Діяльність нервової та ендокринної систем. Ендокринна система. "Оренбурзький державний аграрний університет"

16.03.2022 Тромбоз

Ендокринна система відіграє надзвичайно важливу роль у нашому організмі. Якщо порушується функція внутрішньої секреції однієї із залоз, це викликає певні зміни та інших. Нервова та ендокринна системи здійснюють координацію та регуляцію функцій всіх інших систем та органів, забезпечують єдність організму. Людина може відбуватися ураження нервової системи при ендокринної патології.

Які ендокринні патології викликають ураження нервової системи

До неврологічним порушенням майже у половини хворих призводить цукровий діабет. Тяжкість і частота таких уражень нервової системи залежать від тривалості перебігу, рівня цукру в крові, частоти декомпенсації та типу діабету. Судинні та метаболічні порушення мають основне значення у виникненні та розвитку хворобливого процесу в організмі. Фруктоза і сорбітол мають осмотичну активність, що просочується. Накопичення їх супроводжується дистрофічними змінами та набряками в тканинах. Крім цього, при діабеті помітно порушується метаболізм білків, жирів, фосфоліпідів, водно-електролітний обмін, а також розвивається дефіцит вітамінів. Поразка нервової системи включає різноманітні психопатоподібні та невротичні зміни, що викликають депресію у хворих. Типовою є поліневропатія. У початкових стадіях вона проявляється хворобливими судомами ніг (переважно вночі), парестезіями (онімінням). У розвиненій стадії характерними є виражені трофічні та вегетативні розлади, які переважають у стопах ніг. Можливе й ураження черепних нервів. Найчастіше окорухового та лицьового.

Гіпотиреоз (або мікседема) може спричинити широке ураження нервової системи при судинних та метаболічних порушеннях. При цьому відбувається уповільнення уваги та мислення, спостерігається підвищена сонливість, депресія. Рідше лікарі діагностують мозочкову атаксію, яка обумовлюється атрофічним процесом у мозочку, міопатичний синдром (болючість при пальпації та русі м'язів, псевдогіпертрофія литкових м'язів), міотонічний синдром (при сильному стисканні кистей рук відсутнє розслаблення м'язів). Поряд з мікседемою у 10% хворих розвиваються мононевропатії (особливо синдром зап'ясткового каналу). Ці явища зменшуються (чи зовсім зникають) при замісній гормонотерапії.

Гіпертиреоз найчастіше у неврологічній практиці проявляється панічними атаками, виникненням (або почастішанням) нападів мігрені, психотичними порушеннями.

Гіпопаратиреоз супроводжується гіперфосфатемією та гіпокальціємією. При цій ендокринній патології у нервовій системі людини відзначаються симптоми вегетативної поліневропатії, підвищення м'язово-нервової системи. Відбувається зниження когнітивних (мозкових) функцій: зниження пам'яті, неадекватна поведінка, розлади мови. Можуть трапитися епілептичні напади.

Гіперпаратиреоз за рахунок гіпофосфатемії та гіперкальціємії також призводить до ураження нервової системи. У таких хворих відзначаються сильна слабкість, зниження пам'яті, підвищена стомлюваність м'язів.

Від того, як взаємодіють ендокринна та нервова системи, залежить злагодженість роботи всього організму. Маючи складний пристрій, організм людини досягає такої гармонії завдяки нерозривному взаємозв'язку нервової та ендокринної систем. Об'єднуючими ланками у цьому тандемі є гіпоталамус та гіпофіз.

Загальна характеристика нервової та ендокринної систем

Нерозривний взаємозв'язок ендокринної та нервової системи (НС) забезпечує такі життєво важливі процеси:

  • здатність до розмноження;
  • зростання та розвиток людини;
  • здатність підлаштовуватися під зовнішні умови, що змінюються;
  • сталість та стабільність внутрішнього середовища людського організму.

У структуру нервової системи входить спинний і головний мозок, а також периферійні відділи, що включають вегетативні, сенсорні і моторні нейрони. Вони мають спеціальні відростки, якими впливають на клітини мішені. Сигнали у вигляді електричних імпульсів передаються нервовими тканинами.

Головним елементом ендокринної системи був гіпофіз, а також вона включає:

  • шишкоподібну;
  • щитовидну;
  • вилочкову та підшлункову залози;
  • надниркові залози;
  • нирки;
  • яєчники та яєчка.

Органи ендокринної системи виробляють спеціальні хімічні сполуки – гормони. Це речовини, що регулюють безліч життєво важливих функцій в організмі. Саме за допомогою них відбувається дія на організм. Гормони, виділяючись у кровоносне русло, приєднуються до клітин мішеням. Взаємодія нервової та ендокринної систем забезпечує нормальну діяльність організму та утворюють єдину нейроендокринну регуляцію.

Гормони є регуляторами активності клітин організму. Під їх впливом знаходяться фізична рухливість і мислення, зростання та особливості статури, тон голосу, поведінка, статевий потяг та багато іншого. Ендокринна система забезпечує пристосування людини до різних змін зовнішнього середовища.

Яка роль відводиться гіпоталамусу у нейрорегуляції? пов'язаний з різними частинами нервової системи та відноситься до елементів проміжного мозку. Такий зв'язок здійснюється через аферентні шляхи.

Гіпоталамус приймає сигнали зі спинного та середнього мозку, базальних гангліїв та таламуса, деяких частин великих півкуль. Гіпоталамус отримує інформацію від усіх частин організму через внутрішні та зовнішні рецептори. Ці сигнали та імпульси впливають на ендокринну систему за допомогою гіпофіза.

Функції нервової системи

Нервова система, будучи складною анатомічною освітою, забезпечує адаптацію людини до мінливих умов зовнішнього світу. До структури СР входять:

  • нерви;
  • спинний та головний мозок;
  • нервові сплетення та вузли.

СР оперативно реагує на всілякі зміни за допомогою надсилання електронних сигналів. Саме так відбувається корекція роботи різних органів. Регулюючи роботу ендокринної системи, вона сприяє збереженню гомеостазу.

Основні функції СР полягають у наступному:

  • передача всієї інформації про функціонування тіла у мозок;
  • координація та регулювання усвідомлених рухів тіла;
  • сприйняття інформації про стан організму в умовах довкілля;
  • координує серцевий ритм артеріальний тиск, температура тіла та дихання.

Основне призначення СР полягає у виконанні вегетативної та соматичної функцій. Вегетативна складова має симпатичний та парасимпатичний відділи.

