Doctrina selecției naturale a fost creată de Charles Darwin și A. Wallace, care au considerat-o drept principala forță creatoare care dirijează procesul evolutiv și determină formele sale specifice.

Selecția naturală este procesul prin care supraviețuiesc și lasă descendenți predominant indivizi cu caracteristici ereditare utile pentru anumite condiții.

Evaluând selecția naturală din punctul de vedere al geneticii, putem concluziona că ea selectează în esență mutațiile pozitive și combinațiile genetice care apar în timpul reproducerii sexuale, îmbunătățind supraviețuirea în populații și respinge toate mutațiile și combinațiile negative care înrăutățesc supraviețuirea organismelor. Aceștia din urmă pur și simplu mor. Selecția naturală poate acționa și la nivelul reproducerii organismelor, atunci când indivizii slăbiți fie nu produc descendenți cu drepturi depline, fie nu lasă deloc urmași (de exemplu, masculii care au pierdut luptele de împerechere cu rivali mai puternici; plantele în condiții de lumină sau deficit de nutriție etc.) .

În acest caz, nu doar unele pozitive specifice sau calitati negative organisme, dar în întregime genotipuri purtând aceste caracteristici (inclusiv multe alte caracteristici care influențează cursul și viteza ulterioară a proceselor evolutive).

Forme ale selecției naturale

În prezent, există trei forme principale de selecție naturală, care sunt prezentate în manualele școlare de biologie generală.

Stabilizarea selecției naturale

Această formă de selecție naturală este caracteristică condițiilor stabile de existență care nu se schimbă mult timp. Prin urmare, în populații există o acumulare de adaptări și selecție de genotipuri (și fenotipurile pe care le formează) care sunt adecvate în mod specific condițiilor existente. Când populațiile ating un anumit set de adaptări care sunt optime și suficiente pentru supraviețuirea în condiții date, selecția stabilizatoare începe să acționeze, tăind variantele extreme de variabilitate și favorizând păstrarea unor caracteristici conservatoare medii. Toate mutațiile și recombinările sexuale care duc la abateri de la această normă sunt eliminate prin selecția stabilizatoare.

De exemplu, lungimea membrelor iepurilor ar trebui să le ofere o mișcare suficient de rapidă și stabilă, permițându-le să scape de un prădător care urmărește. Dacă membrele sunt prea scurte, iepurii de câmp nu vor putea scăpa de prădători și vor deveni o pradă ușoară înainte de a avea timp să nască. Acesta este modul în care purtătorii de gene cu picioare scurte sunt îndepărtați din populațiile de iepuri. Dacă membrele sunt prea lungi, alergarea iepurilor va deveni instabilă, se vor răsturna, iar prădătorii îi pot ajunge cu ușurință din urmă. Acest lucru va duce la eliminarea purtătorilor de gene cu picioare lungi din populațiile de iepuri. Doar indivizii cu o lungime optimă a membrelor și raportul lor optim la dimensiunea corpului vor putea supraviețui și vor da naștere urmași. Aceasta este o manifestare a selecției stabilizatoare. Sub presiunea sa, genotipurile care diferă de o normă medie și rezonabilă în condiții date sunt eliminate. Formarea colorației protectoare (camuflare) are loc și la multe specii de animale.

Același lucru este valabil și pentru forma și dimensiunea florilor, care ar trebui să asigure o polenizare durabilă de către insecte. Dacă florile au o corolă prea îngustă sau stamine și pistiluri scurte, atunci insectele nu vor putea ajunge la ele cu labele și proboscidele și florile vor fi nepolenizate și nu vor produce semințe. Astfel, are loc formarea de dimensiuni și forme optime de flori și inflorescențe.

Pe perioade foarte lungi de selecție stabilizatoare, pot apărea unele specii de organisme ale căror fenotipuri rămân practic neschimbate timp de multe milioane de ani, deși genotipurile lor, desigur, au suferit modificări în acest timp. Exemplele includ celacantul de pește cu aripioare lobe, rechinii, scorpionii și alte organisme.

Selecția de conducere

Această formă de selecție este tipică pentru condițiile de mediu în schimbare, atunci când selecția direcționată are loc în direcția unui factor de schimbare. Așa se acumulează mutațiile și se modifică fenotipul, asociat cu acest factor și conducând la o abatere de la norma medie. Un exemplu este melaninogeneza industrială, care s-a manifestat la fluturii moliei de mesteacăn și în alte specii de lepidoptere, când, sub influența funinginei industriale, trunchiurile de mesteacăn s-au întunecat și fluturii albi (rezultatul selecției stabilizatoare) au devenit vizibili pe acest fundal, ceea ce le-a făcut să fie mâncate rapid de păsări. Beneficiul a revenit mutanților întunecați, care s-au reprodus cu succes în condiții noi și au devenit forma dominantă în populațiile de molii de mesteacăn.

O schimbare a valorii medii a unei trăsături către factorul activ poate explica apariția unor specii și forme iubitoare de căldură și frig, iubitoare de umiditate și rezistente la secetă, iubitoare de sare în diferiți reprezentanți ai lumii vii.

Ca o consecință a acțiunii de conducere a selecției, au existat numeroase cazuri de adaptări ale ciupercilor, bacteriilor și altor agenți patogeni ai bolilor umane, animale și plante la medicamenteși diverse pesticide. Așa au apărut forme rezistente la aceste substanțe.

În timpul selecției de conducere, divergența (ramificarea) caracterelor nu apare de obicei, iar unele caractere și genotipurile care le poartă sunt ușor înlocuite cu altele, fără a forma forme de tranziție sau deviante.

Selecție perturbatoare sau perturbatoare

Cu această formă de selecție, variantele extreme de adaptări primesc avantaje, iar trăsăturile intermediare care s-au dezvoltat în condiții de stabilizare a selecției devin inadecvate în condiții noi, iar purtătorii lor dispar.

Sub influența selecției disruptive, se formează două sau mai multe forme de variabilitate, ducând adesea la polimorfism - existența a două sau mai multe forme fenotipice. Acest lucru poate fi facilitat diverse conditii habitate din raza de distribuție, ducând la apariția mai multor populații locale în cadrul speciei (așa-numitele ecotipuri).

De exemplu, cosirea constantă a plantelor a dus la apariția unui zdrăngănit mare de două populații în plantă, reproducându-se activ în iunie și august, deoarece cosirea regulată a provocat exterminarea populației medii din iulie.

Cu acțiune prelungită a selecției perturbatoare, se poate produce formarea a două sau mai multe specii, care locuiesc pe același teritoriu, dar fiind active în momente diferite. De exemplu, secetele frecvente la mijlocul verii, nefavorabile pentru ciuperci, au dus la apariția speciilor și formelor de primăvară și toamnă.

