Доктрината за природна селекција беше создадена од Чарлс Дарвин и А. Валас, кои ја сметаа за главна креативна сила која го насочува еволутивниот процес и ги одредува неговите специфични форми.

Природната селекција е процес со кој претежно индивидуи со наследни карактеристики корисни за дадени услови преживуваат и оставаат потомство.

Проценувајќи ја природната селекција од гледна точка на генетиката, можеме да заклучиме дека таа суштински избира позитивни мутации и генетски комбинации кои се појавуваат за време на сексуалната репродукција, подобрувајќи го преживувањето кај популациите и ги отфрлаат сите негативни мутации и комбинации кои го влошуваат опстанокот на организмите. Вторите едноставно умираат. Природната селекција може да дејствува и на ниво на репродукција на организми, кога ослабените поединци или не даваат полноправно потомство или воопшто не оставаат потомство (на пример, мажјаците кои изгубиле парење се борат со посилните ривали; растенијата во услови на светлина или недостаток на исхрана, итн.) .

Во овој случај, не само некои конкретни позитивни или негативни квалитетиорганизми, но целосно генотипови кои ги носат овие карактеристики (вклучувајќи и многу други карактеристики кои влијаат на понатамошниот тек и брзината на еволутивните процеси).

Форми на природна селекција

Во моментов, постојат три главни форми на природна селекција, кои се дадени во училишните учебници по општа биологија.

Стабилизирање на природната селекција

Оваа форма на природна селекција е карактеристична за стабилни услови на постоење кои не се менуваат долго време. Затоа, кај популациите постои акумулација на адаптации и избор на генотипови (и фенотиповите што тие ги формираат) кои се соодветни конкретно за постоечките услови. Кога популациите ќе достигнат одреден сет на адаптации кои се оптимални и доволни за опстанок во дадени услови, почнува да дејствува стабилизирачката селекција, отсекувајќи екстремни варијанти на варијабилност и фаворизирајќи за зачувување на некои просечни конзервативни карактеристики. Сите мутации и сексуални рекомбинации кои водат до отстапувања од оваа норма се елиминираат со стабилизирање на селекцијата.

На пример, должината на екстремитетите на зајаците треба да им обезбеди доволно брзо и стабилно движење, овозможувајќи им да избегаат од гонење предатор. Ако екстремитетите се премногу кратки, зајаците нема да можат да избегаат од предаторите и ќе станат лесен плен пред да имаат време да се породат. Така се отстрануваат носителите на гени со кратки нозе од популациите на зајаците. Ако екстремитетите се премногу долги, трчањето на зајаците ќе стане нестабилно, тие ќе се превртат, а предаторите лесно ќе можат да ги стигнат. Ова ќе доведе до отстранување на носителите на гени со долги нозе од популациите на зајаците. Само поединци со оптимална должина на екстремитетите и нивен оптимален сооднос со големината на телото ќе можат да преживеат и да раѓаат потомство. Ова е манифестација на стабилизирачка селекција. Под негов притисок се елиминираат генотиповите кои се разликуваат од некоја просечна и разумна норма под дадени услови. Формирањето на заштитна (камуфлаторна) боја се јавува и кај многу животински видови.

Истото важи и за обликот и големината на цвеќето, што треба да обезбеди одржливо опрашување од инсекти. Ако цвеќињата имаат претесна корола или кратки столпчиња и пестици, тогаш инсектите нема да можат да стигнат до нив со нивните шепи и пробосцис, а цвеќињата ќе бидат неопрашувани и нема да даваат семиња. Така, се јавува формирање на оптимални големини и форми на цвеќиња и соцвети.

Во текот на многу долги периоди на стабилизирачка селекција, може да се појават некои видови на организми чии фенотипови остануваат практично непроменети многу милиони години, иако нивните генотипови, се разбира, претрпеа промени во тоа време. Примерите вклучуваат риба со лобус целакант, ајкули, скорпии и некои други организми.

Избор на возење

Оваа форма на селекција е типична за променливите услови на животната средина, кога насочената селекција се случува во насока на променлив фактор. Така се акумулираат мутациите и се менува фенотипот, што е поврзано со овој фактор и доведува до отстапување од просечната норма. Пример е индустриската меланиногенеза, која се манифестирала кај пеперутките од бреза молец и некои други видови на лепидоптера, кога, под влијание на индустриската саѓи, стеблата од бреза се затемниле и белите пеперутки (резултат на стабилизирачката селекција) станале забележливи на оваа позадина, што предизвикало брзо да ги изедат птиците. Придобивката отиде кај темните мутанти, кои успешно се репродуцираа во нови услови и станаа доминантна форма кај популациите на бреза молци.

Поместувањето на просечната вредност на особина кон активниот фактор може да го објасни појавувањето на видови и форми кои сакаат топлина и ладно, влага и отпорни на суша, кои сакаат сол кај различни претставници на живиот свет.

Како последица на дејството на селекцијата на возење, има бројни случаи на адаптации на габи, бактерии и други патогени на болести кај луѓето, животните и растенијата кон лековии разни пестициди. Така се појавија форми отпорни на овие супстанции.

При селекција на возење, вообичаено не се јавува дивергенција (разгранување) на знаците, а некои знаци и генотиповите што ги носат непречено се заменуваат со други, без да се формираат преодни или отстапувачки форми.

Нарушувачки или нарушувачки избор

Со оваа форма на селекција, екстремните варијанти на адаптации добиваат предности, а средните особини кои се развиле во услови на стабилизирачка селекција стануваат несоодветни во новите услови и нивните носители изумираат.

Под влијание на дисруптивна селекција, се формираат две или повеќе форми на варијабилност, што често доведува до полиморфизам - постоење на две или повеќе фенотипски форми. Ова може да се олесни различни условиживеалишта во опсегот, што доведува до појава на неколку локални популации во рамките на видот (т.н. екотипови).

На пример, постојаното косење на растенијата доведе до појава на голем штракаат од две популации во растението, кои активно се размножуваат во јуни и август, бидејќи редовното косење предизвикало истребување на просечната јулска популација.

Со продолжено дејство на нарушувачка селекција, може да дојде до формирање на два или повеќе видови, кои населуваат иста територија, но се активни во различно време. На пример, честите суши во средината на летото, неповолни за габите, доведоа до појава на пролетни и есенски видови и форми.

