Gljive i alge u lišajevima. Simbioza u biljnom svijetu Koje biljke su simbioza gljiva i algi

16.08.2024 Komplikacije

Svi živi organizmi na planeti podijeljeni su u kraljevstva. Klasifikacija je zasnovana na prisustvu jezgra. Postoji carstvo prokariota koji nemaju jezgro. To uključuje bakterije i plavo-zelene alge (cijanea). Kraljevstvo eukariota uključuje one organizme koji imaju jezgro: gljive, biljke i životinje. Unatoč činjenici da bakterije, gljive, biljke (alge i više), životinje čine odvojena carstva, među njima postoje i zajedničke karakteristike.

Bakterije i cijanidi su klasifikovani kao prokarioti. Njihove glavne razlike su:

  • nedostatak jasno definisanog jezgra;
  • odsustvo membranskih organela;
  • prisustvo mezozoma (neka vrsta izbočenja membrane u sredinu ćelije);
  • mali ribozomi u poređenju sa eukariotima;
  • Bakterije imaju jedan hromozom, cijanobakterije imaju nekoliko hromozoma koji se nalaze u citoplazmi;
  • odsustvo nukleola;
  • nema mitohondrija;
  • stanični zid bakterija sastoji se od mureina, a zid cijanida sastoji se od celuloze;
  • flagele se odlikuju jednostavnom strukturom i malim promjerom;
  • Nema seksualnog procesa;

U nepovoljnim uslovima mnogi mikroorganizmi formiraju spore, koje mogu ležati godinama čekajući pogodne uslove za život i razvoj. Biljke i gljive također proizvode spore, ali su im potrebne za reprodukciju. Postoje mikrobi koji se hrane poput biljaka i autotrofi su, a neki se hrane kao životinje i heterotrofi su. Za razliku od drugih živih organizama, čiji je život nemoguć bez prisustva kiseonika, postoje mikroorganizmi koji su u stanju da žive u anaerobnom okruženju, a kiseonik je, naprotiv, za njih destruktivan.

Bakterije su najbrojnija stvorenja na planeti, a većina njih je još uvijek neistražena.

biljno carstvo

Klasifikacija se temelji na njihovoj glavnoj razlici - autotrofnoj ishrani. Sposobni su pretvoriti neorganske tvari u organske. Za to im je potrebna solarna energija. Ovo je također karakteristično za cijanobakterije. Zahvaljujući biljkama i cijanobakterijama, vazduh na planeti je obogaćen kiseonikom koji je toliko neophodan drugim živim organizmima. Biljke su izvor hrane za mnoge druge organizme. Podijeljeni su u dva potkraljevstva: alge i viša. Alge nemaju korijenje, stabljike i listove, za razliku od viših oblika.

Posebno mjesto zauzimaju primitivne alge (pirofiti), koje nemaju histone u svojim hromozomima, njihova struktura je bliska nukleoidu bakterija. Stanični zid nekih algi je napravljen od hitina, poput onih kod životinja i gljiva. Crvene alge se razlikuju od ostalih vrsta po tome što njihove ćelije nemaju flagele. Postoje razlike u strukturnim karakteristikama i biohemijskim procesima.

carstvo pečuraka

Dugo su se naučnici prepirali oko toga da li svrstati gljive u posebno carstvo ili ne. Kao rezultat dugih rasprava, oni su ipak identificirani odvojeno, jer imaju mnogo zajedničkog i s biljkama i sa životinjama.

Njihov način ishrane je isti kao i kod životinja - heterotrofni. Baš kao i životinje, nemaju plastide i imaju hitin u ćelijskim zidovima. Kao rezultat metaboličkih procesa nastaje urea. Gljive, kao i biljke, apsorbuju hranljive materije apsorpcijom. Oni su nepokretni i imaju obrazac rasta sličan onom kod biljaka.

Neke se gljive razmnožavaju poput bakterija ─ aseksualno, neke poput biljaka ─ vegetativno, neke poput životinja ─ spolno. Mnogi od njih, poput mikroba, obrađuju mrtve žive organizme, igrajući na taj način ulogu "bolnika". Mnogi od njih su korisni i koriste se u proizvodnji antibiotika, hormona i vitamina.

Ovisno o načinu na koji troše organske tvari, dijele se na tri vrste:

Lišajevi

Mnogi naučnici insistiraju na klasifikovanju lišajeva kao posebnog carstva. Postoji nekoliko razloga za to. Oni mogu biti simbionti:

  • gljive i alge;
  • bakterije gljive i alge.

Na osnovu izgleda dijele se u tri grupe:

  • kortikalni (koji rastu na kamenju i čvrsto rastu zajedno s površinom);
  • lisnati (pričvršćen za površinu stabljikom);
  • žbunasti (pričvršćen za tlo, drveće, grmlje u obliku grmlja).

Tijelo lišajeva naziva se talus, koji se razlikuje po veličini, boji, obliku i strukturi među različitim vrstama. Talus može biti od nekoliko centimetara do jednog metra.

Lišajevi rastu veoma sporo, ali njihov životni vek može biti od stotina do hiljada godina.

Kao rezultat simbioze, dobija se jedan organizam. Štaviše, hife gljive su usko isprepletene sa ćelijama algi. Dakle, lišaj kombinuje dva potpuno različita organizma u strukturi i načinu ishrane. Gljive koje čine simbiozu sa algama ne nalaze se zasebno u prirodi, ali se vrste algi koje sudjeluju u simbiozi mogu naći i kao zaseban živi organizam.