Luptă pentru existență

Lupta pentru existență este principalul mecanism de funcționare al selecției naturale.

C. Darwin a atras atenția asupra faptului că în natură există întotdeauna două tendințe de dezvoltare opuse:

1. dorinţa de reproducere şi răspândire nelimitată şi
2. suprapopularea, aglomerarea mare, influența altor populații și condiții de viață, care duc inevitabil la apariția unei lupte pentru existență și limitarea dezvoltării speciilor și a populațiilor acestora.

Adică, specia se străduiește să ocupe toate habitatele posibile pentru existența ei. Dar realitatea este adesea dură, ceea ce duce la limitarea semnificativă a numărului de specii și a habitatelor. Lupta pentru existență pe fondul mutagenezei mari și al variabilității combinative în timpul reproducerii sexuale este cea care duce la redistribuirea caracteristicilor, iar consecința sa directă este selecția naturală.

Există trei forme principale de luptă pentru existență.

Luptă între specii

Această formă, după cum sugerează și numele, se realizează la nivel interspecific. Mecanismele sale sunt relații biotice complexe care apar între specii:

Combinațiile acestor conexiuni pot îmbunătăți sau înrăutăți condițiile de viață și rata de reproducere a populațiilor în natură.

Lupta intraspecifică

Această formă de luptă pentru existență este asociată cu suprapopularea populațiilor, atunci când între indivizii aceleiași specii apare competiția pentru un loc de locuit - pentru cuibărit, pentru lumină (în plante), umiditate, nutrienți, teritoriu pentru vânătoare sau pășunat (la animale). ), etc. Se manifestă, de exemplu, în lupte și lupte la animale și în umbrirea rivalilor datorită creșterii mai rapide a plantelor.

Aceeași formă de luptă pentru existență include și lupta pentru femele (turnee de împerechere) la multe animale, când doar masculul cel mai puternic poate lăsa urmași, iar masculii slabi și inferiori sunt excluși de la reproducere și genele lor nu sunt transmise descendenților.

O parte a acestei forme de luptă este îngrijirea puilor, care există la multe animale și ajută la reducerea mortalității în rândul generației mai tinere.

Combaterea factorilor de mediu abiotici

Această formă de luptă este cea mai acută în anii cu condiții meteorologice extreme - secete severe, inundații, înghețuri, incendii, grindină, erupții etc. În aceste condiții, doar cei mai puternici și mai rezistenți indivizi pot supraviețui și lăsa urmași.

Rolul selecției organismelor în evoluția lumii organice

Cel mai important factor în evoluție (împreună cu ereditatea, variabilitatea și alți factori) este selecția.

Evoluția poate fi împărțită în naturală și artificială. Evoluția naturală se numește evoluție care are loc în natură sub influența factorilor naturali de mediu, excluzând influența directă directă a oamenilor.

Evoluția artificială se numește evoluție realizată de om pentru a dezvolta forme de organisme care să-i satisfacă nevoile.

Selecția joacă un rol important atât în ​​evoluția naturală, cât și în cea artificială.

Selecția este fie supraviețuirea unor organisme mai adaptate unui mediu dat, fie sacrificarea formelor care nu îndeplinesc anumite criterii.

În acest sens, se disting două forme de selecție - artificială și naturală.

Rolul creativ al selecției artificiale este că o persoană abordează în mod creativ creșterea unui soi de plante, a unei rase de animale, a unei tulpini de microorganisme, combinând diferite metode de selecție și selecție a organismelor pentru a forma caracteristicile care se potrivesc cel mai bine nevoilor umane.

Selecția naturală este supraviețuirea indivizilor cei mai adaptați la condițiile specifice de existență și capacitatea lor de a lăsa descendenți care sunt pe deplin funcționali în condițiile date de existență.

Ca urmare a cercetării genetice, a devenit posibil să se distingă două tipuri de selecție naturală - stabilizare și conducere.

Stabilizarea este un tip de selecție naturală în care supraviețuiesc doar acei indivizi ale căror caracteristici corespund strict condițiilor specifice de mediu date, iar organismele cu caracteristici noi rezultate din mutații mor sau nu produc descendenți cu drepturi depline.

De exemplu, o plantă este adaptată la polenizarea dată tip specific insectă (are dimensiuni strict definite ale elementelor florale și structura lor). A avut loc o schimbare - dimensiunea cupei a crescut. Insecta pătrunde liber în interiorul florii fără să atingă staminele, datorită cărora polenul nu cade pe corpul insectei, ceea ce împiedică posibilitatea polenizării următoarei flori. Acest lucru va duce la faptul că planta nu va produce descendenți și trăsătura rezultată nu va fi moștenită. Dacă dimensiunea caliciului este foarte mică, polenizarea este în general imposibilă, deoarece insecta nu va putea pătrunde în floare.

Stabilizarea selecției face posibilă prelungirea perioadei istorice de existență a unei specii, deoarece nu permite „erodarea” caracteristicilor speciei.

Motivarea selecției este supraviețuirea acelor organisme care dezvoltă noi caracteristici care le permit să supraviețuiască în condiții noi mediu inconjurator.

Un exemplu de selecție de conducere este supraviețuirea fluturilor de culoare închisă pe un fundal de trunchiuri de mesteacăn funingină într-o populație de fluturi de culoare deschisă.

Rolul conducerii selecției este posibilitatea apariției unor noi specii, care, alături de alți factori de evoluție, au făcut posibilă apariția diversității moderne a lumii organice.

Rolul creator al selecției naturale este acela că, prin diferite forme de luptă pentru existență, organismele dezvoltă caracteristici care le permit să se adapteze cât mai deplin la condițiile de mediu date. Aceste trăsături utile sunt fixate în organisme datorită supraviețuirii indivizilor care au astfel de trăsături și dispariției acelor indivizi care nu au trăsături utile.

De exemplu, renii sunt adaptați la viața din tundra polară. El poate supraviețui acolo și poate da naștere a urmașilor fertili, dacă își poate obține hrana în mod normal. Hrana cerbului este muşchiul (muşchi de ren, un lichen). Se știe că tundra are o iarnă lungă și hrana este ascunsă sub stratul de zăpadă, pe care căprioara trebuie să o distrugă. Acest lucru va deveni posibil doar dacă căprioara are picioare foarte puternice echipate cu copite largi. Dacă se realizează doar unul dintre aceste semne, atunci cerbul nu va supraviețui. Astfel, în procesul de evoluție supraviețuiesc doar acei indivizi care posedă cele două caracteristici descrise mai sus (aceasta este esența rolului creator al selecției naturale în raport cu renul).