Борба за егзистенција

Борбата за егзистенција е главниот оперативен механизам на природната селекција.

Чарлс Дарвин го привлече вниманието на фактот дека во природата секогаш постојат два спротивни развојни трендови:

1. желбата за неограничено размножување и растурање и
2. пренаселеност, голема гужва, влијание на други популации и услови за живот, кои неминовно доведуваат до појава на борба за егзистенција и ограничување на развојот на видовите и нивните популации.

Односно, видот се стреми да ги окупира сите можни живеалишта за своето постоење. Но, реалноста е често сурова, што резултира со значително ограничен број на видови и живеалишта. Токму борбата за егзистенција против позадината на високата мутагенеза и комбинативната варијабилност при сексуалната репродукција доведува до прераспределба на карактеристиките, а нејзина директна последица е природната селекција.

Постојат три главни форми на борба за егзистенција.

Се борат меѓувидови

Оваа форма, како што сугерира името, се изведува на меѓуспецифично ниво. Неговите механизми се сложени биотски врски што се јавуваат помеѓу видовите:

Комбинации на овие врски може да ги подобрат или влошат условите за живот и стапката на репродукција на популациите во природата.

Интраспецифична борба

Оваа форма на борба за егзистенција е поврзана со пренаселеноста на популациите, кога се појавува конкуренција меѓу поединци од ист вид за место за живеење - за гнездење, за светлина (во растенијата), влага, хранливи материи, територија за лов или пасење (кај животните ), итн. Се манифестира, на пример, во престрелки и тепачки кај животните и во засенчување на ривалите поради побрз раст на растенијата.

Истата форма на борба за егзистенција ја вклучува и борбата за женките (турнири за парење) кај многу животни, кога само најсилниот мажјак може да остави потомство, а слабите и инфериорните мажјаци се исклучени од репродукција и нивните гени не се пренесуваат на потомството.

Дел од оваа форма на борба е грижата за потомството, која постои кај многу животни и помага да се намали смртноста кај помладата генерација.

Борба против абиотски фактори на животната средина

Оваа форма на борба е најакутна во годините со екстремни временски услови - тешки суши, поплави, мразови, пожари, град, ерупции итн. Под овие услови, само најсилните и најтврдите поединци можат да преживеат и да остават потомство.

Улогата на селекцијата на организмите во еволуцијата на органскиот свет

Најважниот фактор во еволуцијата (заедно со наследноста, варијабилноста и други фактори) е селекцијата.

Еволуцијата може да се подели на природна и вештачка. Природната еволуција се нарекува еволуција која се јавува во природата под влијание на природните фактори на животната средина, со исклучок на директното директно влијание на луѓето.

Вештачката еволуција се нарекува еволуција што ја спроведува човекот со цел да развие форми на организми кои ги задоволуваат неговите потреби.

Селекцијата игра важна улога и во природната и во вештачката еволуција.

Селекцијата е или преживување на организми поприлагодени на дадена средина, или уништување на форми кои не исполнуваат одредени критериуми.

Во овој поглед, се разликуваат две форми на селекција - вештачка и природна.

Креативната улога на вештачката селекција се состои во тоа што човекот креативно пристапува кон одгледување на растителна сорта, животинска раса, сој на микроорганизми, комбинирајќи различни методи на селекција и селекција на организми со цел да формира карактеристики кои најдобро одговараат на човечките потреби.

Природната селекција е опстанок на индивидуи кои се најприлагодени на специфичните услови на постоење и нивната способност да остават потомци кои се целосно функционални во дадени услови на постоење.

Како резултат на генетско истражување, стана можно да се разликуваат два вида природна селекција - стабилизирање и возење.

Стабилизирање е вид на природна селекција во која преживуваат само оние индивидуи чии карактеристики строго одговараат на дадените специфични услови на животната средина, а организмите со нови карактеристики кои произлегуваат од мутации умираат или не даваат полноправно потомство.

На пример, растението е прилагодено на опрашување од даден специфичен тип на инсекти (има строго дефинирани големини на цветните елементи и нивната структура). Се случи промена - големината на чашата се зголеми. Инсектот слободно продира во внатрешноста на цветот без да ги допира стоманите, поради што поленот не паѓа на телото на инсектот, што ја спречува можноста за опрашување на следниот цвет. Ова ќе доведе до фактот дека растението нема да произведе потомство и добиената особина нема да биде наследена. Ако големината на чашката е многу мала, опрашувањето е генерално невозможно, бидејќи инсектот нема да може да навлезе во цветот.

Стабилизирачката селекција овозможува да се продолжи историскиот период на постоење на еден вид, бидејќи не дозволува „еродирање“ на карактеристиките на видот.

Возење селекција е опстанок на оние организми кои развиваат нови карактеристики кои им овозможуваат да преживеат во нови услови животната средина.

Пример за избор на возење е опстанокот на пеперутките со темна боја на позадината на пушените стебла од бреза кај популацијата на светли пеперутки.

Улогата на движечката селекција е можноста за појава на нови видови, кои заедно со другите фактори на еволуцијата го овозможија појавувањето на модерната разновидност на органскиот свет.

Креативната улога на природната селекција е дека преку различни форми на борба за егзистенција, организмите развиваат карактеристики што им овозможуваат најцелосно да се прилагодат на дадените услови на животната средина. Овие корисни особини се фиксирани во организмите поради опстанокот на поединците кои имаат такви особини и изумирањето на оние поединци кои немаат корисни особини.

На пример, ирвасите се прилагодени на живот во поларната тундра. Тој може да преживее таму и да роди нормално плодно потомство ако може нормално да ја набави храната. Храната на еленот е мов (ирваси мов, лишаи). Познато е дека тундрата има долга зима, а под снежната покривка се крие храна, која еленот треба да ја уништи. Ова ќе стане возможно само ако еленот има многу силни нозе опремени со широки копита. Ако се реализира само еден од овие знаци, тогаш еленот нема да преживее. Така, во процесот на еволуција, преживуваат само оние поединци кои ги поседуваат двете карактеристики опишани погоре (ова е суштината на креативната улога на природната селекција во однос на ирвасите).