Lišajevi imaju jedinstven način ishrane: gljive apsorbuju otopljene minerale, a cijanobakterije formiraju organsku materiju i učestvuju u procesu fotosinteze. Lišajevi se mogu razmnožavati ili sporama ili dijeljenjem steljke.

Osjetljivost lišajeva na zagađenu okolinu čini ih pokazateljima čistoće. Mnoge vrste se koriste za ishranu životinja i u medicinske svrhe.

životinjsko carstvo

Životinjsko carstvo je podijeljeno na dva potcarstva: protozoa i višećelijska. Iako se protozoe sastoje od jedne ćelije, baš kao i bakterije, imaju sve karakteristike životinja. Postoje vrste protozoa koje se autotrofno hrane na svjetlu, a u njegovom odsustvu prelaze na heterotrofiju. Protozoe se mogu razmnožavati i aseksualno (ćelijska dioba) i spolno (konjugacija).

Ono što je zajedničko životinjama i biljkama je metabolizam i ćelijska struktura. Glavna razlika je način ishrane. Životinje su heterotrofi, odnosno hrane se gotovim organskim spojevima i nisu u stanju sintetizirati anorganske tvari. Uglavnom su mobilni.

Složenija struktura eukariotskih stanica sugerira da su one primile ova poboljšanja kao rezultat evolucije. A istovremeno postojanje na Zemlji i prokariota i eukariota sugerira da su biološki procesi karakteristični za sve oblike života. Svi živi organizmi žive u potpunoj interakciji jedni s drugima, a nestanak barem jedne vrste doveo bi do nepovratnih posljedica. Na planeti postoji mjesto za sve vrste ekoloških lanaca.

SIMBIOZA - vrsta odnosa između organizama različitih sistematskih grupa - obostrano korisna kohabitacija jedinki dvije ili više vrsta, na primjer algi, gljivica i mikroorganizama unutar tijela lišaja.[...]

Simbioza, ili kohabitacija dvaju organizama, jedan je od najzanimljivijih i još uvijek u velikoj mjeri misteriozni fenomen u biologiji, iako proučavanje ovog pitanja ima istoriju dugu skoro jedan vek. Fenomen simbioze prvi je otkrio švicarski naučnik Schwendener 1877. proučavajući lišajeve, koji su, kako se pokazalo, složeni organizmi koji se sastoje od alge i gljive. Termin „simbioza“ se kasnije pojavio u naučnoj literaturi. Predložio ga je 1879. De Bary.[...]

SIMBIOZA [gr. simbioza kohabitacija] - dugotrajna kohabitacija organizama različitih vrsta (simbionti), koja im obično donosi obostranu korist (npr. lišajevi - C. gljive i alge).[...]

Simbioza je nastala u prirodi na sledećim fiziološkim osnovama: gljiva koja vezuje lišaj za podlogu obezbeđuje algi vodu i minerale rastvorene u njoj, kao i sistem enzima; Alge proizvode ugljikohidrate tokom procesa fotosinteze, koje koriste i same alge i gljive. U velikoj mjeri, alge primaju vodu i prašinu koja sadrži neorganske tvari iz atmosfere.[...]

Među simbiozama, simbioze koje uključuju alge ne zauzimaju najmanje mjesto. Alge su sposobne da stupaju u simbiotske odnose ne samo međusobno, već i sa predstavnicima različitih sistematskih grupa organizama kako životinjskog tako i biljnog carstva (bakterije, jednoćelijske i višećelijske životinje, gljive, mahovine, paprati, golosjemenjače i kritosjemenke). Međutim, lista takvih algi je vrlo ograničena.[...]

Kod plavo-zelenih algi (cijanobakterija) fiksacija dušika se može dogoditi i u slobodnoživućim oblicima i u simbiozi s gljivama (kao dio nekih lišajeva), ili s mahovinama, paprati, a u jednom poznatom slučaju i sa sjemenskom biljkom. Listovi male plutajuće vodene paprati Azolla imaju mikroskopske pore ispunjene simbiotičkim plavo-zelenim algama Apanaena, koje aktivno fiksiraju dušik (Moore, 1969.). Vjekovima je ova paprat igrala važnu ulogu u poplavljenim pirinčanim poljima na istoku. Prije sadnje sadnica pirinča, poplavljena polja zarastu paprati, koja fiksira dovoljno azota da opskrbi pirinač tokom perioda zrenja. Ova metoda, zajedno sa stimulacijom slobodnoživućih plavo-zelenih algi, omogućava da se pirinač uzgaja iz sezone u sezonu na istom polju bez potrebe za gnojivom. Kao i kod bakterija iz kvržica mahunarki, simbiotske modrozelene alge su efikasnije od slobodnoživućih [pregled fiksacije azota plavo-zelenim algama od strane Petersa (1978)].[...]

Tipičan primjer simbioze je bliska kohabitacija između gljiva i algi, što dovodi do stvaranja složenijeg biljnog organizma - lišaja - koji je više prilagođen prirodnim uvjetima. Još jedan upečatljiv primjer simbiotske kohabitacije u tlu je simbioza gljiva sa višim biljkama, kada gljive formiraju mikroorganizme na korijenu biljaka. Uočena je jasna simbioza između bakterija kvržica i mahunarki.[...]