Симпатичний відповідає за реакцію на стрес та готує організм до небезпечної ситуації. При роботі цього відділу частішає дихання та серцебиття, зупиняється або сповільнюється травлення, посилюється потовиділення та розширюються зіниці.

Парасимпатичний відділ СР, навпаки, покликаний заспокоїти організм. При його активізації відбувається уповільнення дихання та серцебиття, відновлення травлення, припинення посиленого потовиділення та приведення зіниць норму.

Вегетативна нервова система покликана регулювати роботу кровоносних та лімфатичних судин. Вона забезпечує:

  • розширення та звуження просвіту капілярів та артерій;
  • нормальний пульс;
  • скорочення гладкої мускулатури внутрішніх органів

Крім того, до її завдань входить вироблення ендокринними та екзокринними залозами особливих гормонів. Також вона регулює обмінні процеси, що відбуваються в організмі. Вегетативна система автономна і не залежить від соматичної, яка, у свою чергу, відповідає за сприйняття різних подразників та реакцію на них.

Функціонування органів чуття та скелетних м'язів знаходиться під контролем соматичного відділу НС. Центр управління знаходиться в головному мозку, куди надходить інформація від різних органів чуття. Зміна поведінки та адаптація до соціального середовища теж знаходиться під контролем соматичної частини СР.

Нервова система та надниркові залози

Те, як нервова система регулює роботу ендокринної можна простежити за функціонуванням надниркових залоз. Вони є важливою частиною ендокринної системи організму і у своїй структурі мають кірковий та мозковий шар.

Кора надниркових залоз виконує функції підшлункової, а мозковий шар є своєрідним перехідним елементом між ендокринною та нервовою системою. Саме в ньому виробляються так звані катехоламіни, до яких належать адреналін. Вони забезпечують виживання організму за складних умов.

Крім цього, ці гормони виконують низку інших важливих функцій, зокрема завдяки їм відбувається:

  • почастішання серцевого пульсу;
  • розширення зіниць;
  • посилення потовиділення;
  • підвищення тонусу судин;
  • розширення просвіту бронхів;

  • збільшення показників артеріального тиску;
  • придушення моторики ШКТ;
  • посилення скоротливості міокарда;
  • зниження вироблення секреції травних залоз.

Безпосередній зв'язок надниркових залоз і нервової системи простежується в наступному: подразнення НС викликає стимуляцію вироблення адреналіну та норадреналіну. Крім того, тканини мозкового шару надниркових залоз формуються із зачатків, які також лежать в основі симпатичної СР. Тому їхнє подальше функціонування нагадує роботу цієї частини ЦНС.

Мозковий шар надниркових залоз реагує на такі фактори:

  • больові відчуття;
  • подразнення шкіри;
  • м'язова робота;
  • переохолодження;

  • сильні емоції;
  • психічна перенапруга;
  • зниження цукру у крові.

Як відбувається взаємодія?

Гіпофіз, не маючи прямого зв'язку із зовнішнім світом організму, отримує інформацію, яка сигналізує про те, які зміни відбуваються в тілі. Ці відомості організм отримує за допомогою органів чуття та центральної СР.

Гіпофіз є основним елементом ендокринної системи. Він підпорядковується гіпоталамусу, що координує всю вегетативну систему. Під його контролем перебуває і діяльність деяких відділів мозку, і навіть внутрішні органи. Гіпоталамус регулює:

  • частоту серцевих скорочень;
  • Температура тіла;
  • білковий, жировий та вуглеводний обмін;

  • кількість мінеральних солей;
  • об'єм води в тканинах та крові.

Діяльність гіпоталамуса здійснюється на основі нервових зв'язків та кровоносних судин. Саме через них відбувається керування гіпофізом. Нервові імпульси, що надходять із мозку, перетворюється гіпоталамусом на ендокринні стимули. Вони посилюються чи послаблюються під впливом гуморальних сигналів, які, своєю чергою, вступають у гіпоталамус із залоз, що у його підпорядкуванні.

Через гіпофіз кров надходить у гіпоталамус та насичується там особливими нейрогормонами. Це речовини, що мають пептидну природу походження є частиною молекул білка. Існує 7 таких нейрогормон, інакше їх називають ліберинами. Їхнє основне призначення полягає в синтезі тропних гормонів, що впливають на багато життєво важливих функцій організму. Ці стежки виконують певні функції. До них, крім іншого, належать такі:

  • стимулювання активності імунітету;
  • регуляція ліпідного обміну;
  • підвищення чутливості статевих залоз;

  • стимуляція батьківського інстинкту;
  • призупинення та диференціації клітин;
  • перетворення короткочасної пам'яті на довготривалу.

Поруч із леберинами виділяються гормони - переважні статини. Їх функція полягає у придушенні вироблення тропних гормонів. До них відносяться соматостатин, пролактостатин і меланостатин. Ендокринна система здійснює свою діяльність за принципом зворотного зв'язку.

Якщо якась заліза внутрішньої секреції продукує гормони у надлишковій кількості, то відбувається уповільнення синтезу власних речовин, які регулюють роботу цієї залози.

І навпаки, нестача відповідних гормонів викликає посилене вироблення. Цей складний процес взаємодії оброблений протягом усієї еволюції, тому дуже надійний. Але при виникненні в ньому збою реагує весь ланцюжок зв'язків, що виражається в розвитку ендокринних патологій.

Тіло людини складається з клітин, що з'єднуються в тканині та системи - все це в цілому є єдиною надсистемою організму. Міріади клітинних елементів не змогли працювати як єдине ціле, якби в організмі не існував складний механізм регуляції. Особливу роль у регуляції грає нервова система та система ендокринних залоз. Характер процесів, які у центральної нервової системі, багато в чому визначається станом ендокринної регуляції. Так андрогени та естрогени формують статевий інстинкт, багато поведінкових реакцій. Вочевидь, що нейрони, як і інші клітини нашого організму, перебувають під контролем гуморальної системи регуляції. Нервова система, еволюційно пізніша, має як управляючі, і підлеглі зв'язку з ендокринної системою. Ці дві регуляторні системи доповнюють одна одну, утворюють функціонально єдиний механізм, що забезпечує високу ефективність нейрогуморальної регуляції, ставить її на чолі систем, що узгоджують усі процеси життєдіяльності у багатоклітинному організмі. Регуляція сталості внутрішнього середовища організму, що відбувається за принципом зворотного зв'язку, дуже ефективна підтримки гомеостазу, проте може виконувати завдання адаптації організму. Наприклад, кора надниркових залоз продукує стероїдні гормони у відповідь на голод, хворобу, емоційне збудження тощо. Щоб ендокринна система могла «відповідати» на світло, звуки, запахи, емоції тощо повинна існувати зв'язок між ендокринними залозами та нервовою системою. .