Важно е да се разберат разликите помеѓу природната и вештачката селекција. Тие се:

1. вештачката селекција ја вршат луѓето, а природната селекција спонтано се реализира во природата под влијание на надворешни фактори на животната средина;
2. резултатот на вештачката селекција се нови раси на животни, растителни сорти и соеви на микроорганизми со особини корисни за човековата економска активност, а со природната селекција се појавуваат нови (било кои) организми со особини што им овозможуваат да преживеат во строго дефинирани услови на животната средина;
3. при вештачка селекција, особините што се јавуваат кај организмите не само што не можат да бидат корисни, туку можат да бидат штетни за даден организам (но тие се корисни за човековата активност); со природната селекција, добиените особини се корисни за даден организам во дадена, специфична средина на неговото постоење, бидејќи придонесуваат за негов подобар опстанок во оваа средина;
4. природната селекција се спроведува уште од појавата на организмите на Земјата, а вештачката селекција се спроведува само од припитомувањето на животните и појавата на земјоделството (одгледување растенија во посебни услови).

Значи, селекцијата е најважната движечка сила на еволуцијата и се реализира преку борбата за егзистенција (последнава се однесува на природната селекција).

ПРИРОДНИОТ ИЗБОР е резултат на борбата за егзистенција; се заснова на преференцијалното преживување и оставање потомство од најприлагодените индивидуи од секој вид и смртта на помалку адаптираните организми

ВОВо услови на постојани промени во животната средина, природната селекција ги елиминира неприлагодените форми и ги зачувува наследни отстапувања кои се совпаѓаат со насоката на променетите услови на постоење. Има или промена на нормата на реакцијата или нејзино проширување (норма на реакцијанаречена способност на телото да одговори со адаптивни промени на дејството на факторите на животната средина; норма на реакција е границите на варијабилноста на модификација контролирана од генотипот на даден организам). Оваа форма на селекција била откриена од Чарлс Дарвин и била наречена возење .

Пример е поместувањето на оригиналната светло обоена форма на пеперутката од бреза молец со темна форма. Во југоисточниот дел на Англија, во минатото, заедно со светло обоената форма на пеперутката, повремено се среќаваа и темно обоени. Во руралните области, светлото боење на кората од бреза се покажува како заштитно, додека темно обоените, напротив, се истакнуваат на светла позадина и стануваат лесен плен за птиците. Во индустриските зони, поради загадувањето на животната средина со индустриска саѓи, предност добиваат темнообоените форми и брзо ги заменуваат светлите. Така, од 700 видови пеперутки во оваа земја, во изминатите 120 години, 70 видови молци ја промениле светлата боја во темна. Истата слика е забележана и во другите индустриски зони во Европа. Слични примери вклучуваат појава на инсекти отпорни на инсектициди, форми на микроорганизми отпорни на антибиотици, ширење на стаорци отпорни на отрови итн.

Открил домашниот научник I. I. Shmalgauzen стабилизирање формаселекција, која функционира во постојани услови на постоење. Оваа форма на селекција е насочена кон одржување на постоечката норма. Во овој случај, константноста на нормата на реакција се одржува се додека околината останува стабилна, додека поединците кои отстапуваат од просечната норма исчезнуваат од популацијата. На пример, за време на снежните врнежи и силните ветрови, врапчињата со кратки и долги крила умреле, но поединците со просечна големина на крилата преживеале. Или друг пример: стабилна постојаност на деловите на цветот во споредба со вегетативните органи на растението, бидејќи пропорциите на цветот се прилагодени на големината на инсектите што опрашуваат (бумбарот не може да навлезе во премногу тесна корола на цветот , пробосцисот на пеперутката не може да ги допре прекратките столпчиња на цвеќето со долга корола). Во текот на милиони години, стабилизирачката селекција ги штити видовите од значајни промени, но само додека условите за живот не се променат значително.

Исто така се разликуваат кинење, илинарушувачки , селекција која работи во разновидна средина: не е избрана само една карактеристика, туку неколку различни, од кои секоја фаворизира опстанок во тесни граници на опсегот на популацијата. Поради ова населението е поделено на неколку групи. На пример, некои волци во планините Китскил во САД изгледаат како светло сив и ловат елени, додека други волци во истата област, потешки, со кратки нозе, обично напаѓаат стада овци. Нарушувачката селекција функционира во услови на остра промена во околината: формите со повеќенасочни промени преживуваат на периферијата на популацијата тие создаваат нова група во која стабилизирачката селекција стапува на сила; Ниту една од формите на селекција не се јавува во природата во нејзината чиста форма, бидејќи факторите на околината се менуваат и дејствуваат заедно како целина. Меѓутоа, во одредени историски периоди, една од формите на селекција може да стане водечка.

Сите форми на природна селекција сочинуваат единствен механизам, кој, дејствувајќи на статистичка основа како кибернетски регулатор, одржува рамнотежа на популациите со условите на околината. Креативната улога на природната селекција не е само да го елиминира неадаптираното, туку и да ги насочува новите адаптации (резултат на мутации и рекомбинации), „избирајќи“ во долга серија генерации само оние од нив кои се најпогодни во даденото услови на постоење, што доведува до појава на се повеќе и повеќе нови форми на живот.

Форми на природна селекција (Т.А. Козлова, В.С. Кучменко. Биологија во табели. М., 2000)

Возечката форма на природната селекција почнува да дејствува во променливите услови на животната средина. Со него предности добиваат индивидуите со какво било отстапување на особината од вредноста што е карактеристична за мнозинството поединци, односно од просечната вредност. Како што се размножуваат, индивидуите со отстапување на особини од претходната просечна вредност самите стануваат мнозинство и носители на новата просечна вредност. Така, особината се менува под влијание на променливата средина.

Пример за избор на возење е промената на бојата на пеперутката од бреза молец од претежно бела во претежно црна во Англија во 18 и 19 век. Во тоа време, таму имаше брз развој на производството, се користеше јаглен, а во атмосферата се испушташе многу саѓи. Се насели на дрвја, вклучувајќи ги и брезите, поради што нивните стебла станаа црни. Молците од бреза се храна за птиците. Боењето на пеперутките им овозможува да се камуфлираат додека седат на дрвја. Сепак, белите пеперутки станаа забележливи и птиците почесто ги колваа по нив. Додека црните пеперутки станаа помалку видливи, тие преживеаја и оставија потомство. По некое време, целата популација на молци стана претежно црна. Така, додека брезите беа бели, дејствуваше стабилизирачка селекција, уништувајќи ги отстапувањата од нормата (црни пеперутки). Но, штом се сменија условите, девијантната особина доби предност, што предизвика промена кај целото население.