Este important să înțelegem diferențele dintre selecția naturală și cea artificială. Sunt:

1. selecția artificială este efectuată de oameni, iar selecția naturală este realizată spontan în natură sub influența factorilor externi de mediu;
2. rezultatul selecției artificiale sunt noi rase de animale, soiuri de plante și tulpini de microorganisme cu trăsături utile activității economice umane, iar odată cu selecția naturală apar noi (orice) organisme cu trăsături care le permit să supraviețuiască în condiții de mediu strict definite;
3. în timpul selecției artificiale, trăsăturile care apar în organisme pot nu numai să nu fie utile, ci pot fi dăunătoare pentru un anumit organism (dar sunt utile pentru activitatea umană); cu selecția naturală, trăsăturile rezultate sunt utile unui organism dat într-un mediu dat, specific al existenței sale, deoarece contribuie la o mai bună supraviețuire a acestuia în acest mediu;
4. selecția naturală s-a desfășurat încă de la apariția organismelor pe Pământ, iar selecția artificială s-a realizat doar de la domesticirea animalelor și apariția agriculturii (creșterea plantelor în condiții speciale).

Deci, selecția este cea mai importantă forță motrice a evoluției și se realizează prin lupta pentru existență (cea din urmă se referă la selecția naturală).

SELECȚIA NATURALĂ este rezultatul luptei pentru existență; se bazează pe supraviețuirea preferențială și părăsirea descendenților de către cei mai adaptați indivizi din fiecare specie și moartea organismelor mai puțin adaptate.

ÎNÎn condiții de schimbare constantă a mediului, selecția naturală elimină formele neadaptate și păstrează abaterile ereditare care coincid cu direcția schimbărilor condițiilor de existență. Există fie o schimbare a normei de reacție, fie extinderea acesteia (normă de reacție numită capacitatea organismului de a răspunde cu schimbări adaptative la acțiunea factorilor de mediu; norma de reacție este limitele variabilității modificării controlate de genotipul unui organism dat). Această formă de selecție a fost descoperită de Charles Darwin și a fost numită conducere .

Un exemplu este deplasarea formei inițiale de culoare deschisă a fluturelui molie de mesteacăn cu o formă de culoare închisă. În sud-estul Angliei, în trecut, împreună cu forma de culoare deschisă a fluturelui, au fost găsite ocazional și cele de culoare închisă. În zonele rurale, colorarea deschisă a scoarței de mesteacăn se dovedește a fi protectoare, în timp ce cele de culoare închisă, dimpotrivă, ies în evidență pe un fundal deschis și devin pradă ușoară pentru păsări. În zonele industriale, din cauza poluării mediului cu funingine industrială, formele de culoare închisă câștigă un avantaj și le înlocuiesc rapid pe cele de culoare deschisă. Astfel, din 700 de specii de fluturi din această țară, în ultimii 120 de ani, 70 de specii de molii și-au schimbat culoarea deschisă în închisă. Aceeași imagine se observă și în alte zone industriale ale Europei. Exemple similare includ apariția insectelor rezistente la insecticide, forme de microorganisme rezistente la antibiotice, răspândirea șobolanilor rezistenți la otravă etc.

Savantul autohton I. I. Shmalgauzen a descoperit stabilizând formă selecţia, care operează în condiţii constante de existenţă. Această formă de selecție vizează menținerea normei existente. În acest caz, constanța normei de reacție se menține atâta timp cât mediul rămâne stabil, în timp ce indivizii care se abat de la norma medie dispar din populație. De exemplu, în timpul ninsorilor și vântului puternic, vrăbiile cu aripi scurte și lungi au murit, dar au supraviețuit indivizii cu dimensiuni medii ale aripilor. Sau un alt exemplu: constanța stabilă a părților unei flori în comparație cu organele vegetative ale plantei, deoarece proporțiile florii sunt adaptate la dimensiunea insectelor polenizatoare (un bondar nu poate pătrunde în corola prea îngustă a unei flori, trompa unui fluture nu poate atinge staminele prea scurte ale florilor cu corola lungă). De-a lungul a milioane de ani, selecția stabilizatoare protejează speciile de schimbări semnificative, dar numai atâta timp cât condițiile de viață nu se schimbă semnificativ.

De asemenea, distins rupere, sauperturbatoare , selecția operează într-un mediu divers: nu este selectată o singură trăsătură, ci mai multe diferite, fiecare dintre acestea favorizând supraviețuirea în limite înguste ale intervalului populației. Din acest motiv, populația este împărțită în mai multe grupuri. De exemplu, unii lupi din Munții Kitskill din SUA arată ca un ogar ușor și vânează căprioare, în timp ce alți lupi din aceeași zonă, mai grei, cu picioare scurte, atacă de obicei turmele de oi. Selecția disruptivă operează în condițiile unei schimbări bruște a mediului: formele cu modificări multidirecționale supraviețuiesc la periferia populației, dau naștere unui nou grup în care intră în vigoare selecția stabilizatoare; Nicio formă de selecție nu apare în mod natural în formă pură, deoarece factorii de mediu se schimbă și acționează împreună ca un întreg. Cu toate acestea, în anumite perioade istorice, una dintre formele de selecție poate deveni lider.

Toate formele de selecție naturală constituie un singur mecanism care, acționând pe o bază statistică ca un regulator cibernetic, menține echilibrul populațiilor cu condițiile de mediu înconjurătoare. Rolul creator al selecției naturale nu este doar acela de a elimina pe cei neadaptați, ci și de a dirija adaptările emergente (rezultatul mutațiilor și recombinărilor), „selectând” într-o serie lungă de generații doar pe acelea dintre ele care sunt cele mai potrivite în cazul dat. condiții de existență, ceea ce duce la apariția a tot mai multe noi forme de viață.

Forme ale selecției naturale (T.A. Kozlova, V.S. Kuchmenko. Biologie în tabele. M., 2000)

Forma motrice a selecției naturale începe să acționeze în condițiile de mediu în schimbare. Cu acesta, indivizii cu orice abatere a trăsăturii de la valoarea caracteristică majorității indivizilor, adică de la valoarea medie, primesc avantaje. Prin reproducere, indivizii cu o abatere de trăsătură de la valoarea medie anterioară devin ei înșiși majoritatea și purtătorii noii valori medii. Astfel, trăsătura se schimbă sub influența unui mediu în schimbare.

Un exemplu de selecție de conducere este schimbarea culorii fluturelui moliei mesteacănului de la predominant alb la predominant negru în Anglia în secolele al XVIII-lea și al XIX-lea. În acest moment, a avut loc o dezvoltare rapidă a producției, s-a folosit cărbune și s-a eliberat multă funingine în atmosferă. S-a așezat pe copaci, inclusiv pe mesteacăn, făcându-le trunchiurile să se înnegrească. Moliile de mesteacăn sunt hrană pentru păsări. Colorarea fluturilor le permite să se camufleze în timp ce stau pe copaci. Cu toate acestea, fluturii albi au devenit vizibili și au fost ciuguliți mai des de păsări. În timp ce fluturii negri au devenit mai puțin vizibili, ei au supraviețuit și au lăsat urmași. După ceva timp, întreaga populație de molii a devenit predominant neagră. Astfel, in timp ce mesteacanii erau albi, a actionat selectia stabilizatoare, distrugand abaterile de la norma (fluturii negri). Dar de îndată ce condițiile s-au schimbat, trăsătura deviantă a câștigat un avantaj, ceea ce a provocat o schimbare în întreaga populație.