Ali druga gledišta se nastavljaju razvijati. Neki istraživači naglašavaju da lišajevi imaju niz karakteristika koje ukazuju na posebnu, visoko razvijenu vrstu simbioze, moglo bi se reći "supersimbioza". Simbiozu u lišajevima karakterizira povijesni razvoj i morfogeneza, što je dovelo do pojave specifičnih životnih oblika i tipova strukture koji se ne nalaze zasebno ni u gljivama ni u algama. Lišajevi imaju niz posebnih bioloških svojstava koja nisu svojstvena drugim grupama organizama. To su njihovi načini razmnožavanja uz pomoć soredije i isidije, jedinstvenost metabolizma, stvaranje specifičnih supstanci lišaja u čijoj sintezi sudjeluju obje biokomponente talusa lišaja, itd. [...]

Tipičan primjer bliske simbioze, odnosno mutualizma između biljaka, je kohabitacija alge i gljive, koje čine poseban integralni organizam lišajeva (slika 6.11).[...]

Dakle, lišajevi su simbioza gljivica i algi. Njihove vrste se praktički nikada ne nalaze u slobodnom stanju. Hife gljivica prepliću alge i upijaju supstance koje asimiliraju, a alge dobijaju vodu i minerale iz hifa gljiva. Poznato je više od 20 hiljada vrsta lišajeva, što ukazuje na veliki značaj ovakve simbioze.[...]

Zona između sjeverne granice šuma i trajnog leda obično se naziva tundra. Jedna od najvažnijih biljaka tundre je jelenski lišaj („jelenska mahovina“) Otadonia. Ove životinje, zauzvrat, služe kao hrana za vukove i ljude. Biljke tundre jedu i lemingi - pahuljasti kratkorepi glodari koji podsjećaju na minijaturne medvjede - i jarebice. Tokom duge zime i kratkog ljeta, arktičke lisice i snježne sove hrane se uglavnom lemingima i srodnim glodavcima. U svim ovim slučajevima lanci ishrane su relativno kratki, a svaka značajna promjena u broju organizama na bilo kojem od tri trofička nivoa snažno se odražava na drugim nivoima, budući da praktično nema mogućnosti za prelazak na drugu hranu. Kao što ćemo kasnije vidjeti, to je jedan od razloga zašto su neke grupe arktičkih organizama podložne oštrim fluktuacijama u brojnosti - od prevelike količine do gotovo potpunog izumiranja. Zanimljivo je primijetiti da se to često dešavalo ljudskim civilizacijama koje su ovisile o jednom ili nekoliko izvora hrane (sjetite se „gladi od krompira“ u Irskoj2). Na Aljasci su ljudi nehotice izazvali oštre fluktuacije u broju organizama unoseći pripitomljene sobove iz Laponije. Za razliku od autohtonih karibua, sobovi ne migriraju. U Laponiji se irvasi premeštaju s mesta na mesto kako bi se izbegla prekomerna ispaša, ali Indijanci i Eskimi sa Aljaske nemaju stočarske veštine (divlji karibui sami prelaze sa jednog pašnjaka na drugi). Kao rezultat toga, sobovi su iscrpili mnoge travnjake, smanjujući zalihe hrane i za karibue. Ovo je jasan primjer šta se dešava kada se uvede samo dio dobro koordiniranog sistema. Imat ćemo prilike primijetiti da unesene životinje često postaju katastrofa ako se prirodni ili umjetni mehanizmi kontrole ne prenesu s njima u novo stanište.[...]

Simbiotski odnos je obostrano koristan za oba partnera. U simbiozi su oba partnera međusobno zavisna. Stepen ove međuzavisnosti može biti vrlo različit: od protokooperacije, kada svaki od partnera može postojati samostalno ako se simbioza uništi, do uzajamnosti, kada su oba partnera toliko međuzavisna da uklanjanje jednog od partnera vodi ka neizbježnom smrt obojice. Primjer protokooperacije je odnos između rakova i morskih anemona, koji se vežu za rakove, kamufliraju ih i štite svojim ubodnim stanicama. Istovremeno, koriste rakove kao vozila i upijaju ostatke svoje hrane. Slučajevi mutualizma najčešće se javljaju kod organizama sa različitim potrebama. Vrlo često, na primjer, takvi odnosi nastaju između autotrofa i heterotrofa. Istovremeno se čini da se međusobno nadopunjuju. Upečatljiv primjer mutualizma je lišaj - to je simbiotski sistem gljiva i algi, čija je funkcionalna i morfološka povezanost toliko bliska da se mogu smatrati posebnom vrstom organizma, za razliku od bilo koje njegove komponente. Stoga se lišajevi obično ne klasificiraju kao simbioze dvije vrste, već kao zasebne vrste živih organizama. Alga opskrbljuje gljivu produktima fotosinteze, a gljiva, kao razlagač, opskrbljuje algu mineralima i osim toga je supstrat na kojem žive. Ovo omogućava lišajevima postojanje u izuzetno teškim uslovima.[...]