1. 1 коротка характеристикасистеми

Автономна нервова система пронизує все наше тіло подібно до найтоншого павутиння. У неї є дві гілки: збудження та гальмування. Симпатична нервова система – це збуджуюча частина, вона призводить до стану готовності зіткнутися з викликом чи небезпекою. Нервові закінчення виділяють медіатори, що стимулюють надниркові залози до виділення сильних гормонів – адреналіну та норадреналіну. Вони своєю чергою підвищують частоту серцевих скорочень і частоту дихання, і діють процес травлення у вигляді виділення кислоти в шлунку. При цьому виникає відчуття під ложечкою. Парасимпатичні нервові закінчення виділяють інші медіатори, що знижують пульс та частоту дихання. Парасимпатичні реакції - це розслаблення та відновлення балансу.

Ендокринна система організму людини поєднує невеликі за величиною і різні за своєю будовою та функціями залози внутрішньої секреції, що входять до складу ендокринної системи. Це гіпофіз з його незалежно функціонуючими передньою та задньою частинами, статеві залози, щитовидна та паращитовидні залози, кора та мозковий шар надниркових залоз, острівцеві клітини підшлункової залози та секреторні клітини, що вистилають кишечник. Всі разом узяті вони важать не більше 100 грамів, а кількість гормонів, що виробляються ними, може обчислюватися мільярдними частками грама. І, тим щонайменше, сфера впливу гормонів винятково велика. Вони мають прямий вплив на зростання та розвиток організму, на всі види обміну речовин, на статеве дозрівання. Між залозами внутрішньої секреції немає прямих анатомічних зв'язків, але є взаємозалежність функцій однієї залози з інших. Ендокринну систему здорової людини можна порівняти з добре зіграним оркестром, у якому кожна заліза впевнено та тонко веде свою партію. На ролі диригента виступає головна верховна залоза внутрішньої секреції – гіпофіз. Передня частка гіпофіза виділяє в кров шість тропних гормонів: соматотропний, адренокортикотропний, тиреотропний, пролактин, фолікулостимулюючий та лютеїнізуючий – вони спрямовують та регулюють діяльність інших залоз внутрішньої секреції.

1. 2 Взаємодія ендокринної та нервової системи

Гіпофіз може отримувати сигнали, що сповіщають про те, що відбувається в тілі, але він не має прямого зв'язку із зовнішнім середовищем. Тим часом, для того, щоб фактори зовнішнього середовища постійно не порушували життєдіяльність організму, має здійснитися пристосування тіла до зовнішніх умов, що змінюються. Про зовнішні впливи організм дізнається через органи почуттів, які передають отриману інформацію до центральної нервової системи. Будучи верховною залозою ендокринної системи, гіпофіз сам підпорядковується центральній нервовій системі та зокрема гіпоталамусу. Цей вищий вегетативний центр постійно координує, регулює діяльність різних відділів мозку, всіх внутрішніх органів. Частота серцевих скорочень, тонус кровоносних судин, температура тіла, кількість води в крові та тканинах, накопичення або витрата білків, жирів, вуглеводів, мінеральних солей – словом існування нашого організму, сталість його внутрішнього середовища знаходиться під контролем гіпоталамуса. Більшість нервових та гуморальних шляхів регуляції сходяться на рівні гіпоталамуса і завдяки цьому в організмі утворюється єдина нейроендокринна регуляторна система. До клітин гіпоталамуса підходять аксони нейронів, розташованих у корі великих півкуль та підкіркових утвореннях. Ці аксони секретують різні нейромедіатори, що надають на секреторну активність гіпоталамуса як активуючий, так і гальмівний вплив. нервові імпульси, що надходять з мозку, гіпоталамус «перетворює» в ендокринні стимули, які можуть бути посилені або ослаблені в залежності від гуморальних сигналів, що надходять в гіпоталамус від залоз і тканин підлеглих йому.

та збагачується там гіпоталамічними нейрогормонами. Нейрогормони - це речовини пептидної природи, які є частиною білкових молекул. На цей час виявлено сім нейрогормонів, про ліберинів (тобто визволителів), які стимулюють у гіпофізі синтез тропних гормонів. А три нейрогормони - пролактостатин, меланостатин і соматостатин, - навпаки, гальмують їх вироблення. До нейрогормонів відносять також вазопресин та окситоцин. Окситоцин стимулює скорочення гладкої мускулатури матки під час пологів, вироблення молока молочними залозами. Вазопресин бере активну участь у регуляції транспорту води та солей через клітинні мембрани, під його впливом зменшується просвіт кровоносних судин і, отже, підвищується тиск крові. За те, що цей гормон має здатність затримувати воду в організмі, його часто називають антидіуретичним гормоном (АДГ). Головною точкою застосування АДГ є ниркові канальці, де стимулює зворотне всмоктування води з первинної сечі в кров. Продукують нейрогормони нервові клітини ядер гіпоталамуса, а потім власними аксонами (нервовими відростками) транспортують у задню частку гіпофіза, і вже звідси ці гормони надходять у кров, надаючи складний вплив на системи організму.

процеси диференціювання клітин, що підвищує чутливість статевих залоз до гонадотропінів, стимулює батьківський інстинкт. Кортикотропін є не тільки стимулятором стердогенезу, але й активатором ліполізу в жировій тканині, а також найважливішим учасником процесу перетворення в мозку короткочасної пам'яті на довготривалу. Гормон росту може стимулювати активність імунної системи, обмін ліпідів, цукрів і т. д. Також деякі гормони гіпоталамуса та гіпофіза можуть утворюватися не лише у цих тканинах. Наприклад, соматостатин (гормон гіпоталамуса, що інгібує утворення та секрецію гормону росту) виявлений також у підшлунковій залозі, де він пригнічує секрецію інсуліну та глюкагону. Деякі речовини діють у обох системах; вони можуть бути і гормонами (тобто продуктами ендокринних залоз) і медіаторами (продуктами певних нейронів). Таку двояку роль виконують норадреналін, соматостатин, вазопресин та окситоцин, а також передавачі дифузної нервової системи кишечника, наприклад холецистокінін та вазоактивний кишковий поліпептид.