Un alt exemplu de formă motrice a selecției naturale este apariția rezistenței insectelor la pesticide. Populațiile de insecte conțin aproape întotdeauna indivizi care sunt rezistenți la una sau alta otravă. După moartea majorității indivizilor din populație, aceștia se reproduc, drept urmare întreaga populație devine rezistentă la o anumită otravă.

Insectele care trăiesc în zonele cu vânt au aripi reduse. Pentru că altfel ar fi fost duși de vânt. Strămoșii lor înaripați, care s-au găsit într-un astfel de habitat, au pierit. Cu toate acestea, printre ei au fost și cei cu aripi scurte care au supraviețuit. Au lăsat urmași, care treptat au devenit predominant fără aripi.

Strămoșii girafei aveau gâtul mai scurt. Cu toate acestea, în locurile cu secetă prelungită și frunze insuficiente în partea inferioară a coroanelor copacilor, indivizii cu gât mai lung au câștigat un avantaj, au putut ajunge la frunzele înalte. Astfel de animale au supraviețuit și au dat naștere urmașilor. Treptat, întreaga populație a început să fie formată din indivizi cu gât lung.

Forme ale selecției naturale

Intensitatea presiunii de selecție este caracteristica sa cantitativă direcția selecției naturale determină influența sa calitativă asupra evoluției. În funcție de direcție, se disting diferite forme de selecție naturală.

Baza genetică a oricărei forme de selecție naturală este variabilitatea ereditară, iar cauza este influența condițiilor de mediu. Mutanții care anterior erau mai puțin adaptați în comparație cu genotipul normal, când condițiile de mediu se schimbă favorabil pentru ei, câștigă un avantaj și înlocuiesc treptat norma anterioară. Rezultatul selecției pe termen lung este transformarea fondului genetic al populației, înlocuirea unor genotipuri dominante cantitativ cu altele.

Forma motrice a selecției naturale

Selecția de conducere a fost descrisă de Charles Darwin. Însuși numele „motiv” sugerează că o astfel de selecție acționează ca forță creatoare a evoluției. În forma de conducere a selecției, mutațiile cu o valoare a trăsăturii medii sunt eliminate, care sunt înlocuite cu mutații cu o valoare medie diferită a trăsăturii. Această formă de selecție este mai ușor de detectat decât altele. Ca urmare a acțiunii formei conducătoare de selecție, de exemplu, are loc o creștere a dimensiunii descendenților în comparație cu strămoșii (în seria evolutivă a cabalinelor de la fosila de mărimea unei vulpi Phenacodus până la măgarul modern, zebra). , și cal). Alte forme se pot micșora în dimensiune. Astfel, elefanții au venit pe insulele Mării Mediterane la sfârșitul perioadei terțiare. În condițiile resurselor limitate ale pădurilor insulare, indivizii cu dimensiuni reduse aveau un avantaj.

Celacant. Foto: sybarite48

Orez. 24. Mai sus sunt 4 tipuri de forme relicte

Mutațiile nanismului au fost preluate de forma motrice de selecție, iar alelele originale care au determinat dimensiunea normală pentru elefanți au fost eliminate din cauza morții indivizilor mari. Drept urmare, pe insulele mediteraneene au apărut elefanți pitici cu înălțimea de până la un metru și jumătate (au fost exterminați de primii vânători care au stabilit aceste insule). Charles Darwin a explicat originea multor insecte fără aripi care trăiesc pe insulele oceanice prin acțiunea de a conduce selecția.

Un exemplu clasic de acțiune de conducere a selecției în natură este așa-numitul melanism industrial. În zonele care nu au trecut prin industrializare, fluturele molie de mesteacăn are o culoare albă care se potrivește cu scoarța deschisă de mesteacăn. Printre fluturii de culoare deschisă de pe trunchiurile de mesteacăn au existat și alții întunecați, dar se vedeau clar și erau ciuguliți de păsări. Dezvoltarea industrială a dus la poluarea aerului, iar mesteacănii albi au devenit acoperiți cu un strat de funingine. Acum, pe trunchiurile întunecate, păsările au observat mult mai ușor fluturi nu întunecați, ci tipici de lumină. Treptat, în zonele contaminate, frecvența de apariție a indivizilor întunecați (mutanți) a crescut brusc și au devenit predominanți, deși relativ recent erau extrem de rari.

Un exemplu convingător de selecție este dezvoltarea rezistenței la antibiotice și pesticide la microorganisme, insecte și rozătoare asemănătoare șoarecilor. Numeroase studii au stabilit că expunerea microorganismelor la diverse antibiotice determină, într-o perioadă relativ scurtă de timp, rezistență la doze de multe ori mai mari decât cea inițială. Acest lucru se explică prin faptul că antibioticele acționează ca un factor de selecție care promovează supraviețuirea formelor mutante rezistente la acesta. Datorită proliferării rapide a microorganismelor, indivizii mutanți cresc în număr și formează noi populații care sunt rezistente la acțiunea antibioticelor. Creșterea dozei sau utilizarea medicamentelor mai puternice creează din nou condițiile pentru acțiunea de selecție de conducere, în urma căreia se formează populații din ce în ce mai stabile de microorganisme. De aceea, medicina caută în mod constant noi forme de antibiotice la care microbii patogeni nu au dobândit încă rezistență.

În țările cu cultură agricolă avansată, produsele chimice de protecție a plantelor împotriva dăunătorilor (insecte, ciuperci) sunt din ce în ce mai abandonate. Întrucât, după un număr limitat de generații, mutațiile rezistenței la substanțe chimice sunt fixate la dăunători prin selecție. În loc de tratament chimic, se consideră recomandabil înlocuirea vechiului soi cu unul nou după 10-12 ani, care nu a fost încă „găsit” de dăunători.

Stabilizarea selecției

Se știe că planta relictă Ginkgo și descendenții primelor șopârle, Hatteria, precum și celacantul de pește cu aripioare lobe, există aproape neschimbați de milioane de ani (Fig. 24). Cum se explică o astfel de stabilitate a speciilor dacă un proces de mutație are loc constant în natură? Răspunsul la această întrebare este dat de doctrina lui stabilizarea selecției, dezvoltat de cel mai mare evoluţionist I. I. Shmalgauzen.

