Doktrinu prirodne selekcije stvorili su Charles Darwin i A. Wallace, koji su je smatrali glavnom stvaralačkom silom koja usmjerava evolucijski proces i određuje njegove specifične oblike.

Prirodna selekcija je proces kojim pretežno jedinke sa nasljednim karakteristikama korisnim za date uslove preživljavaju i ostavljaju potomstvo.

Procjenjujući prirodnu selekciju sa stanovišta genetike, možemo zaključiti da ona u suštini odabira pozitivne mutacije i genetske kombinacije koje nastaju tokom polne reprodukcije, poboljšavajući opstanak u populacijama, a odbacuje sve negativne mutacije i kombinacije koje pogoršavaju opstanak organizama. Ovi drugi jednostavno umiru. Prirodna selekcija može djelovati i na nivou reprodukcije organizama, kada oslabljene jedinke ili ne daju punopravno potomstvo ili uopće ne ostavljaju potomstvo (npr. mužjaci koji su izgubili parenje se bore sa jačim rivalima; biljke u uvjetima svjetlosti ili nedostatak u ishrani itd.).

U ovom slučaju, ne samo neki specifični pozitivni ili negativnih kvaliteta organizme, ali u potpunosti genotipove koji nose ove karakteristike (uključujući mnoge druge karakteristike koje utiču na dalji tok i brzinu evolucionih procesa).

Oblici prirodne selekcije

Trenutno postoje tri glavna oblika prirodne selekcije, koji su dati u školskim udžbenicima iz opšte biologije.

Stabilizacija prirodne selekcije

Ovaj oblik prirodne selekcije karakterističan je za stabilne uslove postojanja koji se ne mijenjaju dugo vremena. Stoga u populacijama dolazi do akumulacije adaptacija i odabira genotipova (i fenotipova koje oni formiraju) koji su prikladni specifično za postojeće uslove. Kada populacije dostignu određeni skup adaptacija koje su optimalne i dovoljne za preživljavanje u datim uslovima, počinje da deluje stabilizacijska selekcija, koja odseca ekstremne varijante varijabilnosti i favorizuje očuvanje nekih prosečnih konzervativnih karakteristika. Sve mutacije i seksualne rekombinacije koje dovode do odstupanja od ove norme eliminiraju se stabilizacijskom selekcijom.

Na primjer, dužina udova zečeva trebala bi im omogućiti dovoljno brzo i stabilno kretanje, omogućavajući im da pobjegnu od grabežljivca koji ga juri. Ako su udovi prekratki, zečevi neće moći pobjeći od grabežljivaca i postat će lak plijen prije nego što uspiju da se oplode. Na ovaj način se iz populacija zečeva uklanjaju nosioci gena za kratke noge. Ako su udovi predugački, trčanje zečeva će postati nestabilno, prevrnuti će se i grabežljivci će ih lako sustići. To će dovesti do uklanjanja nosilaca dugonogih gena iz populacija zečeva. Samo osobe s optimalnom dužinom udova i njihovim optimalnim odnosom prema veličini tijela moći će preživjeti i roditi potomstvo. Ovo je manifestacija stabilizacijske selekcije. Pod njegovim pritiskom eliminišu se genotipovi koji se u datim uslovima razlikuju od neke prosečne i razumne norme. Formiranje zaštitne (kamuflirajuće) obojenosti također se javlja kod mnogih životinjskih vrsta.

Isto se odnosi i na oblik i veličinu cvijeća, što bi trebalo osigurati održivo oprašivanje insektima. Ako cvjetovi imaju preuzak vjenčić ili kratke prašnike i tučke, onda insekti neće moći do njih doći svojim šapama i proboscisom, a cvjetovi će biti neoprašeni i neće proizvoditi sjemenke. Tako dolazi do formiranja optimalnih veličina i oblika cvjetova i cvasti.

Tokom veoma dugih perioda stabilizacije selekcije, mogu se pojaviti neke vrste organizama čiji fenotipovi ostaju gotovo nepromenjeni mnogo miliona godina, iako su njihovi genotipovi, naravno, pretrpeli promene tokom tog vremena. Primjeri uključuju ribu s režnjevima kolakant, ajkule, škorpije i neke druge organizme.

Odabir vožnje

Ovaj oblik selekcije je tipičan za promjenjive uslove okoline, kada se usmjerena selekcija odvija u pravcu promjenjivog faktora. Tako se akumuliraju mutacije i mijenja fenotip, što je povezano s ovim faktorom i dovodi do odstupanja od prosječne norme. Primjer je industrijska melaninogeneza, koja se očitovala kod leptira brezovog moljca i nekih drugih vrsta lepidoptera, kada su pod utjecajem industrijske čađi potamnila stabla breze i na toj pozadini postali uočljivi bijeli leptiri (rezultat stabilizacijske selekcije), koji doveo do toga da ih ptice brzo pojedu. Korist je otišla tamnim mutantima, koji su se uspješno razmnožavali u novim uvjetima i postali dominantni oblik u populacijama brezovog moljca.

Pomak prosječne vrijednosti osobine prema aktivnom faktoru može objasniti pojavu vrsta i oblika koji vole toplinu i hladnoću, vlagu i sušu, koji vole sol, i oblika u različitim predstavnicima živog svijeta.

Kao posljedica djelovanja pokretačke selekcije, zabilježeni su brojni slučajevi adaptacije gljiva, bakterija i drugih uzročnika bolesti ljudi, životinja i biljaka na lijekovi i raznih pesticida. Tako su nastali oblici otporni na te tvari.

Prilikom selekcije vožnje obično ne dolazi do divergencije (grananja) karaktera, a neki karakteri i genotipovi koji ih nose se glatko zamjenjuju drugima, bez formiranja prelaznih ili devijantnih oblika.

Disruptivna ili ometajuća selekcija

Sa ovim oblikom selekcije, ekstremne varijante adaptacija dobijaju prednosti, a srednje osobine koje su se razvile u uslovima stabilizacije selekcije postaju neprikladne u novim uslovima, a njihovi nosioci izumiru.

Pod uticajem disruptivne selekcije formiraju se dva ili više oblika varijabilnosti, što često dovodi do polimorfizma – postojanja dva ili više fenotipskih oblika. Ovo se može olakšati raznim uslovima staništa unutar područja, što dovodi do pojave nekoliko lokalnih populacija unutar vrste (tzv. ekotipovi).

Na primjer, stalno košenje biljaka dovelo je do pojave velikog zveckanja dvije populacije u biljci, koje su se aktivno razmnožavale u junu i kolovozu, jer je redovno košenje uzrokovalo istrebljenje prosječne julske populacije.

Uz produženo djelovanje disruptivne selekcije može doći do formiranja dvije ili više vrsta koje nastanjuju istu teritoriju, ali su aktivne u različito vrijeme. Na primjer, česte suše sredinom ljeta, nepovoljne za gljive, dovele su do pojave proljetnih i jesenjih vrsta i oblika.