Prilično česta pojava u odnosima između različitih vrsta je simbioza, odnosno koegzistencija dvije ili više vrsta, u kojoj nijedna od njih ne može živjeti odvojeno pod datim uvjetima. Cijelu klasu simbiotskih organizama predstavljaju lišajevi - gljive i alge koje žive zajedno. U ovom slučaju, lišajeva gljiva u pravilu uopće ne živi u nedostatku algi, dok se većina algi koje čine lišajevi također nalazi u slobodnom obliku. U ovoj obostrano korisnoj kohabitaciji, gljiva opskrbljuje vodom i mineralima potrebnim za alge, a alge opskrbljuju gljivu proizvodima fotosinteze. Ova kombinacija svojstava čini ove simbiotske organizme izuzetno nepretencioznim za životne uslove. Sposobni su da se nasele na golom kamenju, na kori drveća itd. Istovremeno, činjenica da lišajevi dobijaju značajan deo mineralnih materija neophodnih za život iz prašine koja se taloži na njihovoj površini čini ih veoma osetljivim na sadržaj. otrovnih materija u vazduhu. Jedna od najpouzdanijih metoda za određivanje nivoa toksičnosti nečistoća sadržanih u vazduhu je uzimanje u obzir broja i raznolikosti vrsta lišajeva u kontrolisanom području, indikacija lišajeva [...]

Poseban slučaj interakcije između mikroorganizama - ekstremna manifestacija simbioze - su lišajevi. Oni su asocijacija algi i gljiva. Često ih prate i bakterije. Ove asocijacije su vrlo stabilne, o njima se govori u posebnom odjeljku, ali su, u stvari, mikrobne.[...]

Lišajevi su složeni organizmi nastali kao rezultat simbioze između gljiva, zelenih algi ili cijanobakterija i Azotobacter (slika 4). Prema tome, lišaj je kombinovani organizam, odnosno gljiva 4-alga + azotobakter, čije postojanje osigurava činjenica da su hife gljive odgovorne za apsorpciju vode i minerala, alge za fotosintezu i azotobacter za fiksaciju atmosferskog azota. Lišajevi su stanovnici svih botaničkih i geografskih zona. Razmnožavaju se vegetativnim, aseksualnim i seksualnim putem.[...]

Lišajevi su jedinstvena grupa organizama, koja predstavlja simbiozu gljive i jednoćelijskih algi ili cijanobakterija. Gljiva štiti alge od isušivanja i opskrbljuje ih vodom. A alge i cijanobakterije u procesu fotosinteze stvaraju organske tvari kojima se gljiva hrani.[...]

Taksonomija bazidijalnih lišajeva je još uvijek slabo razvijena. U posljednje vrijeme istraživači pronalaze sve više novih gljiva koje su stalno ili povremeno u simbiozi s algama. U većini slučajeva, ovi nalazi ukazuju na fakultativnu prirodu i evolucijsku mladost takvih simbiotskih odnosa.[...]

Lišajevi predstavljaju jedinstvenu grupu složenih organizama čije se tijelo uvijek sastoji od dvije komponente - gljive i alge. Sada svaki školarac zna da se biologija lišajeva temelji na fenomenu simbioze - kohabitacije dva različita organizma. Ali prije nešto više od sto godina, lišajevi su bili velika misterija za naučnike, a otkriće njihove esencije od strane Simona Schwendenera 1867. ocijenjeno je kao jedno od najnevjerovatnijih otkrića tog vremena.[...]

Torbarski lišajevi su filogenetski vrlo drevna grupa nastali od prilično primitivnih oblika saprofitnih askomicetnih gljiva. Pojedini askomiceti u simbiozi sa zeleno-zelenim, rjeđe sa žuto-zelenim i smeđim algama, u procesu dugog evolucijskog razvoja, formirali su brojne i izuzetno raznolike stelje lišćara, korastih i grmolikih lišajeva.[...]

Drugo, lišajevi tvore posebne morfološke tipove, životne oblike, koji se ne nalaze odvojeno u gljivama i algama koje čine stenu lišajeva, odnosno lišajevi su prošli istorijski, dugi proces formiranja zasnovan na simbiozi, koji je doveo do formiranja specifičnih morfoloških oblici spoljašnje i unutrašnje strukture [...]

Bazidijalni lišajevi se razlikuju od torbara po nizu karakteristika. Prvo, njihova plodna tijela su kratkog vijeka, često jednogodišnja, dok kod torbara postoje dugo - desetine i stotine godina. Drugo, simbioza bazidiomiceta i algi nije dovela do stvaranja posebnih oblika života ili morfogenetske izolacije. Bazidijalni lišajevi imaju isti vanjski oblik kao i odgovarajuće slobodnoživuće gljive - ahidloforne ili agarične. Shodno tome, predstavnici ove klase nisu pravi lišajevi, već polulišajevi. Treće, specifične supstance lišajeva, tako karakteristične za mnoge grupe torbarskih lišajeva, nisu pronađene u bazidiocijalnim lišajevima [...]

Metoda prečišćavanja industrijskih otpadnih voda se široko koristi u praksi, što omogućava njeno prečišćavanje od mnogih organskih nečistoća. Biološku oksidaciju provodi zajednica mikroorganizama (biocenoza), uključujući mnoge različite bakterije, protozoe i niz visokoorganiziranih organizama - alge, gljive itd., međusobno povezanih u jedinstven kompleks složenim odnosima (metabioza, simbioza i antagonizam ). Dominantnu ulogu u ovoj zajednici imaju bakterije, čiji broj varira od 10 do 1014 ćelija na 1 g suhe biološke mase (biomase). Broj bakterijskih rodova može doseći 5-10, broj vrsta - nekoliko desetina, pa čak i stotina.[...]