Selecția stabilizatoare este observată dacă condițiile de mediu rămân destul de constante pentru o lungă perioadă de timp. Într-un mediu relativ neschimbat, indivizii tipici, bine adaptați, cu o expresie medie a trăsăturii au un avantaj, iar mutanții care diferă de ei mor. Există multe exemple de stabilizare a selecției.

Așadar, după ninsori și vânturi puternice din America de Nord, au fost găsite 136 de vrăbii uimite, pe jumătate moarte, 72 dintre ele au supraviețuit și 64 au murit. Păsările moarte aveau aripi fie foarte lungi, fie foarte scurte. Persoanele cu aripi medii, „normale” s-au dovedit a fi mai rezistente.

Ca urmare a acțiunii unei forme stabilizatoare de selecție, mutațiile cu o normă largă de reacție sunt înlocuite cu mutații cu aceeași valoare medie, dar cu o normă de reacție mai îngustă.

Stabilizarea selecției conduce la o mai mare omogenitate fenotipică a populației. Dacă durează mult timp, se pare că populația sau specia nu se schimbă. Cu toate acestea, această imuabilitate este aparentă și se referă doar la aspectul exterior al populației, în timp ce pool-ul său de gene continuă să se modifice pe baza apariției mutațiilor cu aceeași valoare medie, dar cu o viteză de reacție mai îngustă.

Forma stabilizatoare a selecției este, de asemenea, caracteristică oamenilor. Se știe că tulburările în cele mai mici perechi 21-22 de cromozomi duc la cea mai gravă boală ereditară - sindromul Down. Dacă apar abateri în numărul și forma cromozomilor mai mari, aceasta va duce la moartea ouălor fertilizate. Avorturile spontane sunt adesea cauzate de moartea embrionilor cu anomalii ale cromozomilor de dimensiuni medii.

Astfel, forma stabilizatoare a selecției pe sute de mii și milioane de generații protejează speciile de schimbări semnificative, de influența distructivă a procesului de mutație, sacrificând formele mutante. Fără stabilizarea selecției nu ar exista stabilitate (stabilitate) în natura vie.

Selecțiile de stabilizare și de conducere sunt interconectate și reprezintă două părți ale aceluiași proces. Populațiile sunt forțate în mod constant să se adapteze la schimbările condițiilor de mediu. Conducerea selecției va păstra genotipurile care sunt cele mai în concordanță cu schimbările din mediu Când condițiile de mediu sunt stabilizate, selecția va duce la crearea unei forme bine adaptate acestuia. Din acest moment intră în joc selecția stabilizatoare, care va menține genotipurile tipice, predominante și va elimina formele mutante care se abat de la norma medie de reproducere.

Selecție destabilizatoare

Stabilizarea selecției îngustează norma de reacție. Cu toate acestea, în natură există adesea cazuri în care nișa ecologică a unei specii se poate extinde în timp. În acest caz, indivizii și populațiile cu o normă de reacție mai largă primesc un avantaj selectiv, menținând în același timp valoarea medie a trăsăturii. Ca urmare, are loc un proces care este opusul selecției stabilizatoare: mutațiile cu o viteză de reacție mai largă primesc un avantaj. Astfel, populațiile de broaște lacustre care trăiesc în iazuri cu iluminare eterogenă, cu zone alternante acoperite cu linge de rață, stuf, coadă și cu „ferestre” de apă deschisă, se caracterizează printr-o gamă largă de variabilitate a culorilor (rezultatul selecției destabilizatoare). Dimpotrivă, în corpurile de apă cu iluminare și culoare uniformă (iazuri complet acoperite de linge de rață sau iazuri deschise), gama de variabilitate a culorii broaștelor este îngustă (rezultatul acțiunii de stabilizare a selecției). Prin urmare, formă destabilizatoare de selecţie conduce la o extindere a normei de reacţie.

Selecția perturbatoare

Caracteristic multor populații polimorfism - existenţa a două sau mai multe forme bazate pe una sau alta caracteristică. Polimorfismul nu poate fi explicat doar prin apariția unor noi mutații. Motivele pentru aceasta pot fi diferite. În special, se poate datora viabilității relative crescute a heterozigoților. În alte cazuri, polimorfismul poate fi rezultatul unei forme speciale de selecție, numită rupere sau perturbatoare. Această formă de selecție apare atunci când două sau mai multe forme genetic diferite au un avantaj în condiții diferite, cum ar fi diferite anotimpuri ale anului.

Stabilizare în mișcare perturbator

Orez. 25. Schema de acţiune a diferitelor forme de selecţie

Cazul supraviețuirii predominante a formelor „roșii” ale gărgăriței cu două pete în sezonul de iarnă și a formelor „negre” ale gărgăriței cu două pete în sezonul de vară a fost bine studiat. Selecția disruptivă favorizează mai mult de un fenotip și este îndreptată împotriva formelor intermediare intermediare. Se pare că rup populația conform acestei caracteristici în mai multe grupuri aflate pe același teritoriu și poate duce, cu participarea izolării, la împărțirea populației în două sau mai multe (Fig. 25).

Rolul creator al selecției naturale. Criticii darwinismului au atribuit selecției rolul de „cită” sau „gropar”, eliminând sau trimițând schimbările în populații. Acest rezultat al selecției există de fapt în natură, dar selecția nu numai că elimină indivizii mai puțin adaptați mediului, ci determină și direcția evoluției, acumulând succesiv numeroase modificări ereditare. După cum am menționat deja mai sus, procesul de mutație, valurile de numere și alți factori evolutivi furnizează material pentru evoluție. Același material (modificări ereditare), în funcție de direcția de selecție, poate duce la rezultate diferite. Acționând la nesfârșit (milioane și miliarde de ani), selecția naturală, împreună cu alți factori evolutivi, deriva genetică și izolarea, a creat o uriașă diversitate de specii în natură, adaptate vieții în diferite părți ale planetei noastre.

Selecția de conducere- o formă de selecţie naturală care operează când regizat condiţiile de mediu în schimbare. Descris de Darwin și Wallace. În acest caz, indivizii cu trăsături care se abate într-o anumită direcție de la valoarea medie primesc avantaje. În acest caz, alte variații ale trăsăturii (abaterile sale în sens opus față de valoarea medie) sunt supuse selecției negative.

Ca urmare, într-o populație de la o generație la alta are loc o schimbare a valorii medii a trăsăturii într-o anumită direcție. În acest caz, presiunea de selecție a conducerii trebuie să corespundă capacităților adaptative ale populației și ratei schimbărilor mutaționale (în caz contrar, presiunea mediului poate duce la dispariție).