Borba za egzistenciju

Borba za postojanje je glavni operativni mehanizam prirodne selekcije.

C. Darwin je skrenuo pažnju na činjenicu da u prirodi uvijek postoje dva suprotna trenda razvoja:

1. želja za neograničenom reprodukcijom i širenjem i
2. prenaseljenost, velika nagomilanost, uticaj drugih populacija i uslova života, koji neminovno dovode do pojave borbe za egzistenciju i ograničavanja razvoja vrsta i njihovih populacija.

Odnosno, vrsta nastoji zauzeti sva moguća staništa za svoje postojanje. Ali stvarnost je često surova, što dovodi do značajnog ograničenja broja vrsta i staništa. Upravo borba za egzistenciju na pozadini visoke mutageneze i kombinativne varijabilnosti tokom polne reprodukcije dovodi do preraspodjele karakteristika, a njena direktna posljedica je prirodna selekcija.

Postoje tri glavna oblika borbe za egzistenciju.

Borba među vrstama

Ovaj oblik, kao što samo ime kaže, provodi se na interspecifičnom nivou. Njegovi mehanizmi su složeni biotički odnosi koji nastaju između vrsta:

Kombinacije ovih veza mogu poboljšati ili pogoršati uslove života i stopu reprodukcije populacija u prirodi.

Intraspecifična borba

Ovaj oblik borbe za egzistenciju povezan je sa prenaseljenošću populacija, kada nastaje nadmetanje između jedinki iste vrste za mjesto za život - za gniježđenje, za svjetlost (u biljkama), vlagu, hranljive materije, teritoriju za lov ili ispašu (kod životinja). ), itd. Manifestira se npr. u okršajima i tučama kod životinja i u zasjenjivanju suparnika zbog bržeg rasta biljaka.

Isti oblik borbe za egzistenciju uključuje i borbu za ženke (turniri parenja) kod mnogih životinja, kada samo najjači mužjak može ostaviti potomstvo, a slabi i inferiorni mužjaci su isključeni iz reprodukcije i njihovi geni se ne prenose na potomstvo.

Dio ovog oblika borbe je briga za potomstvo, koje postoji kod mnogih životinja i pomaže u smanjenju smrtnosti među mlađom generacijom.

Borba protiv abiotskih faktora životne sredine

Ovaj oblik borbe je najakutniji u godinama sa ekstremnim vremenskim uslovima - jakim sušama, poplavama, mrazevima, požarima, gradom, erupcijama itd. U ovim uslovima samo najjači i najotporniji pojedinci mogu preživjeti i ostaviti potomstvo.

Uloga selekcije organizama u evoluciji organskog svijeta

Najvažniji faktor u evoluciji (uz naslijeđe, varijabilnost i druge faktore) je selekcija.

Evolucija se može podijeliti na prirodnu i umjetnu. Prirodnom evolucijom se naziva evolucija koja se dešava u prirodi pod uticajem prirodnih faktora sredine, isključujući direktan uticaj čoveka.

Umjetna evolucija se naziva evolucijom koju čovjek provodi kako bi razvio oblike organizama koji zadovoljavaju njegove potrebe.

Selekcija igra važnu ulogu i u prirodnoj i u umjetnoj evoluciji.

Selekcija je ili preživljavanje organizama koji su prilagođeniji datoj sredini, ili odstrel oblika koji ne ispunjavaju određene kriterije.

U tom smislu razlikuju se dva oblika selekcije - umjetni i prirodni.

Kreativna uloga vještačke selekcije je da osoba kreativno pristupa oplemenjivanju biljne sorte, pasmine životinja, soja mikroorganizama, kombinujući različite metode selekcije i selekcije organizama kako bi se formirale karakteristike koje najbolje odgovaraju ljudskim potrebama.

Prirodna selekcija je opstanak jedinki najprilagođenijih specifičnim uslovima postojanja i njihova sposobnost da ostave potomstvo koje je potpuno funkcionalno u datim uslovima postojanja.

Kao rezultat genetskog istraživanja, postalo je moguće razlikovati dvije vrste prirodne selekcije - stabilizirajuću i pogonsku.

Stabilizacija je vrsta prirodne selekcije u kojoj preživljavaju samo one jedinke čije karakteristike striktno odgovaraju datim specifičnim uslovima životne sredine, a organizmi sa novim karakteristikama koje su rezultat mutacija umiru ili ne daju punopravno potomstvo.

Na primjer, biljka je prilagođena datom oprašivanju specifičan tip insekt (ima strogo određene dimenzije cvjetnih elemenata i njihovu strukturu). Došlo je do promjene - veličina čaše se povećala. Insekt slobodno prodire u unutrašnjost cvijeta ne dodirujući prašnike, zbog čega polen ne pada na tijelo insekta, što sprječava mogućnost oprašivanja sljedećeg cvijeta. To će dovesti do činjenice da biljka neće proizvesti potomstvo i rezultirajuća osobina neće biti naslijeđena. Ako je veličina čašice vrlo mala, oprašivanje je općenito nemoguće, jer insekt neće moći prodrijeti u cvijet.

Stabilizirajuća selekcija omogućava produženje istorijskog perioda postojanja vrste, jer ne dopušta da se karakteristike vrste „erodiraju“.

Pokretačka selekcija je opstanak onih organizama koji razviju nove karakteristike koje im omogućavaju da prežive u novim uslovima okruženje.

Primjer pokretačke selekcije je preživljavanje tamno obojenih leptira na pozadini čađavih debla breze u populaciji svijetlih leptira.

Uloga pokretača selekcije je mogućnost pojave novih vrsta, koje su, uz ostale faktore evolucije, omogućile nastanak moderne raznolikosti organskog svijeta.

Kreativna uloga prirodne selekcije je da kroz različite oblike borbe za postojanje organizmi razvijaju karakteristike koje im omogućavaju da se najpotpunije prilagode datim uslovima sredine. Ove korisne osobine su fiksirane u organizmima zbog opstanka jedinki koje imaju takve osobine i izumiranja onih jedinki koje nemaju korisne osobine.

Na primjer, sobovi su prilagođeni životu u polarnoj tundri. Tamo može preživjeti i roditi normalno plodno potomstvo ako može normalno dobiti hranu. Hrana jelena je mahovina (jelenska mahovina, lišaj). Poznato je da tundra ima dugu zimu i da se ispod snježnog pokrivača krije hrana, koju jelen treba da uništi. To će postati moguće samo ako jelen ima vrlo jake noge opremljene širokim kopitima. Ako se ostvari samo jedan od ovih znakova, onda jelen neće preživjeti. Dakle, u procesu evolucije opstaju samo one jedinke koje posjeduju dvije gore opisane karakteristike (to je suština kreativne uloge prirodne selekcije u odnosu na sobove).