Izuzetno je karakteristično da je hlorofil koncentrisan u ćelijama u određenim organizovanim tijelima - plastidima. A plastidi se, kao i sama ćelija, razmnožavaju diobom. S tim u vezi, neki botaničari (uključujući A. Famincin) pokušali su da ovu osnovnu pojavu smatraju simbiozom, poput lišajeva, koji su simbioza zelenih algi i gljiva.[...]

Mutualistički odnosi ili uzajamnost jedan su od načina na koji se lanci ishrane implementiraju. Općenito, lanci ishrane impliciraju da jedna vrsta ima koristi, a druga šteti. Međutim, u prirodi postoje mnogi slučajevi kada vrste ulaze u uzajamno korisne odnose - ovaj fenomen se naziva mutualizam. Klasičan primjer su lišajevi, koji zapravo nisu jedan, već dva organizma – gljiva i alga. Gljiva algi pruža zaštitu, omogućavajući joj opstanak u uvjetima niske vlažnosti gdje ona sama ne može preživjeti, a alga, kao proizvođač, opskrbljuje gljivu izvorima hrane. Inače, same gljive koegzistiraju s korijenjem drveća, gdje su procesi pozitivnog uzajamnosti ili simbioze slični lišajevima; može se prisjetiti i odnosa morske anemone i rakova pustinjaka, cvijeća biljaka i insekata, itd.[...]

Kvržice golosemenjača (redovi Cycadales - cicas, Ginkgoales - hyikgos, Coniferales - četinari) imaju razgranati koraljni, sferni ili perlasti oblik. Oni su zadebljani, modificirani bočni korijeni. Priroda patogena koji uzrokuje njihovo stvaranje još nije razjašnjena. Endofiti golosemenjača uključuju gljive (fikomicete), aktinomicete, bakterije i alge. Neki istraživači sugeriraju postojanje više simbioza. Na primjer, vjeruje se da u cikasima, azotobacter, nodules bakterije i alge učestvuju u simbiozi. Pitanje funkcije nodula kod golosjemenjača također nije riješeno. Brojni naučnici pokušavaju prvenstveno potkrijepiti ulogu nodula kao fiksatora dušika. Neki istraživači smatraju da su kvržice podokarpa rezervoari vode, a funkcije zračnog korijena često se pripisuju cikasnim nodulama.

Smatra se da se mutualizam (uzajamno korisna simbioza) dva tipa živih bića treba formirati postepeno, kao rezultat duge koevolucije. Međutim, eksperimenti američkih biologa pokazali su da mnoge vrste gljiva i jednoćelijskih algi mogu formirati mutualističke sisteme gotovo trenutno, bez prethodnog perioda međusobne adaptacije i bez ikakvih genetskih modifikacija. Da bi to učinili, gljive i alge moraju se naći u okruženju u kojem će jedna drugoj biti jedini izvori potrebnih tvari, poput ugljičnog dioksida i amonijaka. Studija je potvrdila hipotezu „ekološke korespondencije“, prema kojoj se svi mutualistički sistemi koji postoje u prirodi ne bi trebali tumačiti kao rezultat dugoročne prethodne koevolucije.

Obavezni (obavezni) mutualizam je uzajamno koristan odnos između dvije vrste koje ne mogu postojati jedna bez druge. Općenito je prihvaćeno da se takvi odnosi formiraju postepeno, tokom dugotrajne koevolucije i međusobne adaptacije, „mljevenja“ organizama jedni na druge. Bez sumnje, u mnogim slučajevima je to bio slučaj (vidi N. Provorov, E. Dolgikh, 2006. Metabolička integracija organizama u sistemima simbioze).

Naravno, nije svaka vrsta u stanju da se integriše u novo okruženje. Prilikom upoznavanja dolazi do svojevrsnog sortiranja, tokom kojeg se neki pridošlice ukorijene na novom mjestu, dok drugi umiru. Na ovaj ili onaj način, moramo priznati da se cjelovita i međusobno povezana zajednica može formirati ne samo zbog koevolucijskog “mljevanja” vrsta jedna s drugom milijunima godina, već i zbog odabira među nasumičnih migranata. vrsta koje se međusobno uspješno nadopunjuju i dobro slažu. Ovu ideju, poznatu kao ekološko uklapanje, razvija poznati američki ekolog Daniel Janzen od 1980-ih.

Mogu li se obligatno-mutualistički sistemi, koji se obično smatraju nečim poput apoteoze koevolucije, formirati po istoj shemi, odnosno bez ikakve koevolucije - jednostavno zbog slučajne korespondencije dvije slučajno naišle vrste, koje se, pod određenim uvjetima, ispostavljaju da ne mogu živjeti jedno bez drugog? Eksperimenti koje su sproveli biolozi sa Univerziteta Harvard (SAD) omogućavaju nam da potvrdno odgovorimo na ovo pitanje.

Autori su radili sa običnim pekarskim kvascem za pupanje Saccharomyces cerevisiae i jednako uobičajenom jednoćelijskom algom Chlamydomonas reinhardtii. U prirodi ove vrste nisu opažene u mutualističkim odnosima. U laboratoriji su, međutim, lako i brzo formirali neraskidivu vezu, bez ikakve evolucije ili genetske modifikacije. Da bi se to postiglo, pokazalo se da je dovoljno uzgajati kvasac i klamidomonasu bez pristupa zraku u okruženju u kojem je glukoza jedini izvor ugljika, a kalij nitrit jedini izvor dušika.