Однак не слід думати, що гіпоталамус і гіпофіз лише віддають накази, спускаючи по ланцюжку «керівні» гормони. Вони й самі чуйно аналізують сигнали, які з периферії, від залоз внутрішньої секреції. Діяльність ендокринної системи складає основі універсального принципу зворотний зв'язок. Надлишок гормонів тієї чи іншої залози внутрішньої секреції гальмує виділення специфічного гормону гіпофіза, відповідального за роботу даної залози, а недолік спонукає гіпофіз посилити вироблення відповідного потрійного гормону. Механізм взаємодії між нейрогормонами гіпоталамуса, потрійними гормонами гіпофіза та гормонами периферичних залоз внутрішньої секреції у здоровому організмі відпрацьований тривалим еволюційним розвитком і дуже надійний. Однак достатньо збою в одній ланці цього складного ланцюга, щоб відбулося порушення кількісних, а часом і якісних співвідношень у цілій системі, що тягне за собою різні ендокринні захворювання.


РОЗДІЛ 2. ОСНОВНІ ФУНКЦІЇ ТАЛАМУСУ

2. 1 Коротка анатомія

Основну масу проміжного мозку (20г) становить таламус. Парний орган яйцеподібної форми, передня частина якого загострена (передній горбок), а задня розширена (подушка) нависає над колінчастими тілами. Лівий та правий таламуси з'єднані міжталамічною спайкою. Сіра речовина таламуса розділена пластинками білої речовини на передню, медіальну та латеральну частини. Говорячи про таламус, включають також метаталамус (колінчасті тіла), що належить до таламічної області. Таламус найбільше розвинений у людини. Таламус (thalamus), зоровий бугор - ядерний комплекс, в якому відбувається обробка та інтеграція практично всіх сигналів, що йдуть в кору великого мозку від спинного, середнього мозку, мозочка, базальних гангліїв головного мозку.

гангліїв головного мозку. У ядрах таламуса відбувається перемикання інформації, що надходить від екстеро-, пропріорецепторів та інтерорецепторів і починаються таламокортикальні шляхи. Враховуючи, що колінчасті тіла є підкірковими центрами зору та слуху, а вузол вуздечки та переднє зорове ядро ​​бере участь в аналізі нюхових сигналів, можна стверджувати, що зоровий бугор загалом є підкірковою станцією для всіх видів чутливості. Тут роздратування зовнішнього та внутрішнього середовища інтегруються, після чого надходять до кори великого мозку.

Зоровий бугор є центром організації та реалізації інстинктів, потягів, емоцій. Можливість отримувати інформацію про стан багатьох систем організму дозволяє таламусу брати участь у регуляції та визначенні функціонального стану організму. Загалом (підтвердженням тому є наявність у таламусі близько 120 різнофункціональних ядер).

2. 3 Функції ядер таламуса

частку кори. Латеральна - у тім'яну, скроневу, потиличну частки кори. Ядра таламуса функціонально за характером шляхів, що входять і виходять з них, діляться на специфічні, неспецифічні та асоціативні.

2. 3. 1 Специфічні сенсорні та несенсорні ядра

До специфічних ядр відносяться переднє вентральне, медіальне, вентролатеральне, постлатеральне, постмедіальне, латеральне та медіальне колінчасті тіла. Останні відносяться до підкіркових центрів зору та слуху відповідно. Основною функціональною одиницею специфічних таламічних ядер є «релейні» нейрони, які мають мало дендритів і довгий аксон; їхня функція полягає в перемиканні інформації, що йде в кору великого мозку від шкірних, м'язових та інших рецепторів.

У свою чергу специфічні (релейні) ядра поділяються на сенсорні та несенорні. Від специфічних сенсорних ядер інформація про характер сенсорних стимулів надходить до строго певних ділянок III-IV шарів кори великого мозку. Порушення функції специфічних ядер призводить до випадання конкретних видів чутливості, оскільки ядра таламуса, як кора великого мозку, мають соматотопическую локалізацію. Окремі нейрони специфічних ядер таламуса порушуються лише рецепторами свого типу. До специфічних ядра таламуса йдуть сигнали від рецепторів шкіри, очей, вуха, м'язової системи. Сюди ж конвергують сигнали від інтерорецепторів зон проекції блукаючого та черевного нервів, гіпоталамуса. Латеральне колінчасте тіло має прямі еферентні зв'язки з потиличною часткою кори великого мозку та аферентні зв'язки з сітківкою ока та з передніми пагорбами чотирипагорб. Нейрони латеральних колінчастих тіл по-різному реагують на колірні подразнення, включення, вимкнення світла, тобто можуть виконувати детекторну функцію. У медіальне колінчасте тіло надходять аферентні імпульси з латеральної петлі та від нижніх пагорбів четверогір'я. Еферентні шляхи від медіальних колінчастих тіл йдуть у скроневу зону кори великого мозку, досягаючи там первинної слухової області кори.

ядер проектуються в лімбічну кору, звідки аксонні зв'язки йдуть до гіпокампу і знову до гіпоталамусу, внаслідок чого утворюється нейронний круг, рух збудження яким забезпечує формування емоцій («емоційне кільце Пейпеца»). У зв'язку з цим передні ядра таламуса сприймаються як частина лімбічної системи. Вентральні ядра беруть участь у регуляції руху, виконуючи в такий спосіб моторну функцію. У цих ядрах перемикається імпульсація від базальних гангліїв, зубчастого ядра мозочка, червоного ядра середнього мозку, яка після цього проектується в моторну та премоторну кору. Через ці ядра таламуса відбувається передача в моторну кору складних рухових програм, утворених у мозочку та базальних гангліях.

2. 3. 2 Неспецифічні ядра

нейрони та функціонально розглядаються як похідне ретикулярної формації стовбура мозку. Нейрони цих ядер утворюють свої зв'язки за ретикулярним типом. Їхні аксони піднімаються в кору великого мозку і контактують з усіма її шарами, утворюючи дифузні зв'язки. До неспецифічних ядра надходять зв'язки з ретикулярної формації стовбура мозку, гіпоталамуса, лімбічної системи, базальних гангліїв, специфічних ядер таламуса. Завдяки цим зв'язкам неспецифічні ядра таламуса виступають у ролі посередника між стовбуром мозку та мозочком, з одного боку, і новою корою, лімбічною системою та базальними гангліями, з іншого боку, поєднуючи їх у єдиний функціональний комплекс.

