt i naturen, men selektion eliminerar inte bara individer som är mindre anpassade till miljön, utan bestämmer också riktningen för evolutionen och ackumulerar successivt många ärftliga förändringar. Som nämnts ovan ger mutationsprocessen, vågor av siffror och andra evolutionära faktorer material för evolutionen. Samma material (ärftliga förändringar), beroende på valets riktning, kan leda till olika resultat. Genom att agera på obestämd tid (miljoner och miljarder år), har naturligt urval, tillsammans med andra evolutionära faktorer, genetisk drift och isolering, skapat en enorm mångfald av arter i naturen, anpassade till livet i olika delar av vår planet.

Val av körning- en form av naturligt urval som verkar när riktad förändrade miljöförhållanden. Beskrivs av Darwin och Wallace. I det här fallet får individer med egenskaper som avviker i en viss riktning från medelvärdet fördelar. I det här fallet är andra variationer av egenskapen (dess avvikelser i motsatt riktning från medelvärdet) föremål för negativt urval.

Som ett resultat, i en befolkning från generation till generation sker en förskjutning i medelvärdet av egenskapen i en viss riktning. I det här fallet måste trycket för val av körning motsvara befolkningens anpassningsförmåga och graden av mutationsförändringar (annars kan miljötrycket leda till utrotning).

Ett exempel på verkan av att driva urval är "industriell melanism" hos insekter. "Industriell melanism" är en kraftig ökning av andelen melanistiska (mörkfärgade) individer i de populationer av insekter (till exempel fjärilar) som lever i industriområden. På grund av industriell påverkan mörknade trädstammarna avsevärt och ljusa lavar dog också, varför ljusa fjärilar blev bättre synliga för fåglar och mörkfärgade blev mindre synliga. På 1900-talet, i vissa områden, nådde andelen mörkfärgade fjärilar i vissa välstuderade malpopulationer i England 95 %, medan den mörkfärgade fjärilen för första gången ( morpha carbonaria) fångades 1848.

Körval sker när miljön förändras eller anpassar sig till nya förhållanden när räckvidden utökas. Det bevarar ärftliga förändringar i en viss riktning och flyttar reaktionshastigheten därefter. Till exempel, under utvecklingen av marken som en livsmiljö, utvecklade olika icke-relaterade grupper av djur lemmar som förvandlades till grävande lemmar.

Publiceringsdatum: 2015-01-26; Läs: 555 | Sidans upphovsrättsintrång

studopedia.org - Studopedia.Org - 2014-2018 (0,003 s)...

Former av naturligt urval

I.I. Schmalhausen definierade formerna för naturligt urval:

Stabilisering - syftar till att upprätthålla den genomsnittliga reaktionsnormen för en egenskap hos en organism och avvikelsen hos individer med en extrem reaktionsnorm under konstanta miljöförhållanden. Urvalet fungerar under konstanta miljöförhållanden, konservativt, som syftar till att bevara artens grundläggande egenskaper i oförändrat tillstånd.
2. Körning - leder till konsolidering av tecken som avviker från normen. Urvalet fungerar under föränderliga miljöförhållanden, vilket leder till förändringar i den genomsnittliga reaktionshastigheten och artens utveckling.
3. Disruptiv (slitande) - urval som syftar till att bevara individer med extrema egenskaper och förstöra individer med genomsnittliga egenskaper. Agerar under föränderliga förhållanden, leder till separation av en enda befolkning och bildandet av två nya populationer med utmärkta tecken. Urval kan leda till uppkomsten av nya populationer och arter. Till exempel populationer av vinglösa och bevingade former av insekter.

Varje form av urval agerar inte av en slump, utan passerar genom bevarandet och ackumuleringen av användbara egenskaper. Selektion sker framgångsrikt när det finns ett större utbud av variationer och fler olika genotyper av arter.

Visar sig i form av en stabil och till viss del riktningsförändring i frekvensen av allelen (genotyp, fenotyp) i populationen. Slutresultatet av den drivande formen av selektion är den fullständiga ersättningen av en allel (genotyp, fenotyp) med en annan allel (genotyp, fenotyp). Att driva selektion leder alltså till förändringar i befolkningens genetiska och fenotypiska struktur.