Shema mutualističkih odnosa između kvasca i Chlamydomonas je prilično jednostavna (slika 1). Kvasac se hrani glukozom i proizvodi ugljični dioksid, neophodan hlamidomonasi za fotosintezu (klamidomonas ne zna kako da iskoristi glukozu sadržanu u mediju). Alge, sa svoje strane, smanjuju nitrit, pretvarajući dušik u oblik dostupan kvascu (amonijum). Dakle, kvasac daje ugljik Chlamydomonas, a Chlamydomonas daje dušik kvascu. U takvim uslovima, nijedna vrsta ne može rasti bez druge. Ovo je obavezan mutualizam.

Autori su bili uvjereni da mutualistički sistem sigurno raste u širokom rasponu koncentracija glukoze i nitrita, iako nijedna od dvije vrste ne preživljava sama u ovim uvjetima. Samo uz vrlo snažno smanjenje koncentracije glukoze ili nitrita zaustavlja se rast miješane kulture.

Ako otčepite sistem, odnosno omogućite mu pristup atmosferskom CO2, dobijate zajednicu u kojoj samo jedan od učesnika (kvasac) ne može da živi bez drugog, dok drugom učesniku (Chlamydomonas) više nije potreban prvi da bi preživeo . Međutim, čak i u ovom slučaju, Chlamydomonas raste bolje u prisustvu kvasca nego bez njega (očigledno im koristi dodatni CO2 koji kvasac oslobađa). Dakle, sistem ostaje mutualistički, iako na strani algi mutualizam više nije obavezan. Nijedna vrsta ne istiskuje drugu.

Ako u medij dodate amonijum, situacija je obrnuta: sada kvasac može živjeti bez algi (i uopće mu nije potreban), dok alge još uvijek ne mogu bez kvasca. Ovo više nije mutualizam, već komenzalizam (slobodno opterećenje od strane algi). U ovom slučaju, kvasac, koji se razmnožava brže od algi, ispunjava cijeli životni prostor, dovodeći Chlamydomonas u izumiranje. Autori sugerišu da je stabilnost takvih asimetričnih sistema (u kojima je samo jedan od učesnika u velikoj meri ovisan o drugom) određena odnosom stopa reprodukcije. Ako se zavisna vrsta razmnožava brže od nezavisne, tada kohabitacija dvije vrste može biti stabilna; u suprotnom, nezavisna vrsta može potpuno istisnuti svog partnera.

Autori su izveli slične eksperimente sa drugim vrstama gljiva Chlamydomonas i ascomycete. Ispostavilo se da skoro sve vrste kvasca u ovim uslovima formiraju obligaciono-mutualističke odnose sa Chlamydomonasom. Istina, ispostavilo se da je produktivnost (stopa rasta) simbiotskih kompleksa drugačija. Nije bilo moguće utvrditi o čemu ovisi: autori nisu pronašli vezu ni sa sklonošću kvasca disanju kisika ili metabolizmom bez kisika (fermentacija), niti s prirodnim staništima kvasca, niti sa brzinom kvasca. reprodukcije, ili sa stepenom uticaja koncentracije nitrita na rast kvasca. Očigledno, stvar je u nekim drugim karakteristikama proučavane vrste.

Jednoćelijska alga Chlorella je odbila da stupi u mutualistički odnos s kvascem, jer se i sama može hraniti glukozom i istiskuje kvasac u mješovitoj kulturi. Kvasac Hansenula polymorpha nije formirao obligatno-mutualističke komplekse sa algama, jer i same mogu koristiti nitrit kao izvor dušika. Ali ipak, studija je pokazala da su razne vrste askomiceta i hlamidomonasa spremne da uđu u simbiotski odnos jedna s drugom, jednom u odgovarajućim uvjetima.

Od višećelijskih (tačnije, filamentoznih hifotvornih) askomiceta ispitana su dva klasična laboratorijska objekta - Neurospora crassa i Aspergillus nidulans. Obje vrste su sposobne reducirati nitrite i stoga ne formiraju obligatno-mutualističke sisteme sa Chlamydomonasom. Međutim, genetski modificirani sojevi ovih gljiva, lišeni mogućnosti korištenja nitrita, ušli su u simbiozu s algama na isti način kao i kvasac. Kako se pokazalo, u ovom slučaju ćelije hlamidomonase dolaze u direktan fizički kontakt sa hifama gljiva: pod mikroskopom su vidljive hife prekrivene hlamidomonasom, poput božićnog drvca (slika 2).

Mutualistički odnosi između Chlamydomonas i kvasca također očigledno zahtijevaju uspostavljanje fizičkih kontakata između stanica. O tome svjedoči činjenica da sistematsko mućkanje miješane kulture kvasca i algi naglo usporava rast simbiotskog sistema.

Koristeći elektronski mikroskop, autori su otkrili čvrste kontakte nastale između zidova ćelija Aspergillus nidulans i Chlamydomonas reinhardtii, a stanični zid algi na dodirnim tačkama postaje tanji - verovatno pod uticajem enzima koje luče gljivice.