Un exemplu de acțiune de conducere a selecției este „melanismul industrial” la insecte. „Melanismul industrial” este o creștere bruscă a proporției de indivizi melanistici (de culoare închisă) în acele populații de insecte (de exemplu, fluturi) care trăiesc în zonele industriale. Din cauza impactului industrial, trunchiurile copacilor s-au întunecat semnificativ, iar lichenii de culoare deschisă au murit și ei, motiv pentru care fluturii de culoare deschisă au devenit mai vizibili pentru păsări, iar cei de culoare închisă au devenit mai puțin vizibili. În secolul XX, în unele zone, proporția fluturilor de culoare închisă în unele populații de molii bine studiate din Anglia a atins 95%, în timp ce pentru prima dată fluturele de culoare închisă ( morpha carbonaria) a fost capturat în 1848.

Selecția de conducere are loc atunci când mediul se schimbă sau se adaptează la noile condiții atunci când gama se extinde. Păstrează modificările ereditare într-o anumită direcție, mișcând viteza de reacție în consecință. De exemplu, în timpul dezvoltării solului ca habitat, diferite grupuri de animale neînrudite au dezvoltat membre care s-au transformat în membre îngropate.

Data publicării: 26-01-2015; Citește: 555 | Încălcarea drepturilor de autor ale paginii

studopedia.org - Studopedia.Org - 2014-2018 (0,003 s)...

Forme ale selecției naturale

I.I. Schmalhausen a definit formele selecției naturale:

Stabilizare - care vizează menținerea normei medii de reacție a unei trăsături a unui organism și abaterea indivizilor cu o normă extremă de reacție în condiții constante de mediu. Selecția operează în condiții de mediu constante, conservatoare, vizând păstrarea caracteristicilor de bază ale speciei în stare neschimbată.
2. Conducerea la volan – duce la consolidarea semnelor care se abat de la norma. Selecția operează în condiții de mediu în schimbare, ducând la modificări ale vitezei medii de reacție și ale evoluției speciei.
3. Disruptive (ruptura) - selecție care vizează conservarea indivizilor cu caracteristici extreme și distrugerea indivizilor cu caracteristici medii. Acționează în condiții schimbătoare, duce la separarea unei singure populații și formarea a două noi populații cu semne excelente. Selecția poate duce la apariția de noi populații și specii. De exemplu, populațiile de forme de insecte fără aripi și înaripate.

Orice formă de selecție nu acționează întâmplător, ci trece prin conservarea și acumularea de caracteristici utile. Selecția are loc cu succes atunci când există o gamă mai mare de variabilitate și genotipuri mai diverse ale speciilor.

Se manifestă sub forma unei schimbări stabile și, într-o anumită măsură, direcțională a frecvenței alelei (genotip, fenotip) în populație. Rezultatul final al formei conducătoare de selecție este înlocuirea completă a unei alele (genotip, fenotip) cu o altă alele (genotip, fenotip). Astfel, determinarea selecției duce la modificări în structura genetică și fenotipică a populației.

În timpul selecției de conducere, condiția fizică medie a unei populații (dar nu neapărat a tuturor membrilor săi!) crește.

Mecanismul de conducere a selecției este acumularea și întărirea abaterilor de la varianta originală (normală) a trăsăturii. Aceste abateri apar in timpul actiunii factorilor evolutivi elementari. În viitor, versiunea originală a simptomului poate deveni o abatere de la normă.

Stabilirea selecției conduce la apariția polimorfismului tranzitiv sau tranzitiv într-o populație. Polimorfismul este coexistența simultană într-o populație de două sau mai multe alele ale unei gene, două sau mai multe genotipuri sau fenotipuri. Este dificil de identificat acest tip de polimorfism, deoarece există în populație de câteva (câteva zeci) generații.

Pentru a afla câte generații sunt necesare pentru a schimba frecvența unei alele recesive, puteți folosi formula:

t =1/q2 – 1/q1

De exemplu, alela albinismului apare într-o populație cu o frecvență de q1 = 0,007 și este de dorit să se reducă această frecvență la q2 = 0,005. Apoi

t =1/0,005- 1/0,007 =200 – 143 = 57 (generații)

Selecția stabilizatoare (selecția centripetă) este rezultatul total al acțiunii a două sau mai multe direcții de conducere a selecției în favoarea unui geno/fenotip sau a unui grup de genotipuri cu un fenotip similar. Stabilizarea selecției are ca scop păstrarea structurii genetice și fenotipice a populației.

Selecția stabilizatoare se manifestă sub forma păstrării frecvențelor alelelor (genotipuri, fenotipuri) într-o populație. Rezultatul stabilizării selecției este păstrarea unei stări de populație în care fitness-ul său mediu este maxim.

Există două forme de selecție stabilizatoare: selecția purificatoare și selecția pentru diversitate.

În timpul selecției de purificare, varianta originală (normală) a trăsăturii este păstrată.

Abaterile de la varianta normală a trăsăturii reduc fitness-ul indivizilor și sunt eliminate (eliminate) din populație. În acest caz, frecvența uneia dintre alele tinde spre 1, iar frecvențele altor alele ale unei anumite gene tind spre zero.

Atunci când se selectează pentru diversitate, selecția acționează adesea în favoarea heterozigoților (superioritatea heterozigoților față de homozigoți se numește supradominanță). Apoi două sau mai multe alele ale unei gene rămân într-un raport constant pentru o lungă perioadă de timp în populație. Stabilizarea selecției pentru diversitate duce la apariția și menținerea polimorfismului echilibrat (stabil) în populație. Acest tip de polimorfism persistă în populații pe termen nelimitat.

Selecția puternică stabilizatoare promovează conservarea taxonilor. Sunt cunoscute numeroase forme persistente - „fosile vii” (brahiopode, crabi potcoave, hatteria, celacant, ginkgo). La crabii potcoave, polimorfismul intrapopulației nu este mai mic decât la speciile de artropode tinere, cu toate acestea, orice abatere de la valoarea medie a unei trăsături (de la norma adaptativă) duce la o scădere a aptitudinii.

Teoria selecției stabilizatoare a fost dezvoltată de Ivan Ivanovich Shmalhausen.

Selecția de stabilizare include adesea selecția de canalizare - selecția pentru stabilitatea dezvoltării, pentru autonomizarea ontogenezei (această problemă va fi discutată mai detaliat în prelegerea corespunzătoare).

Selecția disruptivă (selecția centrifugă) este rezultatul total al acțiunii a două sau mai multe direcții de conducere a selecției în favoarea a două sau mai multe genotipuri/fenotipuri egal adaptate sau grupuri de genotipuri cu fenotipuri similare.

Selecția perturbatoare duce la apariția unui polimorfism dezechilibrat (instabil) în populație. Pentru persistența pe termen lung a acestui tip de polimorfism într-o populație, trebuie îndeplinite o serie de condiții:

a) toate formele trebuie să fie cu adevărat egal adaptate: w (AA) = w (Aa) = w (aa);

b) ambele forme nu trebuie să se încrucișeze: k (aa × AA) → 0;

c) habitatul trebuie să fie eterogen în spațiu și/sau timp.

