A doutrina da seleção natural foi criada por Charles Darwin e A. Wallace, que a consideraram a principal força criativa que dirige o processo evolutivo e determina suas formas específicas.

A seleção natural é o processo pelo qual predominantemente indivíduos com características hereditárias úteis para determinadas condições sobrevivem e deixam descendentes.

Avaliando a seleção natural do ponto de vista da genética, podemos concluir que ela seleciona essencialmente mutações e combinações genéticas positivas que surgem durante a reprodução sexual, melhorando a sobrevivência das populações, e rejeita todas as mutações e combinações negativas que pioram a sobrevivência dos organismos. Estes últimos simplesmente morrem. A seleção natural também pode atuar no nível da reprodução dos organismos, quando indivíduos enfraquecidos não produzem descendentes completos ou não deixam descendentes (por exemplo, machos que perderam lutas de acasalamento com rivais mais fortes; plantas em condições de luz ou deficiência nutricional, etc.).

Neste caso, não apenas alguns resultados positivos ou qualidades negativas organismos, mas inteiramente genótipos que carregam essas características (incluindo muitas outras características que influenciam o curso e a velocidade dos processos evolutivos).

Formas de seleção natural

Atualmente, existem três formas principais de seleção natural, que são apresentadas nos livros escolares de biologia geral.

Estabilizando a seleção natural

Esta forma de seleção natural é característica de condições de existência estáveis ​​​​que não mudam por muito tempo. Portanto, nas populações há um acúmulo de adaptações e seleção de genótipos (e dos fenótipos que eles formam) que são apropriados especificamente para as condições existentes. Quando as populações atingem um determinado conjunto de adaptações ótimas e suficientes para a sobrevivência em determinadas condições, a seleção estabilizadora começa a agir, cortando variantes extremas de variabilidade e favorecendo a preservação de algumas características conservadoras médias. Todas as mutações e recombinações sexuais que levam a desvios desta norma são eliminadas pela seleção estabilizadora.

Por exemplo, o comprimento dos membros das lebres deve proporcionar-lhes movimentos suficientemente rápidos e estáveis, permitindo-lhes escapar de um predador perseguidor. Se os membros forem muito curtos, as lebres não conseguirão escapar dos predadores e se tornarão presas fáceis antes que tenham tempo de dar à luz. É assim que os portadores de genes de pernas curtas são removidos das populações de lebres. Se os membros forem muito longos, a corrida das lebres ficará instável, elas tombarão e os predadores poderão alcançá-las facilmente. Isto levará à remoção de portadores de genes de pernas longas das populações de lebres. Somente indivíduos com comprimento ideal de membros e proporção ideal com o tamanho do corpo serão capazes de sobreviver e dar à luz descendentes. Esta é uma manifestação de seleção estabilizadora. Sob sua pressão, os genótipos que diferem de alguma norma média e razoável sob determinadas condições são eliminados. A formação de coloração protetora (camuflagem) também ocorre em muitas espécies animais.

O mesmo se aplica à forma e ao tamanho das flores, que devem garantir a polinização sustentável por insetos. Se as flores tiverem uma corola muito estreita ou estames e pistilos curtos, os insetos não conseguirão alcançá-las com as patas e a tromba e as flores não serão polinizadas e não produzirão sementes. Assim, ocorre a formação de tamanhos e formatos ideais de flores e inflorescências.

Durante períodos muito longos de selecção estabilizadora, podem surgir algumas espécies de organismos cujos fenótipos permanecem virtualmente inalterados durante muitos milhões de anos, embora os seus genótipos, claro, tenham sofrido alterações durante este período. Os exemplos incluem o celacanto de peixes com nadadeiras lobadas, tubarões, escorpiões e alguns outros organismos.

Seleção de direção

Esta forma de seleção é típica de mudanças nas condições ambientais, quando a seleção direcionada ocorre na direção de um fator de mudança. É assim que as mutações se acumulam e o fenótipo muda, associado a esse fator e levando a um desvio da norma média. Um exemplo é a melaninogênese industrial, que se manifestou nas borboletas da mariposa e em algumas outras espécies de lepidópteros, quando, sob a influência da fuligem industrial, os troncos das bétulas escureceram e as borboletas brancas (resultado da seleção estabilizadora) tornaram-se visíveis neste contexto, que fez com que fossem rapidamente comidos por pássaros. O benefício foi para os mutantes escuros, que se reproduziram com sucesso em novas condições e se tornaram a forma dominante nas populações de mariposas.

Uma mudança no valor médio de uma característica em direção ao fator ativo pode explicar o aparecimento de espécies e formas amantes do calor e do frio, amantes da umidade e resistentes à seca e amantes do sal em diferentes representantes do mundo vivo.

Como consequência da ação de seleção motriz, têm ocorrido numerosos casos de adaptações de fungos, bactérias e outros patógenos de doenças humanas, animais e vegetais para medicação e vários pesticidas. Foi assim que surgiram formas resistentes a essas substâncias.

Durante a seleção motriz, geralmente não ocorre divergência (ramificação) de caracteres, e alguns caracteres e os genótipos que os carregam são suavemente substituídos por outros, sem formar formas transicionais ou desviantes.

Seleção disruptiva ou disruptiva

Com esta forma de seleção, variantes extremas de adaptação recebem vantagens, e características intermediárias que se desenvolveram sob condições de seleção estabilizadora tornam-se inadequadas em novas condições e seus portadores morrem.

Sob a influência da seleção disruptiva, duas ou mais formas de variabilidade são formadas, muitas vezes levando ao polimorfismo - a existência de duas ou mais formas fenotípicas. Isso pode ser facilitado várias condições habitats dentro da área de distribuição, levando ao surgimento de diversas populações locais dentro da espécie (os chamados ecótipos).

Por exemplo, o corte constante das plantas levou ao aparecimento de um grande chocalho de duas populações na planta, que se reproduziu ativamente em junho e agosto, já que o corte regular causou o extermínio da população média de julho.

Com ação prolongada de seleção disruptiva pode ocorrer a formação de duas ou mais espécies, habitando o mesmo território, mas estando ativas em momentos diferentes. Por exemplo, secas frequentes em meados do verão, desfavoráveis ​​aos fungos, levaram ao aparecimento de espécies e formas na primavera e no outono.

Luta pela existência

A luta pela existência é o principal mecanismo operacional da seleção natural.