2. 3. 3 Асоціативні ядра

мультиполярні, біполярні тривідросткові нейрони, тобто нейрони, здатні виконувати полісенсорні функції. Ряд нейронів змінює активність лише за одночасному комплексному подразненні. Подушкаявищ), мовних та зорових функціях (інтеграція слова з зоровим чином), а також у сприйнятті «схеми тіла». отримує імпульсацію від гіпоталамуса, мигдаликів, гіпокампу, таламічних ядер, центральної сірої речовини стовбура. Проекція цього ядра поширюється на асоціативну лобову та лімбічну кору. Воно бере участь у формуванні емоційної та поведінкової рухової активності. Латеральні ядраотримують зорову та слухову імпульсацію від колінчастих тіл та соматосенсорну імпульсацію від вентрального ядра.

Рухові реакції інтегруються в таламус з вегетативними процесами, що забезпечують ці рухи.


ГЛАВА 3. СКЛАД ЛІМБІЧНОЇ СИСТЕМИ І ЇЇ ПРИЗНАЧЕННЯ

Структури лімбічної системи включають 3 комплекси. Перший комплекс - давня кора, нюхові цибулини, нюховий горбок, прозора перегородка. Другим комплексом структур лімбічної системи є стара кора, куди входять гіпокамп, зубчаста фасція, поясна звивина. Третій комплекс лімбічної системи - структури острівцевої кори, парагіпокампова звивина. І підкіркові структури: мигдалеподібні тіла, ядра прозорої перегородки, переднє таламічне ядро, соскоподібні тіла. Гіпокамп та інші структури лімбічної системи оточує поясна звивина. Біля неї розташоване склепіння - система волокон, що йдуть в обох напрямках; він повторює вигин поясної звивини і з'єднує гіпокамп із гіпоталамусом. Всі численні формування лімбічної кори кільцеподібно охоплюють основу переднього мозку і є своєрідною межею між новою корою та стовбуровою частиною мозку.

3.2 Морфофункціональна організація системи

являє собою функціональне поєднання структур мозку, що беруть участь в організації емоційно-мотиваційної поведінки, таких як харчовий, статевий, оборонний інстинкти. Ця система бере участь в організації циклу неспання-сон.

циркулювання одного і того ж збудження в системі і тим самим для збереження в ній єдиного стану та нав'язування цього стану іншим системам мозку. В даний час добре відомі зв'язки між структурами мозку, що організують кола, що мають свою функціональну специфіку. До них відноситься коло Пейпеца (гіппокамп - соскоподібні тіла - передні ядра таламуса - кора поясної звивини - парагиппокампова звивина - гіпокамп). Це коло має відношення до пам'яті та процесів навчання.

Інше коло (мигдалеподібне тіло – мамілярні тіла гіпоталамуса – лімбічна область середнього мозку – мигдалеподібне тіло) регулює агресивно-оборонні, харчові та сексуальні форми поведінки. Вважається, що образна (іконічна) пам'ять формується кортико-лімбіко-таламо-кортикальним колом. Кола різного функціонального призначення пов'язують лімбічну систему з багатьма структурами центральної нервової системи, що дозволяє останній реалізувати функції, специфіка яких визначається включеною додатковою структурою. Наприклад, включення хвостатого ядра до одного з кіл лімбічної системи визначає її участь у організації гальмівних процесів вищої нервової діяльності.

Велика кількість зв'язків у лімбічній системі, своєрідна кругова взаємодія її структур створюють сприятливі умови для реверберації збудження за короткими та довгими колами. Це, з одного боку, забезпечує функціональну взаємодію частин лімбічної системи, з іншого - створює умови для запам'ятовування.


3. 3 Функції лімбічної системи

Величезна кількість зв'язків лімбічної системи зі структурами центральної нервової системи ускладнює виділення функцій мозку, в яких вона не брала б участі. Так, лімбічна система має відношення до регулювання рівня реакції автономної, соматичної систем при емоційно-мотиваційній діяльності, регулюванні рівня уваги, сприйняття, відтворення емоційно значущої інформації. Лімбічна система визначає вибір та реалізацію адаптаційних форм поведінки, динаміку вроджених форм поведінки, підтримання гомеостазу, генеративних процесів. Нарешті, вона забезпечує створення емоційного тла, формування та реалізацію процесів вищої нервової діяльності. Слід зазначити, що давня і стара кора лімбічної системи має пряме відношення до нюхової функції. У свою чергу, нюховий аналізатор, як найдавніший з аналізаторів, є неспецифічним активатором усіх видів діяльності кори великого мозку. Деякі автори називають лімбічну систему вісцеральним мозком, т. е. структурою ЦНС, що у регуляції діяльності внутрішніх органів.

Ця функція здійснюється переважно через діяльність гіпоталамусу, який є діенцефалічною ланкою лімбічної системи. Про тісні еферентні зв'язки системи з внутрішніми органами свідчать різноманітні зміни їх функцій при подразненні лімбічних структур, особливо мигдалин. При цьому ефекти мають різний знак як активацію або пригнічення вісцеральних функцій. Відбувається підвищення або зниження частоти серцевих скорочень, моторики та секреції шлунка та кишечника, секреції різних гормонів аденогіпофізом (аденокортикотропінів та гонадотропінів).


3. 3. 2 Формування емоцій

Емоції - Це переживання, в яких відображається суб'єктивне ставлення людини до предметів зовнішнього світу та результатів своєї діяльності. У свою чергу, емоції є суб'єктивним компонентом мотивацій – станів, що запускають і реалізують поведінку, спрямовану задоволення потреб. Через механізм емоцій лімбічна система покращує пристосування організму до умов середовища, що змінюються. Гіпоталамус є критичною зоною виникнення емоцій. У структурі емоцій виділяють власне емоційні переживання та її периферичні (вегетативні та соматичні) прояви. Ці компоненти емоцій можуть мати відносну самостійність. Виражені суб'єктивні переживання можуть супроводжуватися невеликими периферичними проявами та навпаки. Гіпоталамус є структурою, відповідальною переважно за вегетативні прояви емоцій. Крім гіпоталамуса до структур лімбічної системи, найбільш тісно пов'язаних з емоціями, належать поясна звивина та мигдалина.