Друг пример за движечка форма на природна селекција е појавата на отпорност на инсекти на пестициди. Популациите на инсекти речиси секогаш содржат поединци кои се отпорни на еден или друг отров. По смртта на најголемиот дел од поединците во популацијата, тие се размножуваат, како резултат на што целата популација станува отпорна на специфичен отров.

Инсектите кои живеат во ветровитите области имаат намалени крилја. Зашто во спротивно ќе ги однесеше ветрот. Нивните крилести предци кои се нашле во такво живеалиште загинале. Меѓутоа, меѓу нив имало и краткокрилести кои преживеале. Тие оставиле потомство, кое постепено станало претежно без крила.

Предците на жирафата имале пократок врат. Меѓутоа, на места со долготрајни суши и недоволно лисја во долниот дел на круните на дрвјата, поединците со подолг врат добија предност тие можеа да стигнат до високи лисја. Таквите животни преживеале и раѓале потомци. Постепено, целата популација почна да се состои од поединци со долг врат.

Форми на природна селекција

Интензитетот на селекторскиот притисок е неговата квантитативна карактеристика, насоката на природната селекција го одредува нејзиното квалитативно влијание врз еволуцијата. Во зависност од насоката, се разликуваат различни форми на природна селекција.

Генетската основа на секој облик на природна селекција е наследната варијабилност, а причината е влијанието на условите на околината. Мутантите кои претходно биле помалку приспособени во однос на нормалниот генотип, со поволна промена на условите на животната средина, добиваат предност и постепено ја поместуваат претходната норма. Резултатот од долгорочната селекција е трансформација на генскиот базен на популацијата, замена на некои квантитативно доминантни генотипови со други.

Возечка форма на природна селекција

Изборот на возење го опиша Чарлс Дарвин. Самото име „мотив“ сугерира дека таквата селекција делува како креативна сила на еволуцијата. Со движечката форма на селекција се елиминираат мутациите со една просечна вредност на особината, кои се заменуваат со мутации со различна просечна вредност на особината. Оваа форма на селекција е полесна за откривање од другите. Како резултат на дејството на движечката форма на селекција, на пример, се јавува зголемување на големината на потомците во споредба со предците (во еволутивната серија на коњи од фосилот Фенакод со големина на лисица до модерното магаре, зебра и коњ). Други форми може да се намалат во големина. Така, слоновите дошле на островите на Средоземното Море на крајот на терциерниот период. Во услови на ограничени ресурси на островските шуми, предност имаа поединци со мали димензии.

Коелакант. Фото: sybarite48

Ориз. 24. Погоре се дадени 4 типа на реликтни форми

Мутациите на џуџестата состојба беа забележани со движечката форма на селекција, а оригиналните алели кои ја одредуваа нормалната големина за слоновите беа елиминирани поради смртта на големите поединци. Како резултат на тоа, на медитеранските острови се појавија џуџести слонови високи до еден и пол метри (тие беа истребени од првите ловци кои ги населиле овие острови). Чарлс Дарвин го објасни потеклото на многу инсекти без крила кои живеат на океанските острови со дејството на селекцијата на возење.

Класичен пример за дејството на возачката селекција во природата е таканаречениот индустриски меланизам. Во областите кои не биле подложени на индустријализација, пеперутката од бреза молец има бела боја што одговара на светлата кора од бреза. Меѓу светлите пеперутки на стеблата на брезите имаше и темни, но тие беа јасно видливи и беа колвани од птици. Индустрискиот развој доведе до загадување на воздухот, а белите брези беа покриени со слој саѓи. Сега, на темни стебла, птиците многу полесно забележаа не темни, туку типични светли пеперутки. Постепено, во контаминираните области, фреквенцијата на појава на темни (мутантни) индивидуи нагло се зголеми и тие станаа доминантни, иако релативно неодамна тие беа исклучително ретки.

Уверлив пример за избор на возење е развојот на отпорност на антибиотици и пестициди кај микроорганизмите, инсектите и глодарите слични на глувци. Бројни студии утврдиле дека изложеноста на микроорганизми на различни антибиотици предизвикува, во релативно краток временски период, отпорност на дози многукратно повисоки од првичните. Ова се објаснува со фактот дека антибиотиците делуваат како фактор на селекција кој го промовира опстанокот на мутантните форми отпорни на него. Поради брзото размножување на микроорганизмите, мутантните индивидуи се зголемуваат во бројот и формираат нови популации кои се отпорни на дејството на антибиотиците. Зголемувањето на дозата или повторното користење на посилни лекови создава услови за дејство на избор на возење, како резултат на што се формираат сè постабилни популации на микроорганизми. Затоа медицината постојано бара нови форми на антибиотици на кои патогените микроби сè уште не стекнале отпорност.

Во земјите со напредна земјоделска култура, хемиските производи за заштита на растенијата од штетници (инсекти, габи) се повеќе се напуштаат. Бидејќи, по ограничен број генерации, мутациите на отпорност на хемикалии се фиксираат кај штетниците со движечка селекција. Наместо хемиски третман, се смета дека е препорачливо да се замени старата сорта со нова по 10-12 години, која сè уште не е „најдена“ од штетници.

Стабилизирање на селекција

Познато е дека реликтното растение Гинко и потомокот на прото-гуштерите Хатерија, како и рибата со перки од лобус, селакант, постојат речиси непроменети милиони години (сл. 24). Како да се објасни таквата стабилност на видовите ако во природата постојано се одвива процес на мутација? Одговорот на ова прашање го дава доктрината за стабилизирање на селекцијата,развиен од најголемиот еволуционист I. I. Shmalgauzen.

Стабилизирачката селекција се забележува ако условите на околината останат прилично константни долго време. Во релативно непроменето опкружување, предност имаат типичните, добро прилагодени индивидуи со просечно изразување на особината, а мутантите кои се разликуваат од нив умираат. Постојат многу познати примери за стабилизирање на селекцијата.

Така, по снежните врнежи и силните ветрови во Северна Америка, пронајдени се 136 зашеметени, полуумртви домашни врапчиња, од кои 72 преживеале, а 64 умреле. Мртвите птици имале или многу долги или многу кратки крилја. Поединците со средни, „нормални“ крилја се покажаа како поотпорни.