Slični međućelijski kontakti karakteristični su za klasične simbiotske sisteme gljiva i algi - lišajeve. Tokom svoje evolucije, askomiceti su mnogo puta ulazili u simbiozu sa algama i cijanobakterijama, formirajući lišajeve. Grupe koje formiraju lišajeve rasute su po filogenetskom stablu askomiceta. To znači da su se takvi evolucijski događaji dešavali više puta i nezavisno u različitim evolucijskim linijama gljiva (vidjeti F. Lutzoni et al., 2001. Glavne loze gljiva su izvedene od simbiotskih predaka lišajeva). Očigledno, askomiceti su općenito “predisponirani” (predadaptirani) na formiranje mutualističkih kompleksa s jednoćelijskim algama. Eksperimenti američkih naučnika mogli bi rasvijetliti rane faze formiranja takvih kompleksa.

Međutim, ne treba precenjivati ​​sličnost eksperimentalno dobijenih mutualističkih sistema sa lišajevima. Ako samo zato što u većini lišajeva samo gljivična komponenta ne može živjeti sama, dok fotosintetske komponente (jednoćelijske alge i cijanobakterije), u pravilu, mogu savršeno živjeti bez gljivica. Odnosno, lišajevi nisu obligatno-mutualistički sistemi. A nedostatak pristupa atmosferskom CO2 teško da je problem s kojim se alge često suočavaju u prirodi. Glavna stvar u radu o kojem se raspravlja je demonstracija opšteg principa. Studija je pokazala da se obavezni mutualizam može razviti trenutno, bez ikakve evolucije - jednostavno zbog činjenice da promjenjivi uvjeti čine vrste međuzavisnima. Naravno, da bi se nešto zaista složeno i visoko integrirano, poput lišaja, razvilo iz tako na brzinu formiranog simbiotskog kompleksa, milioni godina koevolucije više nisu potrebni.

UTVRĐIVANJE PROBLEMA ČASA

Antoška: Na kori drveća i kamenja vidjela sam biljke u obliku tankih kožastih, zgužvanih ploča i sivih razgranatih cijevi. Biolog: To nisu biljke, već lišajevi - posebna grupa živih organizama. Oni su više kao čitav ekosistem nego pojedinačni organizam.

Formulirajte pitanja koja trebate postaviti biologu da biste razumjeli njegove riječi. Uporedite sa verzijom autora (str. 171).

Po čemu se lišajevi razlikuju od biljaka i gljiva?

PRISJETIMO SE ŠTA ZNAMO

Šta je simbioza? (§ 13)

Simbioza je obostrano korisna kohabitacija organizama različitih vrsta.

Šta je ekosistem? (§2)

Ekosistem je jedinstvo nežive prirode i živih organizama različitih „profesija“.

Koje ste primjere simbioze već proučavali? (§ 13, 17)

Simbioza bakterija kvržica sa mahunarkama; krave s bakterijama u želucu; pečurke sa drvećem i začinskim biljem.

RJEŠAVAMO PROBLEM, OTKRIVAMO NOVA ZNANJA

Odgovore na pitanja pronađite u tekstu:

1) Zašto se lišajevi ne mogu nazvati biljkama?

2) Koje su razlike između ove grupe i drugih organizama?

Lišajevi su simbioza gljiva i algi. Dakle, lišaj nije samo zaseban organizam, već i cijeli minijaturni "ekosistem" koji može živjeti samostalno.

Lišajevi se značajno razlikuju od drugih grupa organizama, uključujući slobodnoživuće gljive i alge, po svojoj posebnoj biologiji: načinu razmnožavanja, sporom rastu, odnosu prema uslovima životne sredine itd.

Lišajevi često žive na mjestima gdje druge kopnene biljke ne mogu preživjeti.

Pogodite šta kaže tekst sa ovim naslovom. Koji je razlog za ovu osobinu lišajeva?

U tekstu se objašnjava kako lišajevi imaju prednost preživljavanja u uslovima nepovoljnim za druge organizme.

Jedan organizam lišajeva već sadrži i alge proizvođače i potrošačke gljive. Dakle, lišaj nije samo zaseban organizam, već i cijeli minijaturni "ekosistem" koji može živjeti samostalno. Uz simbiozu gljive i alge, moguće je kolonizirati mjesta na kojima one nisu održive jedna bez druge.

Da biste provjerili svoju pretpostavku, pročitajte tekst, vodeći dijalog sa autorom: B - postavite pitanje autoru teksta; O - predvidi odgovor; P - provjerite sami u tekstu. Nakon čitanja teksta dovedite zaključak o problemu lekcije.

Koje „profesije“ tačno i zašto? O Pokušajte zapamtiti.

Jedan organizam lišajeva već sadrži i alge proizvođače i potrošačke gljive.

Samo zajedničkim naporima mogu održati cirkulaciju tvari.

Zaključak: Simbioza gljiva i algi u lišajevima omogućava im preživljavanje u uvjetima nepovoljnim za druge organizme.

Koja svojstva treba da ima gornja površina lišaja?

Gornja površina lišaja treba da bude gusta i glatka.

PRIMJENA NOVIH ZNANJA

1. Šta su lišajevi?

Lišajevi nisu biljke, već simbioza gljiva i algi.