із забезпеченням оборонної поведінки, вегетативними, руховими, емоційними реакціями, мотивацією умовнорефлекторної поведінки. Мигдалики реагують багатьма своїми ядрами на зорові, слухові, інтероцептивні, нюхові, шкірні подразнення, причому всі ці роздратування викликають зміну активності будь-якого з ядер мигдаликів, тобто ядра мигдаликів полісенсорні. Роздратування ядер мигдалеподібного тіла створює виражений парасимпатичний ефект на діяльність серцево-судинної, дихальної систем. Приводить до зниження (рідко до підвищення) кров'яного тиску, уповільнення серцевого ритму, порушення проведення збудження за провідною системою серця, виникнення аритмії та екстрасистолії. При цьому судинний тонус може не змінюватись. Роздратування ядер мигдаликів викликає пригнічення дихання, іноді кашльову реакцію. Передбачається, що такі стани, як аутизм, депресія, посттравматичний шок та фобії пов'язані з ненормальним функціонуванням мигдалини. Поясна звивина має численні зв'язки з новою корою та зі стовбуровими центрами. І відіграє роль головного інтегратора різних систем мозку, що формують емоції. Її функції - забезпечення уваги, відчуття болю, констатація помилки, передача сигналів від дихальної та серцево-судинної систем. Вентральна лобова кора має виражені зв'язки з мигдаликом. Поразка кори викликає різкі порушення емоцій у людини, що характеризуються виникненням емоційної тупості та розгальмовуванням емоцій, пов'язаних із задоволенням біологічних потреб.

3. 3. 3 Формування пам'яті та здійснення навчання

Ця функція пов'язана з основним колом Пейпеца. При одноразовому навчанні велику роль граємо мигдалина завдяки її властивості індукувати сильні негативні емоції, сприяючи швидкому та міцному формуванню тимчасового зв'язку. Серед структур лімбічної системи, відповідальних за пам'ять та навчання, велику роль відіграють гіпокамп та пов'язані з ним задні зони лобової кори. Їхня діяльність абсолютно необхідна для консолідації пам'яті – переходу короткочасної пам'яті у довготривалу.

Нервова та ендокринна системи модулюють функції імунної системи за допомогою нейротрансмітерів, нейропептидів та гормонів, а імунна система взаємодіє з нейроендокринною за допомогою цитокінів, імунопептидів та імунотрансмітерів. Існує нейрогормональна регуляція імунної відповіді та функцій імунної системи, опосередкована дією гормонів та нейропептидів безпосередньо на імунокомпетентні клітини або через регуляцію продукції цитокінів (рис. 2). Речовини аксональним транспортом проникають в тканини, що иннервируются, і впливають на процеси імуногенезу, і навпаки, з боку імунної системи надходять сигнали (цитокіни, що виділяються імунокомпетентними клітинами), які прискорюють або уповільнюють аксональний транспорт залежно від хімічної природи фактора, що впливає.

Нервова, ендокринна та імунна системи мають багато спільного у своїй будові. Усі три системи діють узгоджено, доповнюючи та дублюючи одна одну, значно підвищуючи надійність регуляції функцій. Вони тісно взаємопов'язані та мають велику кількість перехресних шляхів. Існує певна паралель між лімфоїдними скупченнями в різних органах та тканинах та гангліями вегетативної нервової системи.

Стрес та імунна система.

Експерименти на тваринах та клінічні спостереження свідчать про те, що стан стресу, деякі психічні розлади призводять до різкого пригнічення практично всіх ланок імунної системи організму.

Більшість лімфоїдних тканин має пряму симпатичну іннервацію як кровоносних судин, що проходять через лімфоїдну тканину, так і безпосередньо самих лімфоцитів. Вегетативна нервова система безпосередньо іннервує паренхіматозні тканини тимусу, селезінки, лімфатичних вузлів, апендикса та кісткового мозку.

Вплив фармакологічними препаратами на постгангліонарні адренергічні системи призводить до модуляції імунної системи. Стрес, навпаки, призводить до десенситизації в-адренорецепторів.

Норадреналін і адреналін діють на адренорецептори - АМФ - протеїнкіназа А пригнічує продукцію прозапальних цитокінів, таких як IL-12, фактор некрозу пухлини б (TNFa), інтерферон г (IFNг) антиген-представляючими клітинами і Т-хелперами , Таких як IL-10 і трансформуючий фактор росту-в (TFRв).

Мал. 2.Два механізми втручання імунних процесів у діяльність нервової та ендокринної систем: А – глюкокортикоїдна Зворотній зв'язок, гальмування синтезу інтерлейкіну-1 та інших лімфокінів; Б - аутоантитіла до гормонів та їх рецепторів Тх – Т-хелпер, МФ – макрофаг

Разом з тим, за певних умов катехоламіни здатні обмежити місцеву імунну реакцію шляхом індукції утворення IL-1, TNFa та IL-8, забезпечуючи захист організму від шкідливої ​​дії прозапальних цитокінів та інших продуктів активованих макрофагів. При взаємодії симпатичної нервової системи з макрофагами нейропептид Y виступає як співпередавач сигналу з норадреналіну на макрофаги. Блокуючи a-адренорептори, він підтримує стимулюючий ефект ендо-генного норадреналіну через адренорецептори.

Опіоїдні пептиди- одні з посередників між ЦНС та імунною системою. Вони здатні впливати на всі імунологічні процеси. У зв'язку з цим було зроблено припущення, що опіоїдні пептиди модулюють опосередковано секрецію гормонів гіпофіза і таким чином впливають на імунну систему.

Нейротрансмітери та імунна система.

Однак взаємини між нервовою та імунною системами не обмежуються регулюючим впливом першої на другу. У Останніми рокаминакопичилася достатня кількість даних про синтез та секрецію нейротрансмітерів клітинами імунної системи.

Т-лімфоцити периферичної крові людини містять L-дофа та норадреналін, а В-клітини – лише L-дофа.

Лімфоцити in vitro здатні синтезувати норадреналін як з L-тирозину, так і L-дофу, доданих у культуральне середовище в концентраціях, що відповідають вмісту у венозній крові (5-10 -5 та 10 -8 моль відповідно), у той час як D- Дофа не впливає на внутрішньоклітинний вміст норадреналіну. Отже, Т-лімфоцити людини здатні синтезувати катехоламіни з їхніх нормальних попередників у фізіологічних концентраціях.

Співвідношення норадреналін/адреналін у лімфоцитах периферичної крові аналогічне такому у плазмі. Існує виразний кореляційний зв'язок між кількістю норадреналіну та адреналіну в лімфоцитах, з одного боку, та циклічною АМФ у них – з іншого, як у нормі, так і при стимуляції ізопротеренолом.

Вилочкова залоза (тимус).