C. Darwin chamou a atenção para o fato de que na natureza existem sempre duas tendências opostas de desenvolvimento:

1. o desejo de reprodução e dispersão ilimitadas e
2. superpopulação, grande aglomeração, influência de outras populações e condições de vida, que inevitavelmente levam ao surgimento de uma luta pela existência e limitam o desenvolvimento das espécies e de suas populações.

Ou seja, a espécie se esforça para ocupar todos os habitats possíveis para sua existência. Mas a realidade é muitas vezes dura, resultando em números de espécies e habitats significativamente limitados. É a luta pela existência num contexto de alta mutagênese e variabilidade combinativa durante a reprodução sexual que leva à redistribuição de características, e sua consequência direta é a seleção natural.

Existem três formas principais de luta pela existência.

Luta interespécies

Este formulário, como o nome sugere, é realizado em nível interespecífico. Seus mecanismos são relações bióticas complexas que surgem entre as espécies:

As combinações destas ligações podem melhorar ou piorar as condições de vida e a taxa de reprodução das populações na natureza.

Luta intraespecífica

Esta forma de luta pela existência está associada à superpopulação das populações, quando surge a competição entre indivíduos da mesma espécie por um local para viver - por nidificação, por luz (nas plantas), umidade, nutrientes, território para caça ou pastagem (em animais ), etc. Manifesta-se, por exemplo, em escaramuças e brigas de animais e no sombreamento de rivais devido ao crescimento mais rápido das plantas.

Esta mesma forma de luta pela existência também inclui a luta pelas fêmeas (torneios de acasalamento) em muitos animais, quando apenas o macho mais forte pode deixar descendentes, e os machos fracos e inferiores são excluídos da reprodução e os seus genes não são transmitidos aos descendentes.

Parte desta forma de luta é cuidar da prole, que existe em muitos animais e ajuda a reduzir a mortalidade entre a geração mais jovem.

Combate aos fatores ambientais abióticos

Esta forma de luta é mais aguda em anos com condições climáticas extremas - secas severas, inundações, geadas, incêndios, granizo, erupções, etc. Sob estas condições, apenas os indivíduos mais fortes e resistentes podem sobreviver e deixar descendentes.

O papel da seleção de organismos na evolução do mundo orgânico

O fator mais importante na evolução (juntamente com a hereditariedade, a variabilidade e outros fatores) é a seleção.

A evolução pode ser dividida em natural e artificial. A evolução natural é chamada de evolução que ocorre na natureza sob a influência de fatores ambientais naturais, excluindo a influência direta do homem.

A evolução artificial é chamada de evolução realizada pelo homem para desenvolver formas de organismos que satisfaçam suas necessidades.

A seleção desempenha um papel importante na evolução natural e artificial.

A seleção é a sobrevivência de organismos mais adaptados a um determinado ambiente ou o abate de formas que não atendem a determinados critérios.

A este respeito, distinguem-se duas formas de seleção - artificial e natural.

O papel criativo da seleção artificial é que uma pessoa aborda criativamente o melhoramento de uma variedade vegetal, uma raça animal, uma cepa de microrganismos, combinando diferentes métodos de seleção e seleção de organismos para formar características que melhor atendam às necessidades humanas.

A seleção natural é a sobrevivência dos indivíduos mais adaptados a condições específicas de existência e a sua capacidade de deixar descendentes totalmente funcionais sob determinadas condições de existência.

Como resultado da pesquisa genética, foi possível distinguir dois tipos de seleção natural - estabilizadora e impulsionadora.

A estabilização é um tipo de seleção natural em que apenas sobrevivem aqueles indivíduos cujas características correspondem estritamente a determinadas condições ambientais específicas, e os organismos com novas características resultantes de mutações morrem ou não produzem descendentes completos.

Por exemplo, uma planta está adaptada à polinização dada tipo específico inseto (tem dimensões estritamente definidas dos elementos florais e sua estrutura). Ocorreu uma mudança - o tamanho do copo aumentou. O inseto penetra livremente na flor sem tocar nos estames, fazendo com que o pólen não caia sobre o corpo do inseto, o que impede a possibilidade de polinizar a próxima flor. Isso levará ao fato de que a planta não produzirá descendentes e a característica resultante não será herdada. Se o tamanho do cálice for muito pequeno, a polinização geralmente é impossível, pois o inseto não conseguirá penetrar na flor.

A seleção estabilizadora permite prolongar o período histórico de existência de uma espécie, pois não permite que as características da espécie sejam “erodidas”.

A seleção motriz é a sobrevivência dos organismos que desenvolvem novas características que lhes permitem sobreviver em novas condições. ambiente.

Um exemplo de seleção motriz é a sobrevivência de borboletas de cor escura contra um fundo de troncos de bétula fuliginosos em uma população de borboletas de cor clara.

O papel de impulsionar a seleção é a possibilidade do surgimento de novas espécies, que, juntamente com outros fatores de evolução, possibilitaram o surgimento da diversidade moderna do mundo orgânico.

O papel criativo da seleção natural é que, através de várias formas de luta pela existência, os organismos desenvolvem características que lhes permitem adaptar-se mais plenamente a determinadas condições ambientais. Essas características úteis são fixadas nos organismos devido à sobrevivência dos indivíduos que possuem tais características e à extinção daqueles indivíduos que não possuem características úteis.

Por exemplo, as renas estão adaptadas à vida na tundra polar. Ele pode sobreviver lá e dar à luz descendentes férteis normais se conseguir obter sua comida normalmente. A comida do cervo é musgo (musgo de rena, um líquen). Sabe-se que a tundra tem um inverno longo e a comida fica escondida sob a cobertura de neve, que o cervo precisa destruir. Isso só será possível se o cervo tiver pernas muito fortes e equipadas com cascos largos. Se apenas um desses sinais for percebido, o cervo não sobreviverá. Assim, no processo de evolução, apenas sobrevivem aqueles indivíduos que possuem as duas características descritas acima (esta é a essência do papel criativo da seleção natural em relação às renas).