2. Koje grupe lišajeva poznajete?

1. Ljuskavi lišajevi su tanki slojevi različitih boja koji čvrsto prianjaju uz površinu na kojoj žive.

2. Lisnati lišajevi u obliku ploča, na nekim mjestima čvrsto pritisnuti na tlo, a na drugim se protežu od nje.

3. Žbunasti lišajevi u obliku lijevka, granastih cijevi, razgranatih vrpci i uzica.

3. Zašto se lišajevi mogu naseljavati na najsušnijim mjestima?

Lišajevi postaju zasićeni vlagom nakon kiše ili rose.

4. Kako gljive i alge, koje koegzistiraju u lišajevima, pomažu jedna drugoj?

U lišajevima gljiva prekriva alge i zadržava vlagu za nju, a alge opskrbljuju gljivu organskim tvarima.

5. Zašto se lišajevi smatraju zasebnom grupom živih organizama, a ne ekosistemom zajedničkih algi i gljiva?

Gljive i alge u lišajevima vrlo blisko međusobno djeluju.

Vrste gljiva koje čine lišaj ne postoje u prirodi bez algi, zbog čega lišajevi ne mogu biti ekosistem algi i gljiva koje žive zajedno.

6. Zamislite biosferu u kojoj rastu samo lišajevi. S kojim bi se problemima suočili njeni stanovnici? Neka jedan od vas predloži ideje, a drugi procijeni. Zatim zamijenite zadatke.

Jedan od problema s kojim bi se suočila biosfera koja se sastoji samo od lišajeva je nakupljanje produkata raspadanja ovih organizama zbog odsustva razarača. Krug supstanci bi prestao, planeta bi se pretvorila u deponiju mrtvih lišajeva.

Drugi problem bi mogao biti smanjenje ugljičnog dioksida u atmosferi. Zbog procesa fotosinteze koji se odvija u algama, kisik bi se aktivno akumulirao. Naravno, djelomično se koristi u disanju algi i gljivica lišajeva, ali ovaj volumen možda neće biti dovoljan za održavanje ravnoteže kisika i ugljičnog dioksida.

7. Zašto nema lišajeva u obliku visokog drveta?

Lišajevi rastu vrlo sporo: u roku od godinu dana povećavaju se za nekoliko milimetara, a neki i za djeliće milimetra.

MOJA BIOLOŠKA ISTRAŽIVANJA

Navlažite lišajev lišajev ili plod. Pregledajte prizemnu stranu lisnate biljke ili unutrašnju stranu grmolike biljke pod mikroskopom. Pogledaj gornju stranu. Pregledajte dio lišajeva. Pokušajte pronaći ćelije algi i hife gljivica. Skicirajte ih.

Sve komponente životinjskog i biljnog svijeta usko su povezane i ulaze u složene odnose. Neki su korisni za sudionike ili općenito vitalni, kao što su lišajevi (rezultat simbioze gljive i algi), drugi su ravnodušni, a treći su štetni. Na osnovu toga, uobičajeno je razlikovati tri vrste odnosa između organizama - neutralizam, antibioza i simbioza. Prvi, zapravo, nije ništa posebno. To su odnosi između populacija koje žive na istoj teritoriji u kojima ne utiču jedna na drugu i ne stupaju u interakciju. Ali antibioza i simbioza su primjeri koji se javljaju vrlo često; Pogledajmo ih detaljnije.

Simbioza: šta je to?

To je prilično čest oblik obostrano korisnog suživota organizama, u kojem je postojanje jednog partnera nemoguće bez drugog. Najpoznatiji slučaj je simbioza gljive i algi (lišajeva). Štoviše, prvi prima fotosintetske proizvode koje sintetizira drugi. A alge izvlače mineralne soli i vodu iz hifa gljive. Živjeti odvojeno je nemoguće.

Komensalizam

Komensalizam je zapravo jednostrano korištenje jedne vrste od strane druge, bez štetnog djelovanja na nju. Može doći u nekoliko oblika, ali postoje dva glavna:


Svi ostali su u određenoj mjeri modifikacije ova dva oblika. Na primjer, entoikia, u kojoj jedna vrsta živi u tijelu druge. To je uočeno kod riba šarana, koji koriste kloaku holoturijana (vrsta bodljokožaca) kao dom, ali se izvan nje hrane raznim malim rakovima. Ili epibioza (neke vrste žive na površini drugih). Konkretno, školjci se dobro osjećaju na grbavim kitovima, a da ih uopće ne uznemiruju.

Saradnja: opis i primjeri

Saradnja je oblik odnosa u kojem organizmi mogu živjeti odvojeno, ali se ponekad ujediniti radi zajedničke koristi. Ispostavilo se da je ovo neobavezna simbioza. primjeri:

Međusobna saradnja i suživot u životinjskom okruženju nisu neuobičajeni. Evo samo nekih od najzanimljivijih primjera.


Simbiotski odnos između biljaka

Biljna simbioza je vrlo česta, a ako pažljivo pogledate svijet oko nas, možete ga vidjeti golim okom.

Simbioza (primjeri) životinja i biljaka


Primjeri su vrlo brojni, a mnogi odnosi između različitih elemenata biljnog i životinjskog svijeta još uvijek su slabo shvaćeni.

Šta je antibioza?

Simbioza, čiji se primjeri nalaze na gotovo svakom koraku, uključujući i ljudski život, kao dio prirodne selekcije, važna je komponenta evolucije u cjelini.