Вилочковій залозі відводять важливе місце у взаємодії імунної системи з нервовою та ендокринною. На користь такого висновку наводять низку аргументів:

Недостатність тимусу як уповільнює формування імунної системи, а й призводить до порушення ембріонального розвитку передньої частки гіпофіза;

Зв'язування гормонів, синтезованих в ацидофільних клітинах гіпофіза, з рецепторами епітеліальних клітин тимусу (thymus epithelial cells - TECs) збільшує звільнення ними in vitro тимічних пептидів;

Підвищення в крові концентрації глюкокортикоїдів при стресі викликає атрофію кори тимусу завдяки подвоєнню тимоцитів, що зазнають апоптозу;

Паренхіма тимусу іннервується гілочками вегетативної нервової системи; дія ацетилхоліну на ацетилхолінові рецептори епітеліальних клітин тимусу збільшує білково-синтетичну активність, пов'язану з утворенням тимічних гормонів.

Білки тимусу являють собою гетерогенне сімейство поліпептидних гормонів, що не тільки надають регуляторну дію як на імунну, так і на ендокринну системи, але і під контролем гіпоталамо-гіпофізарно-надниркової системи та інших залоз внутрішньої секреції. Так, утворення вилочкової залози тимуліну регулює ряд гормонів, включаючи пролактин, гормон росту та тиреоїдні гормони. У свою чергу, виділені з тимусу білки регулюють секрецію гормонів гіпоталамо-гіпофізарно-надниркової системи і можуть безпосередньо впливати на залози-мішені цієї системи та тканини гонад.

Регулювання імунної системи.

Гіпоталамо-гіпофізарно-наднирникова система – потужний механізм регуляції імунної системи. Кортикотропін-рилізинг - фактор, АКТГ, б-меланоцитостимулюючий гормон, в-ендорфін - імуномодулятори, що впливають як прямо на лімфоїдні клітини, так і через імунорегулюючі гормони (глюкокортикоїди) та нервову систему.

Імунна система посилає сигнали нейроендокринної системи через цитокіни, концентрація яких у крові досягає значних величин при імунних (запальних) реакціях. IL-1, IL-6 і TNFa - основні цитокіни, що викликають глибокі нейроендокринні та метаболічні зміни у багатьох органах та тканинах.

Кортикотропін-рилізинг-фактор виступає як основний координатор реакцій і відповідальний за активацію АКТГ-адреналової осі, підвищення температури та реакції ЦНС, що визначають симпатичні ефекти. Збільшення секреції АКТГ веде до підвищення продукції глюкокортикоїдів та a-меланоцитостимулюючого гормону – антагоністів цитокінів та антипіретичних гормонів. Реакція симпатоадреналової системи пов'язана із накопиченням катехоламінів у тканинах.

Імунна та ендокринна системи перехресно взаємодіють, використовуючи подібні або тотожні ліганди та рецептори. Так, цитокіни та гормони тимусу модулюють функцію системи гіпоталамус-гіпофіз.

* Інтерлейкін (IL-l) безпосередньо регулює продукцію кортикотропін-рилізинг-фактора. Тимулін через адреногломерулотропін та активність гіпоталамічних нейронів та клітин гіпофіза підвищує продукцію лютеїнізуючого гормону.

* Пролактин, впливаючи на рецептори лімфоцитів, активує синтез та секрецію клітинами цитокінів. Він діє на нормальні кілери та індукує їх диференціювання в пролактинактивовані клітини-кілери.

* Пролактин і гормон росту стимулюють лейкопоезу, (у тому числі лімфопоез).

Клітини гіпоталамуса і гіпофіза можуть продукувати цитокіни, такі як IL-1, IL-2, IL-6, г-інтерферон, трансформаторний паростковий фактор та інші. Відповідно, гормони, включаючи гормон росту, пролактин, лютеїнізуючий гормон, окситоцин, вазопрес - син та соматостатин утворюються у вилочковій залозі. Рецептори до різних цитокінів та гормонів виявлені як у тимусі, так і в осі гіпоталамус-гіпофіз.

Можлива спільність регуляторних механізмів ЦНС, нейроендокринної та імунологічної систем висувають новий аспект гомеостатичного контролю багатьох патологічних станів (рис. 3, 4). У підтримці гомеостазу під час впливу організм різних екстремальних чинників все три системи діють як єдине ціле, доповнюючи одне одного. Але, залежно від природи впливу, у регуляції адаптивних та компенсаторних реакцій провідною стає одна з них.


Мал. 3. Взаємодія нервової, ендокринної та імунної систем у регуляції фізіологічних функцій організму

Багато функцій імунної системи забезпечені дублюючими механізмами, із чим пов'язані додаткові резервні можливості захисту організму. Захисна функція фагоцитозу дублюється гранулоцитами та моноцитами/макрофагами. Здатність посилювати фагоцитоз мають антитіла, система комплементу і цитокін г-інтерферон.

Цитотоксична дія проти клітин-мішеней, інфікованих вірусом або злоякісно трансформованих, дублюють природні кілери та цитотоксичні Т-лімфоцити (рис. 5). У противірусному та протипухлинному імунітеті захисними клітинами-ефекторами можуть служити або природні кілери, або цитотоксичні Т-лімфоцити.


Мал. 4.Взаємодія системи імунітету та регуляторних механізмів з факторами довкілляв умовах екстремальних впливів


Мал. 5.Дублювання функцій в імунній системі забезпечує її резервні можливості

При розвитку запалення кілька цитокінів-синергістів дублюють функції один одного, що дозволило об'єднати їх у групу прозапальних цитокінів (інтерлейкіни 1, 6, 8, 12 та TNFa). У завершальній стадії запалення беруть участь інші цитокіни, що дублюють ефекти один одного. Вони служать антагоністами прозапальних цитокінів і називаються протизапальними (інтерлейкіни 4, 10, 13 і трансформуючий ростовий фактор-в). Цитокіни, що продукуються Th2 (інтерлейкіни 4, 10, 13, трансформуючий ростовий фактор-в), антагоністичні по відношенню до цитокінів, продукованих ТИ (г-інтерферону, TNFa).

Онтогенетичні зміни імунної системи

У процесах онтогенезу імунна система зазнає поступового розвитку та дозрівання: порівняно повільне в ембріональний період, воно різко прискорюється після народження дитини у зв'язку з надходженням в організм великої кількості чужорідних антигенів. Проте більшість захисних механізмів несе риси незрілості протягом усього періоду дитинства. Нейрогормональне регулювання функцій імунної системи починає виразно виявлятися в пубертатний період. У зрілому віці імунна система характеризується найбільшою здатністю до адаптації при попаданні людини у змінені та несприятливі умови довкілля. Старіння організму супроводжується різними проявами набутої недостатності імунної системи.