Važno je razumjeti razlike između prirodne i umjetne selekcije. Oni su:

1. veštačku selekciju sprovode ljudi, a prirodna selekcija se spontano ostvaruje u prirodi pod uticajem spoljašnjih faktora sredine;
2. rezultat umjetne selekcije su nove rase životinja, biljni varijeteti i sojevi mikroorganizama sa osobinama korisnim za privrednu djelatnost čovjeka, a prirodnom selekcijom nastaju novi (bilo koji) organizmi sa osobinama koje im omogućavaju opstanak u strogo određenim uvjetima okoliša;
3. tokom vještačke selekcije, osobine koje se javljaju u organizmima ne samo da nisu korisne, već mogu biti štetne za dati organizam (ali su korisne za ljudsku aktivnost); prirodnom selekcijom, dobijene osobine su korisne za dati organizam u datom, specifičnom okruženju njegovog postojanja, jer doprinose njegovom boljem opstanku u ovoj sredini;
4. prirodna selekcija se provodi od pojave organizama na Zemlji, a vještačka tek od pripitomljavanja životinja i pojave poljoprivrede (uzgoj biljaka u posebnim uslovima).

Dakle, selekcija je najvažnija pokretačka snaga evolucije i ostvaruje se kroz borbu za egzistenciju (ovo se odnosi na prirodnu selekciju).

PRIRODNA SELEKCIJA je rezultat borbe za postojanje; temelji se na preferencijalnom preživljavanju i ostavljanju potomstva od strane najprilagođenijih jedinki svake vrste i smrti manje prilagođenih organizama

IN U uslovima stalnih promena životne sredine, prirodna selekcija eliminiše neprilagođene oblike i čuva nasledna odstupanja koja se poklapaju sa smerom izmenjenih uslova postojanja. Postoji ili promjena norme reakcije ili njeno proširenje (norma reakcije naziva se sposobnost tijela da reagira adaptivnim promjenama na djelovanje faktora okoline; norma reakcije je granica varijabilnosti modifikacije koju kontroliše genotip datog organizma). Ovaj oblik selekcije otkrio je Charles Darwin i nazvan je vožnje .

Primjer je pomicanje izvornog svijetlo obojenog oblika leptira brezovog moljca oblikom tamne boje. Na jugoistoku Engleske u prošlosti su se, uz svijetlo obojeni oblik leptira, povremeno nalazili i tamni. U ruralnim područjima, svijetle boje na kori breze su nevidljive, dok se tamne boje, naprotiv, ističu na svijetloj pozadini i postaju lak plijen za ptice. U industrijskim zonama, zbog zagađenja okoliša industrijskom čađom, tamno obojeni oblici dobivaju prednost i brzo zamjenjuju svijetle. Tako je od 700 vrsta leptira u ovoj zemlji, u proteklih 120 godina, 70 vrsta leptira promijenilo svijetlu boju u tamnu. Ista slika je iu ostalim industrijskim zonama Evrope. Slični primjeri uključuju pojavu insekata otpornih na insekticide, oblika mikroorganizama otpornih na antibiotike, širenje pacova otpornih na otrove, itd.

Otkrio je domaći naučnik I. I. Shmalgauzen stabiliziranje formu selekcija, koja funkcioniše u stalnim uslovima postojanja. Ovaj oblik selekcije ima za cilj održavanje postojeće norme. U ovom slučaju, postojanost norme reakcije se održava sve dok je okruženje stabilno, dok pojedinci koji odstupaju od prosječne norme nestaju iz populacije. Na primjer, tokom snježnih padavina i jakih vjetrova, kratkokrili i dugokrilni vrapci su uginuli, ali su jedinke s prosječnom veličinom krila preživjele. Ili drugi primjer: stabilna postojanost dijelova cvijeta u odnosu na vegetativne organe biljke, jer su proporcije cvijeta prilagođene veličini insekata oprašivača (bumbar ne može prodrijeti u preuski vjenčić cvijeta, proboscis leptira ne može dodirnuti prekratke prašnike cvijeća s dugim vjenčićem). Tokom miliona godina, stabilizacijska selekcija štiti vrste od značajnih promjena, ali samo dok se životni uvjeti ne mijenjaju značajno.

Takođe istaknuti kidanje, iliometajući , selekcija koja djeluje u raznolikom okruženju: ne odabire se samo jedna osobina, već nekoliko različitih, od kojih svaka pogoduje preživljavanju u uskim granicama raspona populacije. Zbog toga je stanovništvo podijeljeno u nekoliko grupa. Na primjer, neki vukovi u planinama Kitskill u SAD-u izgledaju kao svijetli hrt i love jelene, dok drugi vukovi u istom području, teži, kratkih nogu, obično napadaju stada ovaca. Disruptivna selekcija djeluje u uvjetima nagle promjene u okruženju: oblici sa višesmjernim promjenama opstaju na periferiji populacije, stvaraju novu grupu u kojoj stupa na snagu stabilizacijska selekcija. Ni jedan od oblika selekcije se ne javlja prirodno čista forma, budući da se faktori okoline mijenjaju i djeluju zajedno kao cjelina. Međutim, u određenim istorijskim periodima, jedan od oblika selekcije može postati vodeći.

Svi oblici prirodne selekcije čine jedinstveni mehanizam, koji, djelujući na statističkoj osnovi kao kibernetički regulator, održava ravnotežu populacija sa okolnim uvjetima okoline. Kreativna uloga prirodne selekcije sastoji se ne samo u eliminaciji neprilagođenih, već i u tome da usmjerava nastajuće adaptacije (rezultat mutacija i rekombinacija), “odabirući” u dugom nizu generacija samo one od njih koje su najviše pogodan u datim uslovima postojanja, što dovodi do pojave sve više i više novih oblika života.

Oblici prirodne selekcije (T.A. Kozlova, V.S. Kuchmenko. Biologija u tabelama. M., 2000)

Pokretački oblik prirodne selekcije počinje djelovati u promjenjivim uvjetima okoline. Uz to, prednosti dobijaju pojedinci sa bilo kojim odstupanjem osobine od vrijednosti koja je karakteristična za većinu jedinki, odnosno od prosječne vrijednosti. Razmnožavanjem, jedinke sa odstupanjem osobine od prethodne prosječne vrijednosti same postaju većina i nosioci nove prosječne vrijednosti. Dakle, osobina se mijenja pod utjecajem promjenjivog okruženja.

Primjer pokretačke selekcije je promjena boje leptira brezovog moljca od pretežno bijele do pretežno crne u Engleskoj u 18. i 19. stoljeću. U to vrijeme došlo je do naglog razvoja proizvodnje, korišten je ugalj, a puno čađi je ispušteno u atmosferu. Naselio se na drveću, uključujući breze, zbog čega su im debla pocrnila. Brezovi moljci su hrana za ptice. Boja leptira omogućava im da se kamufliraju dok sjede na drveću. Međutim, bijeli leptiri su postali primjetni i ptice su ih češće kljucale. Dok su crni leptiri postali manje vidljivi, preživjeli su i ostavili potomstvo. Nakon nekog vremena, cjelokupna populacija moljaca postala je pretežno crna. Dakle, dok su breze bile bijele, djelovala je stabilizacijska selekcija, uništavajući odstupanja od norme (crni leptiri). Ali čim su se uslovi promijenili, devijantna osobina je dobila prednost, što je izazvalo promjenu u cijeloj populaciji.