Како резултат на дејството на стабилизирачка форма на селекција, мутациите со широка реакциона норма се заменуваат со мутации со иста просечна вредност, но потесна реакциона норма.

Стабилизирачката селекција води до поголема фенотипска хомогеност на популацијата. Ако трае долго, се чини дека популацијата или видот не се менуваат. Сепак, оваа непроменливост е очигледна и се однесува само на надворешниот изглед на популацијата, додека нејзиниот генски базен продолжува да се менува врз основа на појавата на мутации со иста просечна вредност, но со потесна стапка на реакција.

Стабилизирачката форма на селекција е карактеристична и за луѓето. Познато е дека нарушувањата во најмалите 21-22-ри парови на хромозоми доведуваат до најтешката наследна болест - Даунов синдром. Ако се појават отстапувања во бројот и обликот на поголемите хромозоми, тоа ќе доведе до смрт на оплодените јајца. Спонтаните абортуси често се предизвикани од смрт на ембриони со абнормалности во средните хромозоми.

Така, стабилизирачкиот облик на селекција во текот на стотици илјади и милиони генерации ги штити видовите од значајни промени, од деструктивното влијание на процесот на мутација, уништувајќи мутантни форми. Без стабилизирање на селекцијата нема да има стабилност (стабилност) во живата природа.

Селекциите за стабилизација и возење се меѓусебно поврзани и претставуваат две страни од истиот процес. Населението постојано се принудува да се прилагодат на промените во условите на животната средина. Возењето на селекција ќе ги зачува генотиповите кои се најконзистентни со промените во животната средина Кога условите на животната средина се стабилизираат, селекцијата ќе доведе до создавање на форма добро прилагодена на неа. Од овој момент, стабилизирачката селекција стапува во игра, која ќе ги задржи типичните, доминантни генотипови и ќе ги елиминира мутантните форми кои отстапуваат од просечната норма од репродукцијата.

Дестабилизирачки избор

Стабилизирањето на селекцијата ја стеснува нормата на реакцијата. Меѓутоа, во природата често има случаи кога еколошката ниша на еден вид може да стане поширока со текот на времето. Во овој случај, поединците и популациите со поширока норма на реакција добиваат селективна предност, додека во исто време ја одржуваат просечната вредност на особината. Како резултат на тоа, се случува процес што е спротивен на стабилизирачката селекција: мутациите со поширока стапка на реакција добиваат предност. Така, популациите на езерски жаби кои живеат во езерца со хетерогено осветлување, со наизменични области обраснати со патки, трски, мачки и со „прозорци“ од отворени води, се карактеризираат со широк опсег на варијабилност на бои (резултат на дестабилизирачки избор). Напротив, во водни тела со еднообразно осветлување и боја (езера целосно обраснати со патки, или отворени езерца), опсегот на варијабилност на бојата на жабите е тесен (резултат на дејството на стабилизирачката селекција). Така, дестабилизирачка форма на селекцијадоведува до проширување на реакциската норма.

Нарушувачки избор

Карактеристично за многу популации полиморфизам -постоењето на две или повеќе форми засновани на една или друга карактеристика. Полиморфизмот не може да се објасни само со појавата на нови мутации. Причините за тоа може да бидат различни. Особено, тоа може да се должи на зголемената релативна одржливост на хетерозиготите. Во други случаи, полиморфизмот може да биде резултат на посебна форма на селекција, наречена кинењеили нарушувачки.Оваа форма на селекција се јавува кога две или повеќе генетски различни форми имаат предност под различни услови, како што се различни сезони од годината.

Стабилизирачки вознемирувачки во движење

Ориз. 25. Шема на дејствување на различни форми на селекција

Добро е проучен случајот со доминантното преживување на „црвените“ форми на бубамара со две точки во зимската сезона и „црните“ форми на бубамара со две точки во летната сезона. Нарушувачката селекција фаворизира повеќе од еден фенотип и е насочена против средните средни форми. Се чини дека го раскинува населението според оваа карактеристика на неколку групи кои се наоѓаат на иста територија и може, со учество на изолација, да доведе до поделба на населението на две или повеќе (сл. 25).

Креативната улога на природната селекција. Критичарите на дарвинизмот му ја припишуваат на изборот на улогата на „сито“ или „гробар“, елиминирајќи или средувајќи ги промените во популацијата. Овој резултат на селекција всушност постои во природата, но селекцијата не само што ги елиминира поединците помалку приспособени на околината, туку го одредува и правецот на еволуцијата, сукцесивно акумулирајќи бројни наследни промени. Како што споменавме погоре, процесот на мутација, брановите на броеви и другите еволутивни фактори обезбедуваат материјал за еволуција. Истиот материјал (наследни промени), во зависност од насоката на селекција, може да доведе до различни резултати. Дејствувајќи на неодредено време (милиони и милијарди години), природната селекција, заедно со другите еволутивни фактори, генетскиот нанос и изолација, создаде огромна разновидност на видови во природата, прилагодени на животот во различни делови на нашата планета.

Избор на возење- форма на природна селекција која функционира кога режијаменување на условите на животната средина. Опишан од Дарвин и Валас. Во овој случај, предности добиваат индивидуите со особини кои отстапуваат во одредена насока од просечната вредност. Во овој случај, други варијации на особината (нејзините отстапувања во спротивна насока од просечната вредност) се предмет на негативна селекција.

Како резултат на тоа, кај населението од генерација на генерација има поместување на просечната вредност на особината во одредена насока. Во овој случај, притисокот на изборот на возење мора да одговара на адаптивните способности на населението и стапката на мутациони промени (во спротивно, притисокот на околината може да доведе до истребување).

Пример за дејството на движечката селекција е „индустрискиот меланизам“ кај инсектите. „Индустриски меланизам“ е нагло зголемување на процентот на меланистички (темно обоени) поединци во оние популации на инсекти (на пример, пеперутки) кои живеат во индустриски области. Поради индустриското влијание, стеблата на дрвјата значително се затемнија, а умреа и светли лишаи, поради што светлите пеперутки станаа подобро видливи за птиците, а темните помалку видливи. Во 20 век, во некои области, процентот на темно обоени пеперутки кај некои добро проучени популации на молци во Англија достигна 95%, додека за прв пат пеперутката со темна боја ( морфа карбонарија) бил заробен во 1848 година.