Îndeplinirea chiar și a uneia dintre condiții este destul de rară, astfel încât polimorfismul dezechilibrat în cadrul unei populații este o apariție rară. Cele mai frecvente sunt polimorfismul sezonier la insecte (fluturi, gărgărițe), polimorfismul determinat de mediu la populații mari de plante, polimorfismul cu fitness zero al heterozigoților (fluturi tropicali).

Există diferite clasificări ale formelor de selecție. O clasificare bazată pe natura influenței formelor de selecție asupra variabilității unei trăsături într-o populație este utilizată pe scară largă.

Selecția de conducere

Selecția de conducere- o formă de selecţie naturală care operează când regizat condiţiile de mediu în schimbare. Descris de Darwin și Wallace. În acest caz, indivizii cu trăsături care se abate într-o anumită direcție de la valoarea medie primesc avantaje. În acest caz, alte variații ale trăsăturii (abaterile sale în sens opus față de valoarea medie) sunt supuse selecției negative. Ca urmare, într-o populație de la o generație la alta are loc o schimbare a valorii medii a trăsăturii într-o anumită direcție. În acest caz, presiunea de selecție a conducerii trebuie să corespundă capacităților adaptative ale populației și ratei schimbărilor mutaționale (în caz contrar, presiunea mediului poate duce la dispariție).

Un exemplu de acțiune de conducere a selecției este „melanismul industrial” la insecte. „Melanismul industrial” este o creștere bruscă a proporției de indivizi melanistici (de culoare închisă) în acele populații de insecte (de exemplu, fluturi) care trăiesc în zonele industriale. Din cauza impactului industrial, trunchiurile copacilor s-au întunecat semnificativ, iar lichenii de culoare deschisă au murit și ei, motiv pentru care fluturii de culoare deschisă au devenit mai vizibili pentru păsări, iar cei de culoare închisă au devenit mai puțin vizibili. În secolul XX, în unele zone, proporția fluturilor de culoare închisă în unele populații de molii bine studiate din Anglia a atins 95%, în timp ce pentru prima dată fluturele de culoare închisă ( morpha carbonaria) a fost capturat în 1848.

Selecția de conducere are loc atunci când mediul se schimbă sau se adaptează la noile condiții atunci când gama se extinde. Păstrează modificările ereditare într-o anumită direcție, mișcând viteza de reacție în consecință. De exemplu, în timpul dezvoltării solului ca habitat, diferite grupuri de animale neînrudite au dezvoltat membre care s-au transformat în membre îngropate.

Stabilizarea selecției

Stabilizarea selecției- o formă de selecție naturală în care acțiunea sa este îndreptată împotriva indivizilor cu abateri extreme de la norma medie, în favoarea indivizilor cu o expresie medie a trăsăturii. Conceptul de stabilizare a selecției a fost introdus în știință și analizat de I. I. Shmalgauzen.

Au fost descrise multe exemple de acțiune de stabilizare a selecției în natură. De exemplu, la prima vedere, se pare că cea mai mare contribuție la fondul genetic al următoarei generații ar trebui să o facă indivizii cu fertilitate maximă. Cu toate acestea, observațiile asupra populațiilor naturale de păsări și mamifere arată că nu este cazul. Cu cât sunt mai mulți pui sau pui în cuib, cu atât este mai dificil să-i hrănești, cu atât fiecare dintre ei este mai mic și mai slab. Drept urmare, persoanele cu fertilitate medie sunt cele mai potrivite.

Selecția față de medie a fost găsită pentru o varietate de trăsături. La mamifere, nou-născuții cu greutate foarte mică și foarte mare sunt mai susceptibili de a muri la naștere sau în primele săptămâni de viață decât nou-născuții cu greutate medie. Luând în considerare dimensiunea aripilor vrăbiilor care au murit după o furtună din anii '50 lângă Leningrad, a arătat că majoritatea aveau aripi prea mici sau prea mari. Și în acest caz, indivizii medii s-au dovedit a fi cei mai adaptați.

Selecția perturbatoare

Selecția perturbatoare- o formă de selecție naturală în care condițiile favorizează două sau mai multe variante (direcții) extreme de variabilitate, dar nu favorizează starea intermediară, medie, a unei trăsături. Ca urmare, pot apărea mai multe forme noi dintr-unul original. Darwin a descris acțiunea selecției perturbatoare, crezând că aceasta stă la baza divergenței, deși nu a putut oferi dovezi ale existenței acesteia în natură. Selecția perturbatoare contribuie la apariția și menținerea polimorfismului populației și, în unele cazuri, poate provoca speciație.

Una dintre situațiile posibile din natură în care intervine selecția perturbatoare este atunci când o populație polimorfă ocupă un habitat eterogen. În același timp, diferite forme se adaptează la diferite nișe sau subnișe ecologice.

Un exemplu de selecție perturbatoare este formarea a două rase în zgârietura mare din pajiștile cu fân. În condiții normale, perioadele de înflorire și de coacere a semințelor acestei plante acoperă întreaga vară. Dar în pajiștile cu fân, semințele sunt produse în principal de acele plante care reușesc să înflorească și să se coacă fie înainte de perioada de cosit, fie înfloresc la sfârșitul verii, după cosire. Ca rezultat, se formează două rase de zornăitori - înflorire timpurie și târzie.

Selecția perturbatoare a fost efectuată artificial în experimente cu Drosophila. Selecția s-a efectuat în funcție de numărul de peri au fost reținute doar indivizi cu un număr mic și mare de peri. Ca urmare, din aproximativ a 30-a generație, cele două linii s-au separat foarte mult, în ciuda faptului că muștele au continuat să se încrucișeze între ele, schimbând gene. Într-un număr de alte experimente (cu plante), încrucișarea intensivă a împiedicat acțiunea eficientă a selecției perturbatoare.