Under val av körning ökar den genomsnittliga konditionen för en befolkning (men inte nödvändigtvis alla dess medlemmar!).

Mekanismen för att driva urval är ackumulering och förstärkning av avvikelser från den ursprungliga (normala) versionen av egenskapen. Dessa avvikelser uppträder under verkan av elementära evolutionära faktorer. I framtiden kan den ursprungliga versionen av symtomet bli en avvikelse från normen.

Att driva urval leder till uppkomsten av transitiv eller övergångspolymorfism i en population. Polymorfism är den samtidiga samexistensen i en population av två eller flera alleler av en gen, två eller flera genotyper eller fenotyper. Det är svårt att identifiera denna typ av polymorfism, eftersom den finns i befolkningen i några (flera tiotals) generationer.

För att ta reda på hur många generationer det tar att ändra frekvensen av en recessiv allel kan du använda formeln:

t =1/q2 – 1/ql

Till exempel förekommer albinismallelen i en population med en frekvens på q1 = 0,007, och det är önskvärt att minska denna frekvens till q2 = 0,005. Sedan

t =1/0,005- 1/0,007 =200 – 143 = 57 (generationer)

Stabiliserande selektion (centripetal selektion) är det totala resultatet av verkan av två eller flera riktningar för att driva selektion till förmån för en genotyp/fenotyp eller en grupp genotyper med en liknande fenotyp. Stabiliserande urval syftar till att bevara populationens genetiska och fenotypiska struktur.

Stabiliserande selektion visar sig i form av bevarande av allelfrekvenser (genotyper, fenotyper) i en population. Resultatet av stabiliserande urval är bevarandet av ett befolkningstillstånd där dess genomsnittliga kondition är maximal.

Det finns två former av stabiliserande urval: renande urval och urval för mångfald.

Under renande urval bevaras den ursprungliga (normala) varianten av egenskapen.

Avvikelser från den normala varianten av egenskapen minskar individers kondition och tas bort (elimineras) från populationen. I det här fallet tenderar frekvensen för en av allelerna till 1, och frekvensen för andra alleler av en given gen tenderar till noll.

När man väljer för mångfald agerar urval ofta till förmån för heterozygoter (heterozygoters överlägsenhet över homozygoter kallas överdominans). Då förblir två eller flera alleler av en gen i ett konstant förhållande under lång tid i populationen. Att stabilisera urval för mångfald leder till uppkomsten och upprätthållandet av balanserad (stabil) polymorfism i befolkningen. Denna typ av polymorfism kvarstår i populationer på obestämd tid.

Kraftfullt stabiliserande urval främjar bevarandet av taxa. Många ihållande former är kända - "levande fossiler" (brachiopoder, hästskokrabbor, hatteria, coelacanth, ginkgo). Hos hästskokrabbor är intrapopulationspolymorfism inte mindre än hos unga leddjursarter, men varje avvikelse från medelvärdet för en egenskap (från den adaptiva normen) leder till en minskning av konditionen.

Teorin om att stabilisera urval utvecklades av Ivan Ivanovich Shmalhausen.

Stabiliserande urval inkluderar ofta kanaliserande urval - urval för stabilitet i utvecklingen, för autonomisering av ontogenes (denna fråga kommer att diskuteras mer i detalj i motsvarande föreläsning).

Disruptiv selektion (centrifugal selektion) är det totala resultatet av verkan av två eller flera riktningar för att driva selektion till förmån för två eller flera lika anpassade genotyper/fenotyper eller grupper av genotyper med liknande fenotyper.

Störande urval leder till uppkomsten av obalanserad (instabil) polymorfism i befolkningen. För långvarig beständighet av denna typ av polymorfism i en population måste ett antal villkor uppfyllas:

a) alla former måste verkligen vara lika anpassade: w (AA) = w (Aa) = w (aa);

b) båda formerna får inte korsa varandra: k (aa × AA) → 0;

c) livsmiljön måste vara heterogen i rum och/eller tid.