Изборот на возење се случува кога околината се менува или се прилагодува на новите услови кога опсегот се зголемува. Ги зачувува наследните промени во одредена насока, придвижувајќи ја соодветно стапката на реакција. На пример, за време на развојот на почвата како живеалиште, разни неповрзани групи на животни развиле екстремитети кои се претвориле во дупнати екстремитети.

Датум на објавување: 26.01.2015; Прочитано: 555 | Прекршување на авторските права на страницата

studopedia.org - Studopedia.Org - 2014-2018 (0,003 с)…

Форми на природна селекција

И.И. Шмалхаузен ги дефинираше формите на природна селекција:

Стабилизирање - насочено кон одржување на просечната норма на реакција на особина на организмот и отстапување на поединци со екстремна норма на реакција во постојани услови на животната средина. Селекцијата работи под постојани услови на животната средина, конзервативна, насочена кон зачувување на основните карактеристики на видот во непроменета состојба.
2. Возење - доведува до консолидација на знаци кои отстапуваат од нормата. Селекцијата функционира под променливи услови на животната средина, што доведува до промени во просечната стапка на реакција и еволуцијата на видот.
3. Дисруптивно (кинење) - селекција насочена кон зачувување на поединци со екстремни карактеристики и уништување на поединци со просечни карактеристики. Дејствува во променливи услови, доведува до одвојување на една популација и формирање на две нови популации со одлични знаци. Селекцијата може да доведе до појава на нови популации и видови. На пример, популации на безкрилни и крилести форми на инсекти.

Секој облик на селекција не делува случајно, туку поминува низ зачувување и акумулација на корисни карактеристики. Селекцијата се случува успешно кога има поголем опсег на варијабилност и поразновидни генотипови на видови.

Се манифестира во форма на стабилна и до одреден степен насочена промена на фреквенцијата на алелот (генотип, фенотип) кај популацијата. Крајниот резултат на движечката форма на селекција е целосна замена на алел (генотип, фенотип) со друг алел (генотип, фенотип). Така, движечката селекција води до промени во генетската и фенотипската структура на популацијата.

При изборот на возење, просечната кондиција на популацијата (но не нужно сите нејзини членови!) се зголемува.

Механизмот на избор на возење е акумулација и зајакнување на отстапувањата од оригиналната (нормална) верзија на особината. Овие отстапувања се појавуваат при дејство на елементарните еволутивни фактори. Во иднина, оригиналната верзија на симптомот може да стане отстапување од нормата.

Изборот на возење води до појава на транзитивен или преоден полиморфизам кај популацијата. Полиморфизам е истовремена коегзистенција во популација од два или повеќе алели на еден ген, два или повеќе генотипови или фенотипови. Тешко е да се идентификува овој тип на полиморфизам, бидејќи постои во популацијата неколку (неколку десетици) генерации.

За да дознаете колку генерации се потребни за да се промени фреквенцијата на рецесивен алел, можете да ја користите формулата:

t =1/q2 – 1/q1

На пример, алелот на албинизам се јавува кај популација со фреквенција од q1 = 0,007, и пожелно е оваа фреквенција да се намали на q2 = 0,005. Потоа

t =1/0,005- 1/0,007 =200 – 143 = 57 (генерации)

Стабилизирачката селекција (центрипетална селекција) е вкупниот резултат на дејството на две или повеќе насоки на избор на возење во корист на еден ген/фенотип или група генотипови со сличен фенотип. Стабилизирачката селекција е насочена кон зачувување на генетската и фенотипската структура на популацијата.

Стабилизирачката селекција се манифестира во форма на зачувување на алелните фреквенции (генотипови, фенотипови) во популацијата. Резултатот од стабилизирачката селекција е зачувување на популациона состојба во која нејзината просечна кондиција е максимална.

Постојат две форми на стабилизирање на селекцијата: прочистување на селекција и селекција за различност.

За време на селекцијата за прочистување, се зачувува оригиналната (нормална) варијанта на особината.

Отстапувањата од нормалната варијанта на особината ја намалуваат кондицијата на поединците и се отстрануваат (елиминираат) од популацијата. Во овој случај, фреквенцијата на еден од алелите има тенденција на 1, а фреквенциите на другите алели на даден ген имаат тенденција на нула.

При изборот за различност, селекцијата често делува во корист на хетерозиготите (супериорноста на хетерозиготите над хомозиготите се нарекува предоминација). Тогаш два или повеќе алели на еден ген остануваат во постојан сооднос долго време кај популацијата. Стабилизирањето на селекцијата за различност води до појава и одржување на балансиран (стабилен) полиморфизам кај популацијата. Овој тип на полиморфизам опстојува кај популациите на неодредено време.

Моќната стабилизирачка селекција промовира зачувување на таксони. Познати се бројни упорни форми - „живи фосили“ (брахиоподи, ракови од потковица, хетерија, целакант, гинко). Кај раковите од потковица, полиморфизмот на интрапопулацијата не е помал отколку кај младите видови членконоги, меѓутоа, секое отстапување од просечната вредност на некоја особина (од адаптивната норма) доведува до намалување на фитнесот.

Теоријата за стабилизирање на селекција беше развиена од Иван Иванович Шмалхаузен.

Стабилизирачката селекција често вклучува канализирачка селекција - селекција за стабилност на развојот, за автономизација на онтогенезата (ова прашање подетално ќе се дискутира во соодветното предавање).

Нарушувачката селекција (центрифугална селекција) е вкупниот резултат на дејството на две или повеќе насоки на избор на возење во корист на два или повеќе подеднакво приспособени генотипови/фенотипови или групи на генотипови со слични фенотипови.

Нарушувачката селекција доведува до појава на неурамнотежен (нестабилен) полиморфизам кај популацијата. За долгорочно опстојување на овој тип полиморфизам кај популацијата, мора да се исполнат голем број услови:

а) сите форми мора да бидат навистина подеднакво приспособени: w (AA) = w (Aa) = w (aa);

б) двете форми не смеат да се вкрстуваат една со друга: k (aa × AA) → 0;

в) живеалиштето мора да биде хетерогено во просторот и/или времето.