É importante compreender as diferenças entre seleção natural e artificial. Eles são:

1. a seleção artificial é realizada por humanos, e a seleção natural é realizada espontaneamente na natureza sob a influência de fatores ambientais externos;
2. o resultado da seleção artificial são novas raças de animais, variedades de plantas e cepas de microrganismos com características úteis para a atividade econômica humana, e com a seleção natural surgem novos (quaisquer) organismos com características que lhes permitem sobreviver em condições ambientais estritamente definidas;
3. durante a seleção artificial, as características que surgem nos organismos podem não apenas não ser úteis, mas também prejudiciais para um determinado organismo (mas são úteis para a atividade humana); com a seleção natural, as características resultantes são úteis para um determinado organismo em um determinado ambiente específico de sua existência, pois contribuem para sua melhor sobrevivência nesse ambiente;
4. a seleção natural foi realizada desde o surgimento dos organismos na Terra, e a seleção artificial apenas desde a domesticação dos animais e o advento da agricultura (cultivo de plantas em condições especiais).

Assim, a seleção é a força motriz mais importante da evolução e se realiza através da luta pela existência (esta última refere-se à seleção natural).

A SELEÇÃO NATURAL é o resultado da luta pela existência; baseia-se na sobrevivência preferencial e na saída de descendentes pelos indivíduos mais adaptados de cada espécie e na morte de organismos menos adaptados

EM Sob condições de constante mudança ambiental, a seleção natural elimina formas inadaptadas e preserva desvios hereditários que coincidem com a direção das mudanças nas condições de existência. Há uma mudança na norma da reação ou sua expansão (norma de reação chamada de capacidade do corpo de responder com mudanças adaptativas à ação dos fatores ambientais; norma de reação são os limites da variabilidade de modificação controlada pelo genótipo de um determinado organismo). Esta forma de seleção foi descoberta por Charles Darwin e foi chamada dirigindo .

Um exemplo é o deslocamento da forma original de cor clara da borboleta mariposa de bétula por uma forma de cor escura. No sudeste da Inglaterra, no passado, junto com a forma clara da borboleta, eram ocasionalmente encontradas outras de cor escura. Nas áreas rurais, a coloração clara da casca da bétula acaba sendo protetora; as de cor escura, ao contrário, destacam-se contra um fundo claro e tornam-se presas fáceis para os pássaros. Nas zonas industriais, devido à poluição ambiental com fuligem industrial, as formas de cor escura ganham vantagem e substituem rapidamente as de cor clara. Assim, das 700 espécies de borboletas deste país, nos últimos 120 anos, 70 espécies de mariposas mudaram a sua cor clara para escura. O mesmo quadro é observado em outras zonas industriais da Europa. Exemplos semelhantes incluem o surgimento de insetos resistentes a inseticidas, formas de microrganismos resistentes a antibióticos, a disseminação de ratos resistentes a venenos, etc.

Cientista doméstico I. I. Shmalgauzen descobriu estabilizando forma seleção, que opera sob condições constantes de existência. Esta forma de seleção visa manter a norma existente. Nesse caso, a constância da norma de reação é mantida enquanto o ambiente permanecer estável, enquanto os indivíduos que se desviam da norma média desaparecem da população. Por exemplo, durante nevascas e ventos fortes, pardais de asas curtas e de asas longas morreram, mas indivíduos com asas de tamanho médio sobreviveram. Ou outro exemplo: a constância estável das partes de uma flor em comparação com os órgãos vegetativos da planta, já que as proporções da flor são adaptadas ao tamanho dos insetos polinizadores (um zangão não consegue penetrar na corola de uma flor muito estreita , a tromba de uma borboleta não pode tocar os estames das flores com uma corola longa e muito curta). Ao longo de milhões de anos, a seleção estabilizadora protege as espécies de mudanças significativas, mas apenas enquanto as condições de vida não mudarem significativamente.

Também distinguido rasgando, ouperturbador , seleção operando num ambiente diversificado: não apenas uma característica é selecionada, mas várias características diferentes, cada uma das quais favorece a sobrevivência dentro de limites estreitos da área de distribuição da população. Por conta disso, a população está dividida em vários grupos. Por exemplo, alguns lobos nas montanhas Kitskill, nos EUA, parecem um galgo leve e caçam veados, enquanto outros lobos da mesma área, mais pesados, com pernas curtas, costumam atacar rebanhos de ovelhas. A seleção disruptiva opera sob condições de mudanças bruscas no ambiente: formas com mudanças multidirecionais sobrevivem na periferia da população e dão origem a um novo grupo no qual a seleção estabilizadora entra em vigor; Nenhuma das formas de seleção ocorre naturalmente em forma pura, uma vez que os fatores ambientais mudam e agem em conjunto como um todo. No entanto, em certos períodos históricos, uma das formas de seleção pode se tornar líder.

Todas as formas de seleção natural constituem um mecanismo único que, atuando numa base estatística como regulador cibernético, mantém o equilíbrio das populações com as condições ambientais envolventes. O papel criativo da seleção natural não é apenas eliminar os inadaptados, mas também direcionar as adaptações emergentes (resultados de mutações e recombinações), “selecionando” em uma longa série de gerações apenas aquelas que são mais adequadas no dado condições de existência, o que leva ao surgimento de cada vez mais novas formas de vida.

Formas de seleção natural (T.A. Kozlova, V.S. Kuchmenko. Biologia em tabelas. M., 2000)

A forma motriz da seleção natural começa a atuar nas mudanças nas condições ambientais. Com ele, indivíduos com qualquer desvio do traço em relação ao valor característico da maioria dos indivíduos, ou seja, em relação ao valor médio, recebem vantagens. À medida que se reproduzem, os próprios indivíduos com um desvio de característica do valor médio anterior tornam-se a maioria e os portadores do novo valor médio. Assim, a característica muda sob a influência de um ambiente em mudança.

Um exemplo de seleção de condução é a mudança na cor da borboleta mariposa de bétula de predominantemente branca para predominantemente preta na Inglaterra nos séculos XVIII e XIX. Nessa época, houve um rápido desenvolvimento da produção, utilizou-se carvão e muita fuligem foi lançada na atmosfera. Estabeleceu-se em árvores, incluindo bétulas, fazendo com que seus troncos ficassem pretos. As mariposas de bétula são alimento para pássaros. A coloração das borboletas permite que elas se camuflem enquanto estão sentadas nas árvores. No entanto, as borboletas brancas tornaram-se visíveis e foram bicadas com mais frequência pelos pássaros. Embora as borboletas pretas tenham se tornado menos visíveis, elas sobreviveram e deixaram descendentes. Depois de algum tempo, toda a população de mariposas tornou-se predominantemente negra. Assim, enquanto as bétulas eram brancas, a seleção estabilizadora agia, destruindo os desvios da norma (borboletas pretas). Mas assim que as condições mudaram, o traço desviante ganhou vantagem, o que causou uma mudança em toda a população.