Uppfyllelse av ens ett av tillstånden är ganska sällsynt, så obalanserad polymorfism inom en population är en sällsynt företeelse. De vanligaste är säsongsbetonad polymorfism hos insekter (fjärilar, nyckelpigor), miljöbestämd polymorfism i stora populationer av växter, polymorfism med noll kondition hos heterozygoter (tropiska fjärilar).

Det finns olika klassificeringar av urvalsformer. En klassificering baserad på arten av inflytandet av urvalsformer på variabiliteten av en egenskap i en population används ofta.

Val av körning

Val av körning- en form av naturligt urval som verkar när riktad förändrade miljöförhållanden. Beskrivs av Darwin och Wallace. I det här fallet får individer med egenskaper som avviker i en viss riktning från medelvärdet fördelar. I det här fallet är andra variationer av egenskapen (dess avvikelser i motsatt riktning från medelvärdet) föremål för negativt urval. Som ett resultat, i en population från generation till generation sker en förskjutning av egenskapens genomsnittliga värde i en viss riktning. I det här fallet måste trycket för val av körning motsvara befolkningens anpassningsförmåga och graden av mutationsförändringar (annars kan miljötrycket leda till utrotning).

Ett exempel på verkan av att driva urval är "industriell melanism" hos insekter. "Industriell melanism" är en kraftig ökning av andelen melanistiska (mörkfärgade) individer i de populationer av insekter (till exempel fjärilar) som lever i industriområden. På grund av industriell påverkan mörknade trädstammarna avsevärt och ljusa lavar dog också, varför ljusa fjärilar blev bättre synliga för fåglar och mörkfärgade blev mindre synliga. På 1900-talet, i vissa områden, nådde andelen mörkfärgade fjärilar i vissa välstuderade malpopulationer i England 95 %, medan den mörkfärgade fjärilen för första gången ( morpha carbonaria) fångades 1848.

Körval sker när miljön förändras eller anpassar sig till nya förhållanden när räckvidden utökas. Det bevarar ärftliga förändringar i en viss riktning och flyttar reaktionshastigheten därefter. Till exempel, under utvecklingen av marken som en livsmiljö, utvecklade olika icke-relaterade grupper av djur lemmar som förvandlades till grävande lemmar.

Stabiliserande urval

Stabiliserande urval- en form av naturligt urval där dess verkan är riktad mot individer med extrema avvikelser från den genomsnittliga normen, till förmån för individer med ett genomsnittligt uttryck för egenskapen. Konceptet att stabilisera urval introducerades i vetenskapen och analyserades av I. I. Shmalgauzen.

Många exempel på verkan av att stabilisera urval i naturen har beskrivits. Till exempel verkar det vid första anblicken som om det största bidraget till nästa generations genpool bör göras av individer med maximal fertilitet. Observationer av naturliga populationer av fåglar och däggdjur visar dock att så inte är fallet. Ju fler ungar eller ungar i boet, desto svårare är det att mata dem, desto mindre och svagare är var och en av dem. Som ett resultat är individer med genomsnittlig fertilitet de mest vältränade.

Urval mot medelvärdet har hittats för en mängd olika egenskaper. Hos däggdjur är det mer sannolikt att nyfödda med mycket låg vikt och mycket hög vikt dör vid födseln eller under de första levnadsveckorna än nyfödda med medelvikt. Att ta hänsyn till storleken på vingarna på sparvar som dog efter en storm på 50-talet nära Leningrad visade att de flesta av dem hade vingar som var för små eller för stora. Och i det här fallet visade sig de genomsnittliga individerna vara de mest anpassade.

Störande urval

Störande urval- en form av naturligt urval där förhållanden gynnar två eller flera extrema varianter (riktningar) av variabilitet, men inte gynnar det mellanliggande, genomsnittliga tillståndet för en egenskap. Som ett resultat kan flera nya formulär dyka upp från en original. Darwin beskrev verkan av störande urval, och trodde att det ligger till grund för divergens, även om han inte kunde ge bevis för dess existens i naturen. Störande urval bidrar till uppkomsten och upprätthållandet av populationspolymorfism, och kan i vissa fall orsaka artbildning.

En av de möjliga situationerna i naturen där störande urval kommer in i bilden är när en polymorf population upptar en heterogen livsmiljö. Samtidigt anpassar sig olika former till olika ekologiska nischer eller subnischer.