Još jedan primjer pokretačkog oblika prirodne selekcije je pojava otpornosti insekata na pesticide. Populacije insekata gotovo uvijek sadrže jedinke koje su otporne na jedan ili drugi otrov. Nakon smrti najvećeg dijela jedinki u populaciji, oni se razmnožavaju, uslijed čega cijela populacija postaje otporna na određeni otrov.

Insekti koji žive u vjetrovitim područjima imaju smanjena krila. Jer inače bi ih vjetar odnio. Njihovi krilati preci, koji su se našli u takvom staništu, stradali su. Međutim, među njima je bilo i kratkokrilih koji su preživjeli. Ostavili su potomstvo, koje je postepeno postalo pretežno bez krila.

Preci žirafe imali su kraći vrat. Međutim, na mjestima sa dugotrajnom sušom i nedovoljnim lišćem u donjem dijelu krošnje, prednost su dobile jedinke s dužim vratom, koje su mogle doseći visoko ležeće listove; Takve životinje su preživjele i rodile potomstvo. Postepeno, cjelokupna populacija je počela da se sastoji od pojedinaca s dugim vratom.

Oblici prirodne selekcije

Intenzitet selekcijskog pritiska je njegova kvantitativna karakteristika. Pravac prirodne selekcije određuje njen kvalitativni uticaj na evoluciju. Ovisno o smjeru, razlikuju se različiti oblici prirodne selekcije.

Genetska osnova svakog oblika prirodne selekcije je nasledna varijabilnost, a uzrok je uticaj uslova sredine. Mutanti koji su ranije bili manje prilagođeni u odnosu na normalan genotip, kada se uslovi okoline promijene povoljno za njih, stiču prednost i postepeno istiskuju prethodnu normu. Rezultat dugotrajne selekcije je transformacija populacijskog genofonda, zamjena nekih kvantitativno dominantnih genotipova drugim.

Pokretački oblik prirodne selekcije

Odabir vožnje opisao je Charles Darwin. Sam naziv "motiv" sugerira da takva selekcija djeluje kao kreativna snaga evolucije. U pokretačkom obliku selekcije, mutacije s jednom prosječnom vrijednošću osobina se eliminišu i zamjenjuju mutacijama s drugom prosječnom vrijednošću osobina. Ovaj oblik selekcije je lakše otkriti od ostalih. Kao rezultat djelovanja pokretačkog oblika selekcije, na primjer, dolazi do povećanja veličine potomaka u usporedbi s precima (u evolucijskom nizu kopitara od fosila veličine lisice Phenacodusa do modernog magarca, zebre i konj). Drugi oblici se mogu smanjiti u veličini. Tako su slonovi došli na ostrva Sredozemnog mora krajem tercijarnog perioda. U uvjetima ograničenih resursa ostrvskih šuma prednost su imale jedinke male veličine.

Coelacanth. Fotografija: sybarite48

Rice. 24. Gore su 4 vrste reliktnih oblika

Mutacije patuljastosti su pokupljene pokretačkim oblikom selekcije, a originalni aleli koji su određivali normalnu veličinu slonova eliminirani su zbog smrti velikih jedinki. Kao rezultat toga, na mediteranskim otocima pojavili su se patuljasti slonovi do jednog i pol metra (istrebili su ih prvi lovci koji su naselili ova ostrva). Charles Darwin je objasnio porijeklo mnogih beskrilnih insekata koji žive na okeanskim ostrvima djelovanjem selekcije.

Klasičan primjer djelovanja pokretanja selekcije u prirodi je takozvani industrijski melanizam. U područjima koja nisu podvrgnuta industrijalizaciji, leptir brezovog moljca ima bijelu boju koja odgovara svijetloj kori breze. Među svijetlim leptirima na deblima breza bilo je i tamnih, ali su bili jasno vidljivi i ptice su ih kljucale. Industrijski razvoj doveo je do zagađenja zraka, a drveće bijele breze prekriveno je slojem čađi. Sada, na tamnim deblima, ptice mnogo lakše primjećuju ne tamne, već tipične svijetle leptire. Postupno se u kontaminiranim područjima učestalost pojavljivanja tamnih (mutantnih) jedinki naglo povećavala i one su postale dominantne, iako su relativno nedavno bile izuzetno rijetke.

Uvjerljiv primjer pokretanja selekcije je razvoj otpornosti na antibiotike i pesticide kod mikroorganizama, insekata i mišolikih glodara. Brojnim istraživanjima utvrđeno je da izlaganje mikroorganizama raznim antibioticima u relativno kratkom vremenskom periodu uzrokuje otpornost na višestruko veće doze od početne. To se objašnjava činjenicom da antibiotici djeluju kao faktor selekcije koji potiče opstanak mutantnih oblika otpornih na njega. Zbog brzog razmnožavanja mikroorganizama, mutantne jedinke se povećavaju u broju i formiraju nove populacije koje su otporne na djelovanje antibiotika. Povećanjem doze ili ponovnom upotrebom jačih lijekova stvaraju se uvjeti za djelovanje pokretačke selekcije, uslijed čega se formiraju sve stabilnije populacije mikroorganizama. Zato medicina neprestano traga za novim oblicima antibiotika na koje patogeni mikrobi još nisu stekli otpornost.

U zemljama sa naprednom poljoprivrednom kulturom, hemijska sredstva za zaštitu bilja od štetočina (insekata, gljivica) se sve više napuštaju. Budući da se, nakon ograničenog broja generacija, mutacije otpornosti na kemikalije fiksiraju kod štetočina pogonskom selekcijom. Umjesto hemijskog tretmana, preporučljivo je zamijeniti staru sortu novom nakon 10-12 godina, koju štetnici još nisu "pronašli".

Stabilizirajuća selekcija

Poznato je da reliktna biljka Ginkgo i potomak prvih guštera, Hatteria, kao i režnjeva peraja riba celakant, postoje gotovo nepromijenjeni milionima godina (Sl. 24). Kako objasniti takvu stabilnost vrsta ako se u prirodi stalno odvija proces mutacije? Odgovor na ovo pitanje daje doktrina o stabilizacija selekcije, razvio najveći evolucionista I. I. Shmalgauzen.

Stabilizirajuća selekcija se opaža ako uvjeti okoline ostaju prilično konstantni tokom dugog vremena. U relativno nepromenjenom okruženju prednost imaju tipične, dobro prilagođene jedinke sa prosečnom izraženošću osobine, a mutanti koji se razlikuju od njih umiru. Mnogo je poznatih primjera stabilizacije selekcije.