Исполнувањето дури и на еден од условите е доста ретко, така што неурамнотежениот полиморфизам во популацијата е ретка појава. Најчести се сезонски полиморфизам кај инсектите (пеперутки, бубамари), еколошки детерминиран полиморфизам кај големи популации на растенија, полиморфизам со нулта способност на хетерозиготи (тропски пеперутки).

Постојат различни класификации на формите за селекција. Широко се користи класификација заснована на природата на влијанието на формите на селекција врз варијабилноста на некоја карактеристика во популацијата.

Избор на возење

Избор на возење- форма на природна селекција која функционира кога режијаменување на условите на животната средина. Опишан од Дарвин и Валас. Во овој случај, предности добиваат индивидуите со особини кои отстапуваат во одредена насока од просечната вредност. Во овој случај, други варијации на особината (нејзините отстапувања во спротивна насока од просечната вредност) се предмет на негативна селекција. Како резултат на тоа, кај населението од генерација на генерација има поместување на просечната вредност на особината во одредена насока. Во овој случај, притисокот на изборот на возење мора да одговара на адаптивните способности на населението и стапката на мутациони промени (во спротивно, притисокот на околината може да доведе до истребување).

Пример за дејството на движечката селекција е „индустрискиот меланизам“ кај инсектите. „Индустриски меланизам“ е нагло зголемување на процентот на меланистички (темно обоени) поединци во оние популации на инсекти (на пример, пеперутки) кои живеат во индустриски области. Поради индустриското влијание, стеблата на дрвјата значително се затемнија, а умреа и светли лишаи, поради што светлите пеперутки станаа подобро видливи за птиците, а темните помалку видливи. Во 20 век, во некои области, процентот на темно обоени пеперутки кај некои добро проучени популации на молци во Англија достигна 95%, додека за прв пат пеперутката со темна боја ( морфа карбонарија) бил заробен во 1848 година.

Изборот на возење се случува кога околината се менува или се прилагодува на новите услови кога опсегот се зголемува. Ги зачувува наследните промени во одредена насока, придвижувајќи ја соодветно стапката на реакција. На пример, за време на развојот на почвата како живеалиште, разни неповрзани групи на животни развиле екстремитети кои се претвориле во дупнати екстремитети.

Стабилизирање на селекција

Стабилизирање на селекција- форма на природна селекција во која нејзиното дејство е насочено против поединци со екстремни отстапувања од просечната норма, во корист на индивидуи со просечен израз на особината. Концептот на стабилизирачка селекција беше воведен во науката и анализиран од I. I. Shmalgauzen.

Опишани се многу примери на дејство на стабилизирање на селекцијата во природата. На пример, на прв поглед се чини дека најголем придонес во генскиот базен на следната генерација треба да дадат индивидуи со максимална плодност. Меѓутоа, набљудувањата на природните популации на птици и цицачи покажуваат дека тоа не е така. Колку повеќе пилиња или младенчиња во гнездото, толку е потешко да се хранат, толку е помало и послабо секое од нив. Како резултат на тоа, поединците со просечна плодност се најпогодни.

Изборот кон средната вредност е пронајден за различни особини. Кај цицачите, новороденчињата со многу мала тежина и многу висока тежина имаат поголема веројатност да умрат при раѓање или во првите недели од животот отколку новороденчињата со просечна тежина. Земајќи ја предвид големината на крилјата на врапчињата кои умреле по невремето во 50-тите години во близина на Ленинград, покажало дека повеќето од нив имале премали или преголеми крилја. И во овој случај, просечните поединци се покажаа како најприлагодени.

Нарушувачки избор

Нарушувачки избор- форма на природна селекција во која условите фаворизираат две или повеќе екстремни варијанти (насоки) на варијабилност, но не ја фаворизираат средната, просечна состојба на некоја особина. Како резултат на тоа, може да се појават неколку нови форми од една оригинална. Дарвин го опиша дејството на нарушувачката селекција, верувајќи дека тоа лежи во основата на дивергенцијата, иако не можеше да обезбеди докази за нејзиното постоење во природата. Нарушувачката селекција придонесува за појава и одржување на полиморфизмот на популацијата, а во некои случаи може да предизвика и специјација.

Една од можните ситуации во природата во која нарушувачката селекција доаѓа во игра е кога полиморфната популација зазема хетерогено живеалиште. Во исто време, различни форми се прилагодуваат на различни еколошки ниши или подниши.

Пример за нарушувачка селекција е формирањето на две раси во поголемиот штракаат во ливадите со сено. Во нормални услови, периодот на цветање и зреење на семето на ова растение го опфаќа целото лето. Но, во ливадите со сено, семето го произведуваат главно оние растенија кои успеваат да цветаат и зреат или пред периодот на косење, или цветаат на крајот на летото, по косењето. Како резултат на тоа, се формираат две раси на штракаат - рано и доцно цветање.

Нарушувачкиот избор беше спроведен вештачки во експериментите со Drosophila. Селекцијата беше извршена според бројот на влакната беа задржани само поединци со мал и голем број влакна. Како резултат на тоа, од околу 30-та генерација, двете линии многу се разделија, и покрај фактот што мувите продолжија да се вкрстуваат едни со други, разменувајќи гени. Во голем број други експерименти (со растенија), интензивното вкрстување го спречи ефективно дејство на нарушувачката селекција.