Outro exemplo da forma impulsionadora da seleção natural é o surgimento da resistência dos insetos aos pesticidas. As populações de insetos quase sempre contêm indivíduos resistentes a um ou outro veneno. Após a morte da maior parte dos indivíduos da população, eles se reproduzem, e como resultado toda a população se torna resistente a um veneno específico.

Os insetos que vivem em áreas com muito vento têm asas reduzidas. Porque senão eles teriam sido levados pelo vento. Seus ancestrais alados, que se encontraram nesse habitat, morreram. No entanto, entre eles houve alguns de asas curtas que sobreviveram. Eles deixaram descendentes, que gradualmente se tornaram predominantemente sem asas.

Os ancestrais da girafa tinham pescoços mais curtos. Porém, em locais com secas prolongadas e folhas insuficientes na parte inferior das copas das árvores, os indivíduos com pescoços mais longos ganharam vantagem por conseguirem alcançar folhas altas; Esses animais sobreviveram e deram à luz descendentes. Gradualmente, toda a população passou a ser constituída por indivíduos com pescoços longos.

Formas de seleção natural

A intensidade da pressão seletiva é sua característica quantitativa; a direção da seleção natural determina sua influência qualitativa na evolução. Dependendo da direção, distinguem-se diferentes formas de seleção natural.

A base genética de qualquer forma de seleção natural é a variabilidade hereditária, e a causa é a influência das condições ambientais. Mutantes que antes eram menos adaptados em relação ao genótipo normal, com mudança favorável nas condições ambientais, ganham vantagem e deslocam gradativamente a norma anterior. O resultado da seleção de longo prazo é a transformação do pool genético da população, a substituição de alguns genótipos quantitativamente dominantes por outros.

A forma motriz da seleção natural

A seleção de direção foi descrita por Charles Darwin. O próprio nome “motivo” sugere que tal seleção atua como a força criativa da evolução. Na forma de seleção motriz, são eliminadas mutações com um valor médio da característica, que são substituídas por mutações com um valor médio diferente da característica. Esta forma de seleção é mais fácil de detectar do que outras. Como resultado da ação da forma motriz de seleção, por exemplo, ocorre um aumento no tamanho dos descendentes em comparação com os ancestrais (na série evolutiva dos equinos, desde o fóssil Phenacodus do tamanho de uma raposa até o burro moderno, zebra e cavalo). Outros formulários podem diminuir de tamanho. Assim, os elefantes chegaram às ilhas do Mar Mediterrâneo no final do período Terciário. Nas condições de recursos limitados das florestas insulares, os indivíduos de pequeno porte levavam vantagem.

Celacanto. Foto: sibarite48

Arroz. 24. Acima estão 4 tipos de formas de relíquia

As mutações do nanismo foram detectadas pela forma motriz de seleção, e os alelos originais que determinavam o tamanho normal dos elefantes foram eliminados devido à morte de indivíduos grandes. Como resultado, elefantes anões de até um metro e meio de altura apareceram nas ilhas do Mediterrâneo (foram exterminados pelos primeiros caçadores que colonizaram essas ilhas). Charles Darwin explicou a origem de muitos insetos sem asas que vivem em ilhas oceânicas pela ação da seleção motriz.

Um exemplo clássico da ação de seleção motriz na natureza é o chamado melanismo industrial. Em áreas que não passaram por industrialização, a borboleta mariposa tem uma cor branca que combina com a casca clara da bétula. Entre as borboletas claras nos troncos das bétulas também havia as escuras, mas eram bem visíveis e bicadas pelos pássaros. O desenvolvimento industrial levou à poluição do ar e as bétulas brancas ficaram cobertas por uma camada de fuligem. Agora, em troncos escuros, os pássaros notavam com muito mais facilidade não as borboletas escuras, mas as típicas borboletas claras. Gradualmente, em áreas contaminadas, a frequência de ocorrência de indivíduos escuros (mutantes) aumentou acentuadamente e tornaram-se predominantes, embora relativamente recentemente fossem extremamente raros.

Um exemplo convincente de seleção impulsionadora é o desenvolvimento de resistência a antibióticos e pesticidas em microrganismos, insetos e roedores semelhantes a camundongos. Numerosos estudos estabeleceram que a exposição de microrganismos a diversos antibióticos provoca, num período de tempo relativamente curto, resistência a doses muitas vezes superiores à inicial. Isso se explica pelo fato dos antibióticos atuarem como fator de seleção que promove a sobrevivência de formas mutantes resistentes a ele. Devido à rápida proliferação de microrganismos, os indivíduos mutantes aumentam em número e formam novas populações resistentes à ação dos antibióticos. O aumento da dose ou o uso de medicamentos mais fortes criam novamente as condições para a ação da seleção motriz, a partir da qual se formam populações cada vez mais estáveis ​​​​de microrganismos. É por isso que a medicina procura constantemente novas formas de antibióticos às quais os micróbios patogénicos ainda não adquiriram resistência.

Nos países com cultura agrícola avançada, os produtos químicos fitofarmacêuticos contra pragas (insetos, fungos) são cada vez mais abandonados. Uma vez que, após um número limitado de gerações, as mutações de resistência a produtos químicos são fixadas nas pragas por meio da seleção. Em vez do tratamento químico, considera-se aconselhável substituir a variedade antiga por uma nova após 10-12 anos, que ainda não foi “encontrada” pelas pragas.

Seleção estabilizadora

Sabe-se que a planta relíquia Ginkgo e o descendente dos primeiros lagartos, Hatteria, bem como o peixe celacanto de nadadeiras lobadas, existem quase inalterados há milhões de anos (Fig. 24). Como explicar tal estabilidade das espécies se um processo de mutação ocorre constantemente na natureza? A resposta a esta pergunta é dada pela doutrina da seleção estabilizadora, desenvolvido pelo maior evolucionista I. I. Shmalgauzen.

A seleção estabilizadora é observada se as condições ambientais permanecerem razoavelmente constantes por um longo período. Em um ambiente relativamente inalterado, indivíduos típicos e bem adaptados com expressão média da característica têm uma vantagem, e os mutantes que diferem deles morrem. Existem muitos exemplos conhecidos de seleção estabilizadora.