Tako je nakon snježnih padavina i jakih vjetrova u Sjevernoj Americi pronađeno 136 omamljenih, polumrtvih kućnih vrabaca, njih 72 je preživjelo, a 64 je umrlo. Mrtve ptice su imale ili vrlo duga ili vrlo kratka krila. Pokazalo se da su pojedinci sa srednjim, "normalnim" krilima otporniji.

Kao rezultat djelovanja stabilizirajućeg oblika selekcije, mutacije sa širokom normom reakcije zamjenjuju se mutacijama s istom prosječnom vrijednošću, ali užom normom reakcije.

Stabilizirajuća selekcija dovodi do veće fenotipske homogenosti populacije. Ako traje dugo, čini se da se populacija ili vrsta ne mijenjaju. Međutim, ta nepromjenjivost je očigledna i tiče se samo vanjskog izgleda populacije, dok se njen genski fond nastavlja mijenjati na osnovu pojave mutacija sa istom prosječnom vrijednošću, ali sa užom stopom reakcije.

Stabilizirajući oblik selekcije je također karakterističan za ljude. Poznato je da poremećaji u najmanjim 21-22. parovima hromozoma dovode do najteže nasljedne bolesti - Down sindroma. Ako dođe do odstupanja u broju i obliku većih hromozoma, to će dovesti do smrti oplođene jajne ćelije. Spontani pobačaji često su uzrokovani smrću embrija s abnormalnostima u kromosomima srednje veličine.

Dakle, stabilizirajući oblik selekcije kroz stotine hiljada i milione generacija štiti vrste od značajnih promjena, od destruktivnog utjecaja procesa mutacije, uništavanja mutantnih oblika. Bez stabilizacije selekcije ne bi bilo stabilnosti (stabilnosti) u živoj prirodi.

Selekcije stabilizacije i vožnje su međusobno povezane i predstavljaju dvije strane istog procesa. Stanovništvo je stalno prisiljeno da se prilagođava promjenama uslova okoline. Pogonska selekcija će očuvati genotipove koji su najkonzistentniji s promjenama u okolišu. Od ovog trenutka dolazi u obzir stabilizacijska selekcija, koja će održati tipične, dominantne genotipove i eliminirati mutantne oblike koji odstupaju od prosječne norme reprodukcije.

Destabilizirajuća selekcija

Stabilizirajuća selekcija sužava normu reakcije. Međutim, u prirodi često postoje slučajevi kada se ekološka niša neke vrste vremenom može proširiti. U ovom slučaju pojedinci i populacije sa širom normom reakcije dobijaju selektivnu prednost, a istovremeno zadržavaju prosječnu vrijednost osobine. Kao rezultat toga, dolazi do procesa koji je suprotan stabilizacijskoj selekciji: prednost imaju mutacije sa većom stopom reakcije. Dakle, populacije jezerskih žaba koje žive u ribnjacima s heterogenim osvjetljenjem, s naizmjeničnim područjima obraslim patkicom, trskom, rogozom i s „prozorima“ otvorene vode, karakterizira širok raspon varijabilnosti boja (rezultat destabilizirajuće selekcije). Naprotiv, u vodnim tijelima s ujednačenim osvjetljenjem i bojom (jezerce potpuno obrasle patkicom, ili otvoreni ribnjaci), raspon varijabilnosti boja žaba je uzak (rezultat djelovanja stabilizacijske selekcije). dakle, destabilizirajući oblik selekcije dovodi do proširenja norme reakcije.

Disruptivna selekcija

Karakteristično za mnoge populacije polimorfizam - postojanje dva ili više oblika zasnovanih na jednoj ili drugoj osobini. Polimorfizam se ne može objasniti samo pojavom novih mutacija. Razlozi za to mogu biti različiti. Konkretno, to može biti zbog povećane relativne održivosti heterozigota. U drugim slučajevima, polimorfizam može biti rezultat posebnog oblika selekcije, tzv kidanje ili ometajući. Ovaj oblik selekcije se javlja kada dva ili više genetski različitih oblika imaju prednost pod različitim uslovima, kao što su različita godišnja doba.

Stabiliziranje Moving Disruptive

Rice. 25. Šema djelovanja različitih oblika selekcije

Dobro je proučen slučaj preovlađujućeg preživljavanja „crvenih“ formi dvopegave bubamare u zimskom periodu i „crnih“ oblika dvopegave bubamare u letnjoj sezoni. Disruptivna selekcija favorizuje više od jednog fenotipa i usmjerena je protiv intermedijarnih oblika. Čini se da populaciju prema ovoj osobini dijeli na nekoliko grupa koje se nalaze na istoj teritoriji, a može, uz učešće izolacije, dovesti do podjele stanovništva na dvije ili više (Sl. 25).

Kreativna uloga prirodne selekcije. Kritičari darvinizma pripisivali su selekciji ulogu “sita” ili “grobara”, eliminirajući ili razvrstavajući promjene u populaciji. Ovaj rezultat selekcije zapravo postoji u prirodi, ali selekcija ne samo da eliminira jedinke manje prilagođene okolini, već i određuje smjer evolucije, sukcesivno akumulirajući brojne nasljedne promjene. Kao što je već spomenuto, proces mutacije, talasi brojeva i drugi evolucijski faktori daju materijal za evoluciju. Isti materijal (nasljedne promjene), ovisno o smjeru selekcije, može dovesti do različitih rezultata. Djelujući neograničeno (milioni i milijarde godina), prirodna selekcija, zajedno sa drugim evolucijskim faktorima, genetskim driftom i izolacijom, stvorila je ogromnu raznolikost vrsta u prirodi, prilagođenih životu u različitim dijelovima naše planete.

Odabir vožnje- oblik prirodne selekcije koji djeluje kada usmjereno promjenjivi uslovi okoline. Opisali Darwin i Wallace. U ovom slučaju osobe sa osobinama koje u određenom smjeru odstupaju od prosječne vrijednosti dobijaju prednost. U ovom slučaju, druge varijacije osobine (njegova odstupanja u suprotnom smjeru od prosječne vrijednosti) podliježu negativnoj selekciji.

Kao rezultat toga, u populaciji s generacije na generaciju dolazi do pomaka prosječne vrijednosti osobine u određenom smjeru. U ovom slučaju, pritisak pokretačke selekcije mora odgovarati adaptivnim sposobnostima populacije i brzini mutacijskih promjena (u suprotnom, pritisak okoline može dovesti do izumiranja).

Primjer akcije pokretanja selekcije je "industrijski melanizam" kod insekata. “Industrijski melanizam” je naglo povećanje udjela melanističkih (tamno obojenih) pojedinaca u onim populacijama insekata (na primjer, leptira) koji žive u industrijskim područjima. Usljed industrijskog utjecaja stabla su značajno potamnila, a uginuli su i svijetli lišajevi, zbog čega su svijetli leptiri postali bolje vidljivi pticama, a tamni manje vidljivi. U 20. stoljeću, u nekim područjima, udio tamno obojenih leptira u nekim dobro proučavanim populacijama leptira u Engleskoj dostigao je 95%, dok je po prvi put tamno obojeni leptir ( morpha carbonaria) je zarobljen 1848.