На підставі величезної кількості фактичного матеріалу сьогодні можна говорити про існування єдиної регуляторної системи організму, що поєднує воєдино нервову, імунну та ендокринну системи (рис. 17).
На думку вчених, імунітет - це дисемінований мобільний головний мозок.
Імунна система, як і, як і центральна нервова система здатна розпізнавати, запам'ятовувати і отримувати інформацію з пам'яті. Носіями функцій неврологічної пам'яті є нейрони аналізаторної та лімбічної систем мозку. Носієм функції імунологічної пам'яті є певні субпопуляції Т- та В-лімфоцитів, названі лімфоцитами пам'яті.
Імунна система розпізнає зовнішні та внутрішні антигенні сигнали різної природи, запам'ятовує та передає інформацію через

Мал. 17. Нейроімуногормональні взаємодії (по Play fair, 1998в нашій модифікації)

кровотік за допомогою цитокінів у центральну нервову систему. Остання, у свою чергу, обробивши сигнал, надає регуляторний вплив на імунну систему за допомогою нейропептидів та гормонів гіпоталамо-гіпофізарно-адреналової осі.
В даний час розкрито механізми нейроімунних взаємодій на рівні рецепторного апарату мембран клітин. На мембранах лімфоцитів виявлено рецептори до медіаторів - бета-ен-
дорфіну, метенкефаліну, білку Р, адренергічних речовин. Встановлено, що імунокомпетентні клітини здатні продукувати кортикотропін, ендорфін, енкефалін. Доведено можливість дії медіаторів імунітету – інтерлейкінів (ІЛ-1, ІЛ-2 та ІЛ-6), інтерферонів, фактора некрозу пухлин (ФНП) – на нейрогліальні клітини та нейрони. Під впливом ІЛ-1 та ФНП посилюється секреція кортикотропіну клітинами гіпофіза. У свою чергу, нейрони здатні продукувати ІЛ-2 та ІЛ-6 (див. рис. 17).
Встановлено, що мембрани нейронів та лімфоцитів мають однакові рецептори для кортикотропіну, вазопресину та бета-ендорфіну. Постулюється, що таким чином за допомогою загальних клітинних рецепторів та розчинних гормонів, нейтропептидів та цитокінів імунна та центральна нервова система обмінюються інформацією між собою.
Доведено, що при синдромі гіперпродукції цитокінів надлишкова секреція макрофагами ІЛ-1, інтерферону та ФНП є причиною депресивних станів, що супроводжується м'язовою слабкістю, тривалим субфебрилітетом, панцитопенією, гепатосплено-мегалією. Це підтверджується такими аргументами: 1) розвитком депресії в людей, яким лікувальною метою вводять цитокіни; 2) зміною під впливом ІЛ-1 гормонального статусу, що призводить до депресії; 3) частою асоціацією з депресією хвороб, що супроводжуються активацією макрофагів (ішемія, ревматоїдний артрит та ін.);

  1. більшою частотою депресій у жінок внаслідок того, що естрогени посилюють секрецію ІЛ-1 макрофагами.
Розвиток депресії веде до зниження функції ЕК-клітин на тлі різкого підвищення продукції кортикостерону та кортизолу. В умовах тривалого стресу під впливом глікокортикоїдів та статевих гормонів пригнічується функція імунної системи. Адреналін та норадреналін пригнічують міграцію лейкоцитів та активність лімфоцитів. Крім того, лімфоцити на своїй мембрані мають також рецептори до таких гормонів",." як інсулін, тироксин і соматотропін. Останній також здатний модулювати функцію Т-і В-лімфоцитів.
Відомо, що на мембрані Т-лімфоцитів та нейронів є загальний антиген Тх-1, що ще раз свідчить на користь спільності цих систем. Було проведено цікаві досліди. Курчат умовно-рефлекторно навчали не скльовувати гранули червоного кольору. Після цього навченим птахам водили моноклональні антитіла до Тх-1-антигену Т-лімфоцитів. У результаті курчат розвивалася амнезія, суворо залежна від дози антитіл. Птахи починали скльовувати гранули всіх кольорів. Автори зробили висновок, що Т-лімфоцити беруть участь у процесі формування пам'яті.

Уявлення про нерозривну єдність нервової, ендокринної та імунної систем, а також неврологічної та імунологічної пам'яті, зміцнили дані про широке поширення нейропептидів поза мозку. В даний час описано вже понад 20 нейропептитів, виявлених у крові та лімфі. Серед них нейротензин, вазоактивний нейропептид кишечника (субстанція Р), пептид-дельта сну, енкефаліни, ендорфіни (ендогенні опіоїди) та ін. Вважають, що саме нейропептидам належить важлива рольв інтегративної діяльності нервової, ендокринної та імунної систем за рахунок наявності на їх клітинах однакових рецепторів, через які здійснюється взаємозв'язок.
Сучасне життя характеризується стресами та глобальним забрудненням навколишнього середовища, які, впливаючи на психонейроімуноендокринну систему, призводять до розвитку вторинного імунодефіциту та нейропсихічних порушень.
З числа численних визначень поняття "стрес" наведемо формулювання Г. Н. Кассіль (1983): стрес - "загальна адаптивна реакція організму, що розвивається у відповідь на загрозу порушення гомеостазу".
Відповідно до причин існує наступна класифікація видів стресу: 1) емоційний; 2) соціальний; 3) виробничий; 4) академічний; 5) спортивний; 6) гіпокінетичний; 7) репродуктивний; 8) вакцинальний; 9) лікарський; 10) інфекційний;
11) космічний; 12) харчовий; 13) транспортувальний; 14) гіпоксичний; 15) больовий; 16) температурний; 17) світловий; 18) шумовий;
19) нюховий; 20) стрес патологічних процесів; 21) екологічний. Безперечно, цей список може бути продовжений.
Великий внесок у розуміння механізмів розвитку вторинного імунодефіциту під впливом екстремальних емоційних та фізичних факторів зробило відкриття Б. Б. Першіна та співавт. Ними було встановлено факт зникнення в периферичній крові імуноглобулінів усіх класів у спортсменів на піку спортивної форми перед відповідальними змаганнями. Далі ці дані були підтверджені на студентах у період складання іспитів.