Assim, após nevascas e ventos fortes na América do Norte, 136 pardais atordoados e meio mortos foram encontrados, 72 deles sobreviveram e 64 morreram. Os pássaros mortos tinham asas muito longas ou muito curtas. Indivíduos com asas médias e “normais” revelaram-se mais resilientes.

Como resultado da ação de uma forma de seleção estabilizadora, mutações com norma de reação ampla são substituídas por mutações com o mesmo valor médio, mas com norma de reação mais restrita.

A seleção estabilizadora leva a uma maior homogeneidade fenotípica da população. Se durar muito tempo, parece que a população ou espécie não está mudando. No entanto, esta imutabilidade é aparente e diz respeito apenas à aparência externa da população, enquanto o seu pool genético continua a mudar com base no aparecimento de mutações com o mesmo valor médio, mas com uma taxa de reação mais estreita.

A forma estabilizadora de seleção também é característica dos humanos. Sabe-se que distúrbios nos menores 21-22 pares de cromossomos levam à doença hereditária mais grave - a síndrome de Down. Se ocorrerem desvios no número e na forma de cromossomos maiores, isso levará à morte dos óvulos fertilizados. Os abortos espontâneos são frequentemente causados ​​pela morte de embriões com anomalias nos cromossomos de tamanho médio.

Assim, a forma estabilizadora de seleção ao longo de centenas de milhares e milhões de gerações protege as espécies de mudanças significativas, da influência destrutiva do processo de mutação, eliminando formas mutantes. Sem seleção estabilizadora não haveria estabilidade (estabilidade) na natureza viva.

As seleções de estabilização e condução estão interligadas e representam dois lados do mesmo processo. As populações são constantemente forçadas a adaptar-se às mudanças nas condições ambientais. A seleção de condução preservará os genótipos mais consistentes com as mudanças no ambiente. Quando as condições ambientais estiverem estabilizadas, a seleção levará à criação de uma forma bem adaptada a ela. A partir deste momento entra em ação a seleção estabilizadora, que manterá os genótipos típicos e predominantes e eliminará as formas mutantes que se desviam da norma média de reprodução.

Seleção desestabilizadora

A seleção estabilizadora restringe a norma de reação. No entanto, na natureza há frequentemente casos em que o nicho ecológico de uma espécie pode tornar-se mais amplo ao longo do tempo. Nesse caso, indivíduos e populações com norma de reação mais ampla recebem vantagem seletiva, ao mesmo tempo que mantêm o valor médio da característica. Como resultado, ocorre um processo oposto à seleção estabilizadora: mutações com uma taxa de reação mais ampla recebem uma vantagem. Assim, populações de sapos lacustres que vivem em lagoas com iluminação heterogênea, com áreas alternadas cobertas de lentilha-d'água, juncos, taboas e com “janelas” de águas abertas, são caracterizadas por uma ampla gama de variabilidade de cores (resultado da seleção desestabilizadora). Pelo contrário, em corpos d'água com iluminação e cor uniformes (lagoas completamente cobertas de lentilha d'água ou lagoas abertas), a gama de variabilidade de cores das rãs é estreita (resultado da ação da seleção estabilizadora). Por isso, forma desestabilizadora de seleção leva a uma expansão da norma de reação.

Seleção disruptiva

Característica de muitas populações polimorfismo - a existência de duas ou mais formas baseadas em uma ou outra característica. O polimorfismo não pode ser explicado apenas pela ocorrência de novas mutações. As razões para isso podem ser diferentes. Em particular, pode ser devido ao aumento da viabilidade relativa dos heterozigotos. Em outros casos, o polimorfismo pode ser o resultado de uma forma especial de seleção, chamada rasgando ou perturbador. Essa forma de seleção ocorre quando duas ou mais formas geneticamente diferentes levam vantagem em condições diferentes, como em diferentes estações do ano.

Estabilizando Movimentos Disruptivos

Arroz. 25. Esquema de ação das diferentes formas de seleção

O caso da sobrevivência predominante das formas “vermelhas” da joaninha de duas pintas no inverno e das formas “pretas” da joaninha de duas pintas no verão foi bem estudado. A seleção disruptiva favorece mais de um fenótipo e é direcionada contra formas intermediárias intermediárias. Parece dividir a população segundo esta característica em vários grupos encontrados no mesmo território, podendo, com a participação do isolamento, levar à divisão da população em dois ou mais (Fig. 25).

O papel criativo da seleção natural. Os críticos do darwinismo atribuíram à seleção o papel de “peneira” ou “coveiro”, eliminando ou classificando as mudanças nas populações. Este resultado da seleção existe de fato na natureza, mas a seleção não só elimina os indivíduos menos adaptados ao ambiente, mas também determina a direção da evolução, acumulando sucessivamente inúmeras alterações hereditárias. Como já mencionado acima, o processo de mutação, as ondas numéricas e outros fatores evolutivos fornecem material para a evolução. O mesmo material (alterações hereditárias), dependendo da direção de seleção, pode levar a resultados diferentes. Agindo indefinidamente (milhões e bilhões de anos), a seleção natural, juntamente com outros fatores evolutivos, deriva genética e isolamento, criou uma enorme diversidade de espécies na natureza, adaptadas à vida em diferentes partes do nosso planeta.

Seleção de direção- uma forma de seleção natural que opera quando dirigido mudanças nas condições ambientais. Descrito por Darwin e Wallace. Nesse caso, indivíduos com características que se desviam em determinada direção do valor médio recebem vantagens. Nesse caso, outras variações da característica (seus desvios na direção oposta ao valor médio) estão sujeitas à seleção negativa.

Como resultado, na população, de geração em geração, ocorre uma mudança no valor médio da característica em uma determinada direção. Neste caso, a pressão da seleção motriz deve corresponder às capacidades adaptativas da população e à taxa de mudanças mutacionais (caso contrário, a pressão ambiental pode levar à extinção).