Odabir vožnje se događa kada se okruženje promijeni ili se prilagodi novim uvjetima kada se domet proširi. Čuva nasljedne promjene u određenom smjeru, pomjerajući brzinu reakcije u skladu s tim. Na primjer, tokom razvoja tla kao staništa, razne nepovezane grupe životinja razvile su udove koji su se pretvorili u udove koji se ukopavaju.

Datum objave: 2015-01-26; Pročitano: 555 | Povreda autorskih prava stranice

studopedia.org - Studopedia.Org - 2014-2018 (0.003 s)…

Oblici prirodne selekcije

I.I. Schmalhausen je definisao oblike prirodne selekcije:

Stabiliziranje - usmjereno na održavanje prosječne norme reakcije neke osobine organizma i odstupanja pojedinaca s ekstremnom normom reakcije u stalnim uvjetima okoline. Selekcija djeluje u stalnim uvjetima okoline, konzervativna, usmjerena na očuvanje osnovnih karakteristika vrste u nepromijenjenom stanju.
2. Vožnja - dovodi do konsolidacije znakova koji odstupaju od norme. Selekcija djeluje u promjenjivim uvjetima okoline, što dovodi do promjena u prosječnoj brzini reakcije i evoluciji vrste.
3. Disruptivno (kidanje) – selekcija koja ima za cilj očuvanje jedinki ekstremnih karakteristika i uništavanje pojedinaca prosečnih karakteristika. Deluje u promenljivim uslovima, dovodi do odvajanja jedne populacije i formiranja dve nove populacije sa odlični znakovi. Selekcija može dovesti do pojave novih populacija i vrsta. Na primjer, populacije beskrilnih i krilatih oblika insekata.

Bilo koji oblik selekcije ne djeluje slučajno, već prolazi kroz očuvanje i akumulaciju korisnih karakteristika. Selekcija se odvija uspješno kada postoji veći raspon varijabilnosti i raznovrsniji genotipovi vrsta.

Manifestira se u obliku stabilne i, u određenoj mjeri, usmjerene promjene učestalosti alela (genotipa, fenotipa) u populaciji. Krajnji rezultat pokretačkog oblika selekcije je potpuna zamjena alela (genotip, fenotip) drugim alelom (genotip, fenotip). Dakle, pokretačka selekcija dovodi do promjena u genetskoj i fenotipskoj strukturi populacije.

Tokom odabira vožnje, prosječna sposobnost populacije (ali ne nužno svih njenih članova!) raste.

Mehanizam pokretačke selekcije je akumulacija i jačanje odstupanja od originalne (normalne) verzije osobine. Ova odstupanja se javljaju tokom delovanja elementarnih evolucionih faktora. U budućnosti, originalna verzija simptoma može postati odstupanje od norme.

Pokretačka selekcija dovodi do pojave tranzitivnog ili tranzicijskog polimorfizma u populaciji. Polimorfizam je istovremena koegzistencija u populaciji dva ili više alela jednog gena, dva ili više genotipova ili fenotipova. Ovu vrstu polimorfizma je teško identificirati, jer postoji u populaciji nekoliko (nekoliko desetina) generacija.

Da biste saznali koliko je generacija potrebno za promjenu frekvencije recesivnog alela, možete koristiti formulu:

t =1/q2 – 1/q1

Na primjer, albin albinizam se javlja u populaciji sa frekvencijom q1 = 0,007, a poželjno je ovu učestalost svesti na q2 = 0,005. Onda

t =1/0,005- 1/0,007 =200 – 143 = 57 (generacije)

Stabilizirajuća selekcija (centripetalna selekcija) je ukupni rezultat djelovanja dva ili više smjerova pokretanja selekcije u korist jednog geno/fenotipa ili grupe genotipova sa sličnim fenotipom. Stabilizirajuća selekcija ima za cilj očuvanje genetske i fenotipske strukture populacije.

Stabilizirajuća selekcija se manifestuje u vidu očuvanja frekvencija alela (genotipova, fenotipova) u populaciji. Rezultat stabilizacije selekcije je očuvanje stanja populacije u kojoj je njena prosječna sposobnost maksimalna.

Postoje dva oblika stabilizacije selekcije: pročišćavajuća selekcija i selekcija za raznolikost.

Prilikom selekcije pročišćavanja, originalna (normalna) varijanta osobine se čuva.

Odstupanja od normalne varijante osobine smanjuju fitnes jedinki i uklanjaju se (eliminiraju) iz populacije. U ovom slučaju, frekvencija jednog od alela teži 1, a frekvencije ostalih alela datog gena teže nuli.

Prilikom odabira zbog raznolikosti, selekcija često djeluje u korist heterozigota (superiornost heterozigota nad homozigotima naziva se naddominacija). Tada dva ili više alela jednog gena ostaju u stalnom omjeru dugo vremena u populaciji. Stabilizirajuća selekcija za raznolikost dovodi do pojave i održavanja uravnoteženog (stabilnog) polimorfizma u populaciji. Ovaj tip polimorfizma traje u populacijama beskonačno.

Snažna stabilizacijska selekcija promoviše očuvanje svojti. Poznati su brojni postojani oblici - "živi fosili" (brahiopodi, potkovičasti rakovi, haterija, celakant, ginko). U rakova potkovica polimorfizam unutar populacije nije manji nego kod mladih vrsta artropoda, međutim, svako odstupanje od prosječne vrijednosti osobine (od adaptivne norme) dovodi do smanjenja sposobnosti.

Teoriju stabilizacijske selekcije razvio je Ivan Ivanovič Šmalhauzen.

Stabilizirajuća selekcija često uključuje i kanalizirajuću selekciju – selekciju za stabilnost razvoja, za autonomizaciju ontogeneze (o ovom pitanju će se detaljnije govoriti u odgovarajućem predavanju).

Disruptivna selekcija (centrifugalna selekcija) je ukupni rezultat djelovanja dva ili više smjerova pokretanja selekcije u korist dva ili više jednako prilagođenih genotipova/fenotipova ili grupa genotipova sa sličnim fenotipovima.

Disruptivna selekcija dovodi do pojave neuravnoteženog (nestabilnog) polimorfizma u populaciji. Za dugoročnu perzistenciju ove vrste polimorfizma u populaciji, moraju biti ispunjeni brojni uslovi:

a) svi oblici moraju biti zaista jednako prilagođeni: w (AA) = w (Aa) = w (aa);

b) oba oblika se ne smiju ukrštati jedan s drugim: k (aa × AA) → 0;

c) stanište mora biti heterogeno u prostoru i/ili vremenu.