Ett exempel på störande urval är bildandet av två raser i den större skallran på slåtterängar. Under normala förhållanden täcker denna växts blomnings- och frönsmognadsperioder hela sommaren. Men på slåtterängar produceras frön främst av de växter som lyckas blomma och mogna antingen före slåtterperioden, eller blommar i slutet av sommaren, efter slåtter. Som ett resultat bildas två raser av skallra - tidig och sen blomning.

Störande urval utfördes artificiellt i experiment med Drosophila. Urvalet gjordes efter antalet borst endast individer med ett litet och stort antal borst behölls. Som ett resultat, från omkring den 30:e generationen, skiljde sig de två linjerna väldigt mycket, trots att flugorna fortsatte att korsas med varandra och utbytte gener. I ett antal andra experiment (med växter) förhindrade intensiv korsning den effektiva verkan av störande urval.

Sexuellt urval

Sexuellt urval– Det här är naturligt urval för reproduktiv framgång. Organismers överlevnad är en viktig men inte den enda komponenten i naturligt urval. En annan viktig komponent är attraktionskraft för individer av det motsatta könet. Darwin kallade detta fenomen för sexuellt urval. "Denna form av urval bestäms inte av kampen för existens i organiska varelsers relationer sinsemellan eller med yttre förhållanden, utan av konkurrensen mellan individer av det ena könet, vanligtvis män, om innehavet av individer av det andra könet." Egenskaper som minskar livskraften för deras värdar kan uppstå och spridas om fördelarna de ger för reproduktionsframgång är betydligt större än deras nackdelar för överlevnad. Två huvudhypoteser om mekanismerna för sexuellt urval har föreslagits. Enligt hypotesen om "goda gener" "resonerar" honan enligt följande: "Om den här hanen, trots sin ljusa fjäderdräkt och långa svans, på något sätt lyckades inte dö i klorna på ett rovdjur och överleva till puberteten, då, därför, han har bra gener.” gener som gjorde att han kunde göra detta. Det betyder att han bör väljas till far för sina barn: han kommer att föra sina goda gener vidare till dem.” Genom att välja färgglada hanar väljer honor bra gener för sin avkomma. Enligt hypotesen om "attraktiva söner" är logiken i kvinnligt val något annorlunda. Om färgglada hanar, av någon anledning, är attraktiva för kvinnor, så är det värt att välja en färgglad far för sina framtida söner, eftersom hans söner kommer att ärva de färgglada generna och kommer att vara attraktiva för kvinnor i nästa generation. Det finns alltså ett positivt Respons, vilket leder till det faktum att från generation till generation ökar ljusstyrkan i fjäderdräkten hos män mer och mer. Processen fortsätter att växa tills den når gränsen för livskraft. I valet av hanar är honorna varken mer eller mindre logiska än i allt annat beteende. När ett djur känner sig törstig, är det inte skäl att det ska dricka vatten för att återställa vatten-saltbalansen i kroppen - det går till ett vattenhål för att det känner sig törstigt. På samma sätt följer honor, när de väljer ljusa hanar, sina instinkter - de gillar ljusa svansar. Alla de för vilka instinkten antydde ett annat beteende, alla lämnade inte avkomma. Således diskuterade vi inte logiken hos kvinnor, utan logiken i kampen för tillvaron och naturligt urval - en blind och automatisk process som ständigt agerar från generation till generation, har format all den fantastiska mångfalden av former, färger och instinkter som vi observerar i den levande naturens värld.

38. Fysiologisk anpassning: konceptet om hur det uppstår och vad som ligger bakom det.

Biologisk anpassning(från lat. adaptation- anpassning) - anpassning av organismen till existensvillkoren. "[Livet] är en ständig anpassning ... till existensvillkoren", sa den framstående ryske fysiologen I. M. Imanalieva. - En organism utan en yttre miljö som stödjer dess existens är omöjlig; därför måste den vetenskapliga definitionen av en organism också inkludera miljön som påverkar den." Samtidigt: "... Varje organism är en dynamisk kombination av stabilitet och variabilitet, i vilken variabilitet tjänar dess adaptiva reaktioner och därför skyddet av dess ärftligt fixerade konstanter." Organismen är även under extremt korta tidsperioder variabel på grund av dynamiken i dess funktionella tillstånd och den homeoretiska variabiliteten hos dess "homeostatiska konstanter" (K. Waddington, 1964, 1970). systemtillvägagångssätt bör ligga till grund för modern kunskap om mekanismerna och kärnan i anpassningsprocessen: "...Människan är... ett system..., som alla andra i naturen, föremål för oundvikliga och enhetliga lagar för hela naturen.. .” (I. P. Pavlov, 1951).