Um exemplo da ação de seleção motriz é o “melanismo industrial” em insetos. O “melanismo industrial” é um aumento acentuado na proporção de indivíduos melanísticos (de cor escura) nas populações de insetos (por exemplo, borboletas) que vivem em áreas industriais. Devido ao impacto industrial, os troncos das árvores escureceram significativamente e os líquenes de cores claras também morreram, razão pela qual as borboletas de cores claras tornaram-se mais visíveis para os pássaros e as de cores escuras tornaram-se menos visíveis. No século 20, em algumas áreas, a proporção de borboletas de cor escura em algumas populações de mariposas bem estudadas na Inglaterra atingiu 95%, enquanto pela primeira vez a borboleta de cor escura ( morfa carbonária) foi capturado em 1848.

A seleção de condução ocorre quando o ambiente muda ou se adapta a novas condições quando a autonomia se expande. Ele preserva as mudanças hereditárias em uma determinada direção, movendo a taxa de reação de acordo. Por exemplo, durante o desenvolvimento do solo como habitat, vários grupos não relacionados de animais desenvolveram membros que se transformaram em membros escavadores.

Data de publicação: 26/01/2015; Leia: 555 | Violação de direitos autorais da página

studopedia.org - Studopedia.Org - 2014-2018 (0,003 s)…

Formas de seleção natural

Eu. eu. Schmalhausen definiu as formas de seleção natural:

Estabilizadora - visa manter a norma média de reação de uma característica de um organismo e o desvio de indivíduos com norma de reação extrema em condições ambientais constantes. A seleção opera em condições ambientais constantes, conservadoras, visando preservar as características básicas da espécie em estado inalterado.
2. Condução - leva à consolidação de sinais que fogem da norma. A seleção atua na mudança das condições ambientais, levando a alterações na taxa média de reação e na evolução das espécies.
3. Disruptiva (rasgando) - seleção que visa preservar indivíduos com características extremas e destruir indivíduos com características medianas. Atua em condições mutáveis, leva à separação de uma única população e à formação de duas novas populações com excelentes sinais. A seleção pode levar ao surgimento de novas populações e espécies. Por exemplo, populações de formas de insetos sem asas e aladas.

Qualquer forma de seleção não atua por acaso, mas passa pela preservação e acúmulo de características úteis. A seleção ocorre com sucesso quando há uma maior variedade de variabilidade e genótipos de espécies mais diversos.

Manifesta-se na forma de uma mudança estável e, até certo ponto, direcional na frequência do alelo (genótipo, fenótipo) na população. O resultado final da forma motriz de seleção é a substituição completa de um alelo (genótipo, fenótipo) por outro alelo (genótipo, fenótipo). Assim, a seleção motriz leva a mudanças na estrutura genética e fenotípica da população.

Durante a seleção de condução, a aptidão média de uma população (mas não necessariamente de todos os seus membros!) aumenta.

O mecanismo de seleção motriz é o acúmulo e fortalecimento de desvios da versão original (normal) do traço. Esses desvios aparecem durante a ação de fatores evolutivos elementares. No futuro, a versão original do sintoma pode se tornar um desvio da norma.

A seleção motriz leva ao aparecimento de polimorfismo transitivo ou transicional em uma população. Polimorfismo é a coexistência simultânea em uma população de dois ou mais alelos de um gene, dois ou mais genótipos ou fenótipos. É difícil identificar este tipo de polimorfismo, uma vez que existe na população há algumas (várias dezenas) gerações.

Para descobrir quantas gerações são necessárias para alterar a frequência de um alelo recessivo, você pode usar a fórmula:

t =1/q2 – 1/q1

Por exemplo, o alelo do albinismo ocorre numa população com uma frequência de q1 = 0,007, e é desejável reduzir esta frequência para q2 = 0,005. Então

t =1/0,005- 1/0,007 =200 – 143 = 57 (gerações)

A seleção estabilizadora (seleção centrípeta) é o resultado total da ação de duas ou mais direções de seleção motriz em favor de um genótipo/fenótipo ou de um grupo de genótipos com fenótipo semelhante. A seleção estabilizadora visa preservar a estrutura genética e fenotípica da população.

A seleção estabilizadora se manifesta na forma de preservação das frequências alélicas (genótipos, fenótipos) em uma população. O resultado da seleção estabilizadora é a preservação de um estado populacional no qual sua aptidão média é máxima.

Existem duas formas de seleção estabilizadora: seleção purificadora e seleção para diversidade.

Durante a seleção purificadora, a variante original (normal) da característica é preservada.

Desvios da variante normal da característica reduzem a aptidão dos indivíduos e são removidos (eliminados) da população. Nesse caso, a frequência de um dos alelos tende a 1, e as frequências dos demais alelos de um determinado gene tendem a zero.

Ao selecionar pela diversidade, a seleção muitas vezes atua a favor dos heterozigotos (a superioridade dos heterozigotos sobre os homozigotos é chamada de sobredominância). Então, dois ou mais alelos de um gene permanecem em proporção constante por muito tempo na população. A seleção estabilizadora para a diversidade leva ao surgimento e manutenção de polimorfismo equilibrado (estável) na população. Este tipo de polimorfismo persiste nas populações indefinidamente.

A seleção estabilizadora poderosa promove a conservação dos táxons. Numerosas formas persistentes são conhecidas - “fósseis vivos” (braquiópodes, caranguejos-ferradura, hatteria, celacanto, ginkgo). Nos caranguejos-ferradura, o polimorfismo intrapopulacional não é menor do que nas espécies jovens de artrópodes, no entanto, qualquer desvio do valor médio de uma característica (da norma adaptativa) leva a uma diminuição na aptidão.

A teoria da seleção estabilizadora foi desenvolvida por Ivan Ivanovich Shmalhausen.

A seleção estabilizadora geralmente inclui seleção canalizadora - seleção para estabilidade do desenvolvimento, para autonomização da ontogênese (esta questão será discutida com mais detalhes na palestra correspondente).

A seleção disruptiva (seleção centrífuga) é o resultado total da ação de duas ou mais direções de seleção motriz em favor de dois ou mais genótipos/fenótipos igualmente adaptados ou grupos de genótipos com fenótipos semelhantes.

A seleção disruptiva leva ao aparecimento de polimorfismo desequilibrado (instável) na população. Para a persistência a longo prazo deste tipo de polimorfismo numa população, uma série de condições devem ser satisfeitas:

a) todas as formas devem ser verdadeiramente igualmente adaptadas: w (AA) = w (Aa) = w (aa);

b) ambas as formas não devem se cruzar: k (aa × AA) → 0;

c) o habitat deve ser heterogêneo no espaço e/ou no tempo.