Ispunjenje čak i jednog od uslova je prilično rijetko, pa je neuravnoteženi polimorfizam unutar populacije rijetka pojava. Najčešći su sezonski polimorfizam kod insekata (leptiri, bubamare), ekološki determinisani polimorfizam u velikim populacijama biljaka, polimorfizam sa nultom pogodnošću heterozigota (tropski leptiri).

Postoje različite klasifikacije oblika selekcije. Široko se koristi klasifikacija zasnovana na prirodi uticaja oblika selekcije na varijabilnost osobine u populaciji.

Odabir vožnje

Odabir vožnje- oblik prirodne selekcije koji djeluje kada usmjereno promjenjivi uslovi okoline. Opisali Darwin i Wallace. U ovom slučaju prednost dobijaju osobe sa osobinama koje u određenom smjeru odstupaju od prosječne vrijednosti. U ovom slučaju, druge varijacije osobine (njegova odstupanja u suprotnom smjeru od prosječne vrijednosti) podliježu negativnoj selekciji. Kao rezultat toga, u populaciji s generacije na generaciju dolazi do pomaka prosječne vrijednosti osobine u određenom smjeru. U ovom slučaju, pritisak pokretačke selekcije mora odgovarati adaptivnim sposobnostima populacije i brzini mutacijskih promjena (u suprotnom, pritisak okoline može dovesti do izumiranja).

Primjer akcije pokretanja selekcije je "industrijski melanizam" kod insekata. “Industrijski melanizam” je naglo povećanje udjela melanističkih (tamno obojenih) pojedinaca u onim populacijama insekata (na primjer, leptira) koji žive u industrijskim područjima. Usljed industrijskog utjecaja stabla su značajno potamnila, a uginuli su i svijetli lišajevi, zbog čega su svijetli leptiri postali bolje vidljivi pticama, a tamni manje vidljivi. U 20. stoljeću, u nekim područjima, udio tamno obojenih leptira u nekim dobro proučavanim populacijama leptira u Engleskoj dostigao je 95%, dok je po prvi put tamno obojeni leptir ( morpha carbonaria) je zarobljen 1848.

Odabir vožnje se događa kada se okruženje promijeni ili se prilagodi novim uvjetima kada se domet proširi. Čuva nasljedne promjene u određenom smjeru, pomjerajući brzinu reakcije u skladu s tim. Na primjer, tokom razvoja tla kao staništa, razne nepovezane grupe životinja razvile su udove koji su se pretvorili u udove koji se ukopavaju.

Stabilizirajuća selekcija

Stabilizirajuća selekcija- oblik prirodne selekcije u kojoj je njeno djelovanje usmjereno protiv jedinki s ekstremnim odstupanjima od prosječne norme, u korist jedinki sa prosječnom izraženošću osobine. Koncept stabilizacijske selekcije uveo je u nauku i analizirao I. I. Shmalgauzen.

Opisani su mnogi primjeri djelovanja stabilizacijske selekcije u prirodi. Na primjer, na prvi pogled se čini da bi najveći doprinos genofondu sljedeće generacije trebali dati pojedinci s maksimalnom plodnošću. Međutim, posmatranja prirodnih populacija ptica i sisara pokazuju da to nije slučaj. Što je više pilića ili mladunaca u gnijezdu, teže ih je hraniti, svaki od njih je manji i slabiji. Kao rezultat toga, osobe sa prosječnom plodnošću su najsposobnije.

Pronađena je selekcija prema srednjoj vrijednosti za različite osobine. Kod sisara je veća vjerovatnoća da će umrijeti novorođenčad vrlo male i vrlo visoke težine pri rođenju ili u prvim sedmicama života nego novorođenčad prosječne težine. Uzimajući u obzir veličinu krila vrabaca koji su umrli nakon oluje 50-ih godina u blizini Lenjingrada pokazalo se da je većina njih imala premala ili prevelika krila. I u ovom slučaju, prosječni pojedinci su se pokazali najprilagođenijim.

Disruptivna selekcija

Disruptivna selekcija- oblik prirodne selekcije u kojoj uslovi favorizuju dve ili više ekstremnih varijanti (smera) varijabilnosti, ali ne favorizuju srednje, prosečno stanje osobine. Kao rezultat, može se pojaviti nekoliko novih oblika iz jednog originalnog. Darwin je opisao akciju disruptivne selekcije, vjerujući da ona leži u osnovi divergencije, iako nije mogao pružiti dokaz o njenom postojanju u prirodi. Disruptivna selekcija doprinosi nastanku i održavanju polimorfizma populacije, au nekim slučajevima može uzrokovati specijaciju.

Jedna od mogućih situacija u prirodi u kojoj dolazi do poremećaja selekcije je kada polimorfna populacija zauzima heterogeno stanište. Istovremeno se različiti oblici prilagođavaju različitim ekološkim nišama ili podnišama.

Primjer disruptivne selekcije je formiranje dvije rase u većoj zvečarki na livadama sijena. U normalnim uslovima, periodi cvetanja i zrenja semena ove biljke pokrivaju celo leto. Ali na livadama sijena sjemenke proizvode uglavnom one biljke koje uspijevaju procvjetati i sazrijeti ili prije perioda košenja, ili procvjetaju krajem ljeta, nakon košnje. Kao rezultat, formiraju se dvije rase zvečke - rano i kasno cvjetanje.

Disruptivna selekcija je izvedena umjetno u eksperimentima s Drosophila. Selekcija je vršena prema broju čekinja; Kao rezultat toga, od otprilike 30. generacije, dvije linije su se jako razilazile, uprkos činjenici da su muhe nastavile da se ukrštaju jedna s drugom, razmjenjujući gene. U nizu drugih eksperimenata (sa biljkama), intenzivno ukrštanje spriječilo je djelotvorno djelovanje disruptivne selekcije.