Сексуална селекција

Сексуална селекција- Ова е природна селекција за репродуктивен успех. Опстанокот на организмите е важна, но не и единствена компонента на природната селекција. Друга важна компонента е привлечноста за поединци од спротивниот пол. Дарвин оваа појава ја нарече сексуална селекција. „Овој облик на селекција не е определен од борбата за егзистенција во односите на органските суштества меѓу себе или со надворешните услови, туку од конкуренцијата меѓу поединци од еден пол, обично мажи, за поседување на поединци од другиот пол“. Карактеристиките кои ја намалуваат одржливоста на нивните домаќини можат да се појават и да се шират доколку предностите што тие ги обезбедуваат за репродуктивен успех се значително поголеми од нивните недостатоци за опстанок. Предложени се две главни хипотези за механизмите на сексуална селекција. Според хипотезата за „добри гени“, женката „разумува“ на следниов начин: „Ако овој мажјак, и покрај неговиот светли пердуви и долгата опашка, некако успеал да не умре во канџите на предаторот и да преживее до пубертетот, тогаш, затоа, тој има добри гени што му дозволија да го направи тоа. Тоа значи дека тој треба да биде избран за татко на своите деца: тој ќе им ги пренесе своите добри гени“. Со избирање шарени мажјаци, женките избираат добри гени за своето потомство. Според хипотезата за „атрактивни синови“, логиката на женскиот избор е нешто поинаква. Ако мажјаците со светли бои, од која било причина, се привлечни за женките, тогаш вреди да се избере татко со светли бои за неговите идни синови, бидејќи неговите синови ќе ги наследат гените со светли бои и ќе бидат привлечни за женките во следната генерација. Така, постои позитивно Повратни информации, што води до фактот дека од генерација на генерација се повеќе се зголемува осветленоста на пердувите на мажјаците. Процесот продолжува да расте додека не ја достигне границата на одржливост. Во изборот на мажјаците, женките не се ни повеќе ни помалку логични отколку во целото нивно однесување. Кога животното чувствува жед, не мисли дека треба да пие вода за да ја врати рамнотежата вода-сол во телото - оди во дупка за наводнување затоа што чувствува жед. На ист начин, женките, при изборот на светли мажјаци, ги следат нивните инстинкти - сакаат светли опашки. Сите оние на кои инстинктот им сугерираше поинакво однесување, сите не оставија потомство. Така, не разговаравме за логиката на жените, туку за логиката на борбата за егзистенција и природната селекција - слеп и автоматски процес кој, дејствувајќи постојано од генерација на генерација, ја формираше целата неверојатна разновидност на форми, бои и инстинкти што набљудуваме во светот на живата природа.

38. Физиолошка адаптација: концепт за тоа како настанува и што е во основата на тоа.

Биолошка адаптација(од лат. адаптација- адаптација) - адаптација на организмот на условите на постоење. „[Животот] е постојано прилагодување ... на условите на постоење“, рече извонредниот руски физиолог И. М. Иманалиева. - Невозможен е организам без надворешна средина што го поддржува неговото постоење; затоа, научната дефиниција на организам мора да ја вклучи и околината што влијае на него.“ Во исто време: „...Секој организам е динамична комбинација на стабилност и варијабилност, во која варијабилноста им служи на своите адаптивни реакции и, според тоа, на заштитата. на неговите наследно фиксирани константи.“ Организмот дури и во екстремно кратки временски периоди е променлив поради динамиката на неговите функционални состојби и хомеоретската варијабилност на неговите „хомеостатски константи“ (К. Вадингтон, 1964, 1970). системски пристаптреба да ја формира основата на современото знаење за механизмите и суштината на процесот на адаптација: „...Човекот е... систем..., како и секој друг во природата, подложен на неизбежни и униформни закони за целата природа.. .“ (И. П. Павлов, 1951).

Антропологија и концепти на биологија Курчанов Николај Анатолиевич

Природна селекција

Природна селекција

Природната селекција е најважниот фактор во еволуцијата. Дарвинизмот (имено, STE е изграден врз основа на дарвинизмот), како што е наведено погоре, се нарекува теорија на природна селекција.

Кратка и успешна дефиниција за селекција може да формулира И. Лернер: „Селекцијата е диференцијална репродукција на генотипови“(Лернер Ј., 1958). Оваа дефиниција покажува дека репродукцијата не значи поинтензивна, туку поефикасна репродукција. Природната селекција беше многу добро карактеризирана од еден од основачите на модерната цитогенетика, С. Дарлингтон (1903–1981), како процес на трансфер „...од хемиско ниво на мутација до биолошко нивоадаптација"(Дарлингтон С., 1958).

Улогата на природната селекција е едно од клучните контроверзни прашања во еволутивната биологија низ нејзината историја.

До средината на 20 век, благодарение на основните теоретски случувања на I. I. Shmalhausen и J. Simpson, идејата за три форми на селекција беше формирана во еволутивната биологија.

Стабилизирање на селекција- ова е повластен опстанок на организми кои имаат карактеристики кои немаат забележителни отстапувања од нормата карактеристична за дадена популација. Најочигледен резултат од дејството на стабилизирачката селекција е стабилизирање на веќе постоечката норма на реакција за дадена особина.

Избор на возење– придонесува за поместување на просечната вредност на карактеристиката. Со насочена промена на средината, поединци со индивидуални карактеристикишто одговара на оваа промена. Ваквиот избор придонесува за консолидација на нова форма за замена на старата, која дојде во судир со променетите услови на животната средина.

Нарушувачки избор– селекција насочена против индивидуи со просечна вредност на особини и доведува до разделување на популацијата во неколку групи за дадена особина.

Оваа поделба беше добро потврдена во следните експериментални студии.

Варијабилноста на особина кај популацијата е опишана со нормална крива на дистрибуција. Нормален генотип води до развој на поединец чии карактеристики се блиску до просечната норма ( модата) крива на варијација од оваа карактеристика. Колку повеќе се менува генотипот на поединецот, толку поретки се таквите поединци. Ако генотипот е толку многу променет што онтогенезата не може да доведе до развој на сексуално зрела индивидуа, тогаш таквата единка е надвор од кривата на варијација (смртоносни мутации).

Во прилог на трите облици на селекција забележани, постојат многу други класификации. Во популациската генетика, вниманието е фокусирано на промените во фреквенцијата на алели во популацијата и се истакнати следните опции за избор (Ayala F., Kaiger J., 1988):

– селекција против рецесивен алел;

– селекција против доминантниот алел;

– селекција против неутралниот алел;

– селекција во корист на хетерозиготи;

– селекција против хетерозиготи;

– селекција зависна од фреквенцијата.

Последната опција е доста интересна. Се карактеризира со зголемување на веројатноста за вкрстување во зависност од фреквенцијата на генотипот, а често селекцијата се јавува во корист на редок алел.

Важна улога во природата игра селекцијата во корист на хетерозиготите, што доведува до стабилен полиморфизам на популациите. Во еволутивната екологија посебно значењее дадена со избор за репродуктивни стратегии, кои ќе ги разгледаме подолу. Многу специфичен тип на селекција е сексуалната селекција.

Постојат многу други класификации на природната селекција и не секогаш постои консензус меѓу еволуционистите.

Поглавје IV. Природна селекција, или преживување на повеќето