Antropologi och biologibegrepp Kurchanov Nikolay Anatolievich

Naturligt urval

Naturligt urval

Naturligt urval är den viktigaste faktorn i evolutionen. Darwinism (nämligen, STE är byggd på basen av darwinism), som nämnts ovan, kallas teorin om naturligt urval.

En kort och framgångsrik definition av urval kan formuleras av I. Lerner: "Selektion är den differentiella reproduktionen av genotyper"(Lerner J., 1958). Denna definition visar att reproduktion inte betyder mer intensiv, utan mer effektiv reproduktion. Naturligt urval karakteriserades mycket väl av en av grundarna av modern cytogenetik, S. Darlington (1903–1981), som en överföringsprocess "... från den kemiska nivån av mutation till biologisk nivå anpassning"(Darlington S., 1958).

Det naturliga urvalets roll är en av de viktigaste kontroversiella frågorna inom evolutionsbiologin genom hela dess historia.

I mitten av 1900-talet, tack vare den grundläggande teoretiska utvecklingen av I. I. Shmalhausen och J. Simpson, formades idén om tre former av urval inom evolutionsbiologin.

Stabiliserande urval- detta är den preferentiella överlevnaden för organismer som har egenskaper som inte har märkbara avvikelser från normen som är karakteristisk för en given population. Det mest uppenbara resultatet av verkan av stabiliserande urval är stabiliseringen av den redan existerande reaktionsnormen för en given egenskap.

Val av körning– bidrar till en förskjutning av egenskapens medelvärde. Med en riktad förändring i miljön, individer med individuella egenskaper motsvarande denna förändring. Ett sådant urval bidrar till konsolideringen av en ny form för att ersätta den gamla, som har kommit i konflikt med de förändrade miljöförhållandena.

Störande urval– selektion riktad mot individer med ett medelvärde av egenskaper och leder till att populationen splittras i flera grupper för en given egenskap.

Denna uppdelning bekräftades väl i efterföljande experimentella studier.

Variabiliteten av en egenskap i en population beskrivs av en normalfördelningskurva. En normal genotyp leder till utvecklingen av en individ vars egenskaper ligger nära den genomsnittliga normen ( mode) variationskurva av denna egenskap. Ju mer genotypen av en individ förändras, desto mindre vanliga är sådana individer. Om genotypen förändras så mycket att ontogeni inte kan leda till utveckling av en könsmogen individ, så är en sådan individ utanför variationskurvan (dödliga mutationer).

Utöver de tre angivna urvalsformerna finns det många andra klassificeringar. Inom populationsgenetik fokuseras uppmärksamheten på förändringar i frekvensen av alleler i en population och följande urvalsalternativ markeras (Ayala F., Kaiger J., 1988):

– selektion mot en recessiv allel;

– selektion mot den dominanta allelen;

– selektion mot den neutrala allelen;

– selektion till förmån för heterozygoter;

– selektion mot heterozygoter;

– frekvensberoende val.

Det sista alternativet är ganska intressant. Det kännetecknas av en ökning av sannolikheten för korsning beroende på genotypens frekvens, och ofta sker selektion till förmån för en sällsynt allel.

En viktig roll i naturen spelas av selektion till förmån för heterozygoter, vilket leder till stabil polymorfism av populationer. I evolutionär ekologi speciell betydelse ges genom urval för reproduktiva strategier, som vi kommer att överväga nedan. En mycket specifik typ av urval är sexuellt urval.

Det finns många andra klassificeringar av naturligt urval, och det finns inte alltid en konsensus bland evolutionister.

Kapitel IV. Naturligt urval, eller de flestas överlevnad