Seksualna selekcija

Seksualna selekcija- Ovo je prirodna selekcija za reproduktivni uspeh. Opstanak organizama je važna, ali ne i jedina komponenta prirodne selekcije. Druga važna komponenta je privlačnost za pripadnike suprotnog pola. Darwin je ovu pojavu nazvao seksualnom selekcijom. “Ovaj oblik selekcije nije određen borbom za postojanje u odnosima organskih bića među sobom ili sa vanjskim uvjetima, već nadmetanjem između jedinki jednog spola, obično muškaraca, za posjedovanje jedinki drugog spola.” Osobine koje smanjuju održivost njihovih domaćina mogu se pojaviti i širiti ako su prednosti koje pružaju za reproduktivni uspjeh znatno veće od njihovih nedostataka za preživljavanje. Predložene su dvije glavne hipoteze o mehanizmima seksualne selekcije. Prema hipotezi o "dobrim genima", ženka "razlozi" na sljedeći način: "Ako je ovaj mužjak, uprkos svom sjajnom perju i dugom repu, nekako uspio da ne umre u kandžama grabežljivca i preživi do puberteta, onda, ima dobre gene koji su mu to omogućili. To znači da ga treba izabrati za oca svojoj djeci: on će na njih prenijeti svoje dobre gene.” Odabirom šarenih mužjaka, ženke biraju dobre gene za svoje potomstvo. Prema hipotezi o „privlačnim sinovima“, logika ženskog izbora je nešto drugačija. Ako su svijetli mužjaci, iz bilo kojeg razloga, privlačni ženkama, onda je vrijedno odabrati svijetlog oca za svoje buduće sinove, jer će njegovi sinovi naslijediti gene za jarke boje i biti će privlačni ženkama u sljedećoj generaciji. Dakle, postoji pozitivno Povratne informacije, što dovodi do činjenice da se iz generacije u generaciju svjetlina perja mužjaka sve više povećava. Proces nastavlja da raste sve dok ne dostigne granicu održivosti. U izboru mužjaka, ženke nisu ni više ni manje logične nego u svom drugom ponašanju. Kada životinja osjeti žeđ, to ne znači da treba piti vodu kako bi uspostavila ravnotežu vode i soli u tijelu - ona odlazi na pojilo jer osjeća žeđ. Na isti način, ženke, birajući svijetle mužjake, slijede svoje instinkte - vole svijetle repove. Svi oni kojima je instinkt sugerisao drugačije ponašanje, svi nisu ostavili potomstvo. Dakle, nismo razgovarali o logici ženki, već o logici borbe za egzistenciju i prirodnoj selekciji – slijepom i automatskom procesu koji je, djelujući neprestano s generacije na generaciju, formirao svu zadivljujuću raznolikost oblika, boja i instinkata koji posmatramo u svetu žive prirode.

38. Fiziološka adaptacija: koncept kako nastaje i šta je u njenoj osnovi.

Biološka adaptacija(od lat. adaptatio- adaptacija) - prilagođavanje organizma uslovima postojanja. „[Život] je stalno prilagođavanje... uslovima postojanja“, rekla je izuzetna ruska fiziologinja I. M. Imanalijeva. - Nemoguć je organizam bez spoljašnje sredine koja podržava njegovo postojanje; stoga, naučna definicija organizma mora uključivati ​​i okolinu koja na njega utiče." Istovremeno: "...Svaki organizam je dinamička kombinacija stabilnosti i varijabilnosti, u kojoj varijabilnost služi njegovim adaptivnim reakcijama i, prema tome, zaštiti njegovih nasledno fiksnih konstanti." Organizam je čak iu ekstremno kratkim vremenskim periodima promenljiv zbog dinamike svojih funkcionalnih stanja i homeoretske varijabilnosti njegovih "homeostatskih konstanti" (K. Waddington, 1964, 1970). sistemski pristup treba da čini osnovu savremenog znanja o mehanizmima i suštini procesa adaptacije: „...Čovek je... sistem..., kao i svaki drugi u prirodi, podložan neizbežnim i jednoobraznim zakonima za celu prirodu.. .” (I. P. Pavlov, 1951).

Antropologija i koncepti biologije Kurčanov Nikolaj Anatolijevič

Prirodna selekcija

Prirodna selekcija

Prirodna selekcija je najvažniji faktor u evoluciji. Darvinizam (naime, STE je izgrađen na bazi darvinizma), kao što je gore navedeno, naziva se teorijom prirodne selekcije.

Kratku i uspješnu definiciju selekcije može formulirati I. Lerner: “Selekcija je diferencijalna reprodukcija genotipova”(Lerner J., 1958). Ova definicija pokazuje da reprodukcija ne znači intenzivniju, već efikasniju reprodukciju. Prirodnu selekciju je jedan od osnivača moderne citogenetike, S. Darlington (1903–1981), vrlo dobro okarakterisao kao proces transfera “...od hemijskog nivoa mutacije do biološki nivo adaptacija"(Darlington S., 1958).

Uloga prirodne selekcije jedno je od ključnih kontroverznih pitanja u evolucijskoj biologiji kroz njenu historiju.

Sredinom 20. stoljeća, zahvaljujući temeljnim teorijskim razvojima I. I. Shmalhausena i J. Simpsona, u evolucijskoj biologiji formirana je ideja o tri oblika selekcije.

Stabilizirajuća selekcija- ovo je preferencijalni opstanak organizama koji imaju karakteristike koje nemaju primjetna odstupanja od norme karakteristične za datu populaciju. Najočigledniji rezultat djelovanja stabilizacijske selekcije je stabilizacija već postojeće norme reakcije za datu osobinu.

Odabir vožnje– doprinosi promjeni prosječne vrijednosti karakteristike. Usmjerenom promjenom okruženja, pojedinci sa individualne karakteristike koji odgovaraju ovoj promeni. Takav odabir doprinosi učvršćivanju novog oblika koji bi zamijenio stari, koji je došao u sukob sa promijenjenim uvjetima okoline.

Disruptivna selekcija– selekcija usmjerena protiv jedinki sa prosječnom vrijednošću osobina i koja dovodi do razbijanja populacije u nekoliko grupa za datu osobinu.

Ova podjela je dobro potvrđena u kasnijim eksperimentalnim studijama.

Varijabilnost osobine u populaciji opisuje se normalnom krivom distribucije. Normalan genotip dovodi do razvoja jedinke čije su karakteristike bliske prosječnoj normi ( moda) krivulja varijacije ove karakteristike. Što se genotip pojedinca više mijenja, to su takve osobe manje uobičajene. Ako je genotip toliko promijenjen da ontogeneza ne može dovesti do razvoja spolno zrele jedinke, onda je takva jedinka izvan krivulje varijacije (smrtonosne mutacije).

Pored tri navedena oblika selekcije, postoje mnoge druge klasifikacije. U populacionoj genetici pažnja je usmjerena na promjene u učestalosti alela u populaciji i istaknute su sljedeće opcije selekcije (Ayala F., Kaiger J., 1988):

– selekcija prema recesivnom alelu;

– selekcija prema dominantnom alelu;

– selekcija protiv neutralnog alela;

– selekcija u korist heterozigota;

– selekcija protiv heterozigota;

– izbor zavisan od frekvencije.

Posljednja opcija je prilično zanimljiva. Karakterizira ga povećanje vjerovatnoće križanja ovisno o učestalosti genotipa, a često se događa selekcija u korist rijetkog alela.

Važnu ulogu u prirodi igra selekcija u korist heterozigota, što dovodi do stabilnog polimorfizma populacija. U evolucijskoj ekologiji posebno značenje se daje selekcijom za reproduktivne strategije, koje ćemo razmotriti u nastavku. Vrlo specifična vrsta selekcije je seksualna selekcija.

Postoje mnoge druge klasifikacije prirodne selekcije, a među evolucionistima ne postoji uvijek konsenzus.

Poglavlje IV. Prirodna selekcija, ili opstanak većine