O cumprimento de pelo menos uma das condições é bastante raro, portanto o polimorfismo desequilibrado dentro de uma população é uma ocorrência rara. Os mais comuns são o polimorfismo sazonal em insetos (borboletas, joaninhas), polimorfismo determinado ambientalmente em grandes populações de plantas, polimorfismo com aptidão zero de heterozigotos (borboletas tropicais).

Existem diferentes classificações de formulários de seleção. Uma classificação baseada na natureza da influência das formas de seleção na variabilidade de uma característica em uma população é amplamente utilizada.

Seleção de direção

Seleção de direção- uma forma de seleção natural que opera quando dirigido mudanças nas condições ambientais. Descrito por Darwin e Wallace. Nesse caso, indivíduos com características que se desviam em determinada direção do valor médio recebem vantagens. Nesse caso, outras variações da característica (seus desvios na direção oposta ao valor médio) estão sujeitas à seleção negativa. Como resultado, na população, de geração em geração, ocorre uma mudança no valor médio da característica em uma determinada direção. Neste caso, a pressão da seleção motriz deve corresponder às capacidades adaptativas da população e à taxa de mudanças mutacionais (caso contrário, a pressão ambiental pode levar à extinção).

Um exemplo da ação de seleção motriz é o “melanismo industrial” em insetos. O “melanismo industrial” é um aumento acentuado na proporção de indivíduos melanísticos (de cor escura) nas populações de insetos (por exemplo, borboletas) que vivem em áreas industriais. Devido ao impacto industrial, os troncos das árvores escureceram significativamente e os líquenes de cores claras também morreram, razão pela qual as borboletas de cores claras tornaram-se mais visíveis para os pássaros e as de cores escuras tornaram-se menos visíveis. No século 20, em algumas áreas, a proporção de borboletas de cor escura em algumas populações de mariposas bem estudadas na Inglaterra atingiu 95%, enquanto pela primeira vez a borboleta de cor escura ( morfa carbonária) foi capturado em 1848.

A seleção de condução ocorre quando o ambiente muda ou se adapta a novas condições quando a autonomia se expande. Ele preserva as mudanças hereditárias em uma determinada direção, movendo a taxa de reação de acordo. Por exemplo, durante o desenvolvimento do solo como habitat, vários grupos não relacionados de animais desenvolveram membros que se transformaram em membros escavadores.

Seleção estabilizadora

Seleção estabilizadora- uma forma de seleção natural em que sua ação é dirigida contra indivíduos com desvios extremos da norma média, em favor de indivíduos com expressão média do traço. O conceito de seleção estabilizadora foi introduzido na ciência e analisado por I. I. Shmalgauzen.

Muitos exemplos da ação de seleção estabilizadora na natureza foram descritos. Por exemplo, à primeira vista parece que a maior contribuição para o património genético da próxima geração deverá ser feita por indivíduos com fertilidade máxima. Contudo, observações de populações naturais de aves e mamíferos mostram que este não é o caso. Quanto mais filhotes ou filhotes houver no ninho, mais difícil será alimentá-los, menor e mais fraco será cada um deles. Como resultado, os indivíduos com fertilidade média são os mais aptos.

A seleção em direção à média foi encontrada para uma variedade de características. Nos mamíferos, os recém-nascidos com peso muito baixo e muito alto têm maior probabilidade de morrer ao nascer ou nas primeiras semanas de vida do que os recém-nascidos com peso médio. Levar em consideração o tamanho das asas dos pardais que morreram após uma tempestade na década de 50 perto de Leningrado mostrou que a maioria deles tinha asas muito pequenas ou muito grandes. E neste caso, os indivíduos médios revelaram-se os mais adaptados.

Seleção disruptiva

Seleção disruptiva- uma forma de seleção natural em que as condições favorecem duas ou mais variantes (direções) extremas de variabilidade, mas não favorecem o estado intermediário e médio de uma característica. Como resultado, vários novos formulários podem surgir de um original. Darwin descreveu a ação da seleção disruptiva, acreditando que ela está subjacente à divergência, embora não tenha conseguido fornecer evidências de sua existência na natureza. A seleção disruptiva contribui para o surgimento e manutenção do polimorfismo populacional e, em alguns casos, pode causar especiação.

Uma das possíveis situações na natureza em que a seleção disruptiva entra em ação é quando uma população polimórfica ocupa um habitat heterogêneo. Ao mesmo tempo, diferentes formas adaptam-se a diferentes nichos ou subnichos ecológicos.

Um exemplo de seleção disruptiva é a formação de duas raças no chocalho maior em prados de feno. Em condições normais, os períodos de floração e amadurecimento das sementes desta planta cobrem todo o verão. Mas nos prados de feno, as sementes são produzidas principalmente pelas plantas que conseguem florescer e amadurecer antes do período de corte ou florescer no final do verão, após o corte. Como resultado, duas raças de chocalho são formadas - floração precoce e floração tardia.

A seleção disruptiva foi realizada artificialmente em experimentos com Drosophila. A seleção foi realizada de acordo com o número de cerdas; apenas foram retidos indivíduos com pequeno e grande número de cerdas. Como resultado, por volta da 30ª geração, as duas linhagens divergiram muito, apesar de as moscas continuarem a cruzar entre si, trocando genes. Em vários outros experimentos (com plantas), o cruzamento intensivo impediu a ação efetiva da seleção disruptiva.

Seleção sexual

Seleção sexual- Esta é a seleção natural para o sucesso reprodutivo. A sobrevivência dos organismos é um componente importante, mas não o único, da seleção natural. Outro componente importante é a atratividade para membros do sexo oposto. Darwin chamou esse fenômeno de seleção sexual. “Essa forma de seleção é determinada não pela luta pela existência nas relações dos seres orgânicos entre si ou com as condições externas, mas pela competição entre indivíduos de um sexo, geralmente homens, pela posse de indivíduos do outro sexo.” Características que reduzem a viabilidade dos seus hospedeiros podem surgir e espalhar-se se as vantagens que proporcionam para o sucesso reprodutivo forem significativamente maiores do que as suas desvantagens para a sobrevivência. Duas hipóteses principais sobre os mecanismos de seleção sexual foram propostas. De acordo com a hipótese dos “bons genes”, a fêmea “raciocina” da seguinte forma: “Se este macho, apesar de sua plumagem brilhante e cauda longa, de alguma forma conseguiu não morrer nas garras de um predador e sobreviver até a puberdade, então, portanto, ele tem bons genes.” genes que lhe permitiram fazer isso. Isso significa que ele deve ser escolhido como pai para seus filhos: ele transmitirá a eles seus bons genes”. Ao escolher machos coloridos, as fêmeas estão escolhendo bons genes para seus descendentes. De acordo com a hipótese dos “filhos atraentes”, a lógica da escolha feminina é um pouco diferente. Se os machos de cores vivas, por qualquer razão, são atraentes para as mulheres, então vale a pena escolher um pai de cores vivas para seus futuros filhos, porque seus filhos herdarão os genes de cores vivas e serão atraentes para as mulheres na próxima geração. Assim, há um positivo Opinião, o que leva ao fato de que de geração em geração o brilho da plumagem dos machos aumenta cada vez mais. O processo continua a crescer até atingir o limite de viabilidade. Na escolha dos homens, as mulheres não são nem mais nem menos lógicas do que em todos os seus outros comportamentos. Quando um animal sente sede, não é por isso que deve beber água para restaurar o equilíbrio água-sal do corpo - ele vai a um bebedouro porque sente sede. Da mesma forma, as fêmeas, ao escolherem machos brilhantes, seguem seus instintos - elas gostam de caudas brilhantes. Todos aqueles a quem o instinto sugeriu um comportamento diferente, todos não deixaram descendência. Assim, não estávamos discutindo a lógica feminina, mas a lógica da luta pela existência e da seleção natural - um processo cego e automático que, agindo constantemente de geração em geração, formou toda a incrível diversidade de formas, cores e instintos que observamos no mundo da natureza viva.

38. Adaptação fisiológica: o conceito de como surge e o que está subjacente.

Adaptação biológica(de lat. adaptação- adaptação) - adaptação do organismo às condições de existência. “[A vida] é uma adaptação constante... às condições de existência”, disse o notável fisiologista russo I. M. Imanalieva. - É impossível um organismo sem um ambiente externo que sustente a sua existência; portanto, a definição científica de um organismo deve também incluir o ambiente que o influencia." Ao mesmo tempo: "...Cada organismo é uma combinação dinâmica de estabilidade e variabilidade, em que a variabilidade serve às suas reações adaptativas e, portanto, à proteção de suas constantes hereditariamente fixas." O organismo, mesmo em períodos de tempo extremamente curtos, é variável devido à dinâmica de seus estados funcionais e à variabilidade homeorética de suas "constantes homeostáticas" (K. Waddington, 1964, 1970). Abordagem de sistemas deveria constituir a base do conhecimento moderno sobre os mecanismos e a essência do processo de adaptação: “...O homem é... um sistema..., como qualquer outro na natureza, sujeito a leis inevitáveis ​​e uniformes para toda a natureza.. .” (IP Pavlov, 1951).

Antropologia e conceitos de biologia Kurchanov Nikolay Anatolievich

Seleção natural

Seleção natural

A seleção natural é o fator mais importante na evolução. O darwinismo (ou seja, o STE é construído com base no darwinismo), como observado acima, é chamado de teoria da seleção natural.

Uma definição breve e bem-sucedida de seleção pode ser formulada por I. Lerner: “Seleção é a reprodução diferencial de genótipos”(Lerner J., 1958). Esta definição mostra que reprodução não significa reprodução mais intensa, mas sim mais eficiente. A seleção natural foi muito bem caracterizada por um dos fundadores da citogenética moderna, S. Darlington (1903–1981), como um processo de transferência “...do nível químico da mutação até nível biológico adaptação"(Darlington S., 1958).

O papel da seleção natural é uma das principais questões controversas da biologia evolutiva ao longo de sua história.

Em meados do século 20, graças aos desenvolvimentos teóricos fundamentais de I. I. Shmalhausen e J. Simpson, a ideia de três formas de seleção foi formada na biologia evolutiva.

Seleção estabilizadora- esta é a sobrevivência preferencial de organismos que possuem características que não apresentam desvios perceptíveis da norma característica de uma determinada população. O resultado mais óbvio da ação de seleção estabilizadora é a estabilização da norma de reação já existente para uma determinada característica.

Seleção de direção– contribui para uma mudança no valor médio da característica. Com uma mudança direcionada no ambiente, os indivíduos com caracteristicas individuais correspondente a esta mudança. Tal seleção contribui para a consolidação de uma nova forma em substituição à antiga, que entrou em conflito com as mudanças nas condições ambientais.

Seleção disruptiva– seleção dirigida contra indivíduos com valor médio de características e levando à divisão da população em vários grupos para uma determinada característica.

Esta divisão foi bem confirmada em estudos experimentais subsequentes.

A variabilidade de uma característica em uma população é descrita por uma curva de distribuição normal. Um genótipo normal leva ao desenvolvimento de um indivíduo cujas características estão próximas da norma média ( moda) curva de variação desta característica. Quanto mais o genótipo de um indivíduo muda, menos comuns são esses indivíduos. Se o genótipo mudou tanto que a ontogenia não pode levar ao desenvolvimento de um indivíduo sexualmente maduro, então tal indivíduo está fora da curva de variação (mutações letais).

Além das três formas de seleção apontadas, existem muitas outras classificações. Na genética populacional, a atenção está focada nas mudanças na frequência dos alelos em uma população e as seguintes opções de seleção são destacadas (Ayala F., Kaiger J., 1988):

– seleção contra um alelo recessivo;

– seleção contra o alelo dominante;

– seleção contra o alelo neutro;

– seleção em favor de heterozigotos;

– seleção contra heterozigotos;

– seleção dependente da frequência.

A última opção é bastante interessante. É caracterizada por um aumento na probabilidade de cruzamento dependendo da frequência do genótipo, e muitas vezes a seleção ocorre em favor de um alelo raro.

Um papel importante na natureza é desempenhado pela seleção em favor dos heterozigotos, levando ao polimorfismo estável das populações. Na ecologia evolutiva significado especialé dada pela seleção para estratégias reprodutivas, que consideraremos a seguir. Um tipo muito específico de seleção é a seleção sexual.

Existem muitas outras classificações de seleção natural e nem sempre há consenso entre os evolucionistas.

Capítulo IV. Seleção natural, ou sobrevivência da maioria