Selectia sexuala

Selectia sexuala- Aceasta este selecția naturală pentru succesul reproductiv. Supraviețuirea organismelor este o componentă importantă, dar nu singura, a selecției naturale. O altă componentă importantă este atractivitatea pentru membrii de sex opus. Darwin a numit acest fenomen selecție sexuală. „Această formă de selecție este determinată nu de lupta pentru existență în relațiile ființelor organice între ele sau cu condițiile externe, ci de competiția dintre indivizii de un sex, de obicei bărbați, pentru posesia indivizilor de celălalt sex.” Trăsăturile care reduc viabilitatea gazdelor lor pot apărea și răspândi dacă avantajele pe care le oferă pentru succesul reproductiv sunt semnificativ mai mari decât dezavantajele lor pentru supraviețuire. Au fost propuse două ipoteze principale despre mecanismele selecției sexuale. Potrivit ipotezei „genelor bune”, femela „motivează” după cum urmează: „Dacă acest mascul, în ciuda penajului său strălucitor și a cozii lungi, a reușit cumva să nu moară în ghearele unui prădător și să supraviețuiască până la pubertate, atunci, prin urmare, are gene bune.” gene care i-au permis să facă asta. Aceasta înseamnă că el ar trebui să fie ales ca tată pentru copiii săi: le va transmite genele sale bune.” Alegând masculi colorați, femelele aleg gene bune pentru descendenții lor. Conform ipotezei „fiilor atrăgători”, logica alegerii feminine este oarecum diferită. Dacă bărbații strălucitori, indiferent de motiv, sunt atrăgători pentru femele, atunci merită să alegi un tată strălucitor pentru viitorii tăi fii, deoarece fiii săi vor moșteni genele pentru culori strălucitoare și vor fi atractivi pentru femele în generația următoare. Astfel, există un pozitiv Părere, ceea ce duce la faptul că din generație în generație luminozitatea penajului masculilor crește din ce în ce mai mult. Procesul continuă să crească până când ajunge la limita viabilității. În alegerea masculilor, femelele sunt nici mai mult nici mai puțin logice decât în ​​toate celelalte comportamente ale lor. Când unui animal îi este sete, nu are motive să bea apă pentru a restabili echilibrul apă-sare din organism - merge într-o groapă de apă pentru că îi este sete. În același mod, femelele, atunci când aleg masculi strălucitori, își urmează instinctele - le plac cozile strălucitoare. Toți cei cărora instinctul le sugera un alt comportament, toți nu au lăsat urmași. Astfel, discutam nu despre logica femelelor, ci despre logica luptei pentru existență și selecție naturală - un proces orb și automat care, acționând constant din generație în generație, a format toată varietatea uimitoare de forme, culori și instincte care observăm în lumea naturii vii .

38. Adaptarea fiziologică: conceptul despre cum apare și ce stă la baza acestuia.

Adaptarea biologică(din lat. adaptatio- adaptare) - adaptarea organismului la condiţiile de existenţă. „[Viața] este o adaptare constantă... la condițiile de existență”, a spus remarcabilul fiziolog rus I. M. Imanalieva. - Un organism fără un mediu extern care să-i susțină existența este imposibil; prin urmare, definiția științifică a unui organism trebuie să includă și mediul care îl influențează.” În același timp: „...Fiecare organism este o combinație dinamică de stabilitate și variabilitate, în care variabilitatea servește reacțiilor sale adaptative și, prin urmare, protecției. a constantelor sale fixate ereditar.” Organismul chiar și în perioade extrem de scurte de timp este variabil datorită dinamicii stărilor sale funcționale și a variabilității homeoretice a „constantelor homeostatice” (K. Waddington, 1964, 1970). abordarea sistemelor ar trebui să stea la baza cunoștințelor moderne despre mecanismele și esența procesului de adaptare: „...Omul este... un sistem..., ca oricare altul din natură, supus unor legi inevitabile și uniforme pentru întreaga natură.. .” (I. P. Pavlov, 1951).

Antropologie și concepte de biologie Kurchanov Nikolay Anatolievich

Selecție naturală

Selecție naturală

Selecția naturală este cel mai important factor în evoluție. Darwinismul (și anume, STE este construit pe baza darwinismului), așa cum sa menționat mai sus, este numit teoria selecției naturale.

O definiție scurtă și de succes a selecției poate fi formulată de I. Lerner: „Selecția este reproducerea diferențială a genotipurilor”(Lerner J., 1958). Această definiție arată că reproducerea nu înseamnă reproducere mai intensă, ci mai eficientă. Selecția naturală a fost foarte bine caracterizată de unul dintre fondatorii citogeneticii moderne, S. Darlington (1903–1981), ca proces de transfer „...de la nivelul chimic al mutației până la nivel biologic adaptare"(Darlington S., 1958).

Rolul selecției naturale este una dintre problemele cheie controversate în biologia evolutivă de-a lungul istoriei sale.

Până la mijlocul secolului al XX-lea, datorită dezvoltărilor teoretice fundamentale ale lui I. I. Shmalhausen și J. Simpson, ideea a trei forme de selecție s-a format în biologia evoluționistă.

Stabilizarea selecției- aceasta este supraviețuirea preferențială a organismelor care au caracteristici care nu au abateri vizibile de la norma caracteristică unei populații date. Rezultatul cel mai evident al acțiunii de stabilizare a selecției este stabilizarea normei de reacție deja existente pentru o trăsătură dată.

Selecția de conducere– contribuie la o deplasare a valorii medii a caracteristicii. Cu o schimbare direcționată a mediului, indivizii cu caracteristici individuale corespunzătoare acestei modificări. O astfel de selecție contribuie la consolidarea unei noi forme care să o înlocuiască pe cea veche, care a intrat în conflict cu condițiile de mediu modificate.

Selecția perturbatoare– selecția îndreptată împotriva indivizilor cu o valoare medie a trăsăturilor și care duce la o ruptură a populației în mai multe grupuri pentru o trăsătură dată.

Această diviziune a fost bine confirmată în studiile experimentale ulterioare.

Variabilitatea unei trăsături într-o populație este descrisă printr-o curbă de distribuție normală. Un genotip normal duce la dezvoltarea unui individ ale cărui caracteristici sunt apropiate de norma medie ( Modă) curba de variaţie a acestei caracteristici. Cu cât se modifică mai mult genotipul unui individ, cu atât sunt mai puțin obișnuiți astfel de indivizi. Dacă genotipul este modificat atât de mult încât ontogeneza nu poate duce la dezvoltarea unui individ matur sexual, atunci un astfel de individ se află în afara curbei de variație (mutații letale).

Pe lângă cele trei forme de selecție menționate, există multe alte clasificări. În genetica populației, atenția se concentrează asupra modificărilor frecvenței alelelor dintr-o populație și sunt evidențiate următoarele opțiuni de selecție (Ayala F., Kaiger J., 1988):

– selecția împotriva unei alele recesive;

– selecția împotriva alelei dominante;

– selecția față de alela neutră;

– selecția în favoarea heterozigoților;

– selecția față de heterozigoți;

– selectie dependenta de frecventa.

Ultima variantă este destul de interesantă. Se caracterizează printr-o creștere a probabilității de încrucișare în funcție de frecvența genotipului și adesea selecția are loc în favoarea unei alele rare.

Un rol important în natură îl joacă selecția în favoarea heterozigoților, conducând la polimorfismul stabil al populațiilor. În ecologia evolutivă sens special este dat de selecția pentru strategiile de reproducere, pe care le vom lua în considerare mai jos. Un tip foarte specific de selecție este selecția sexuală.

Există multe alte clasificări ale selecției naturale și nu există întotdeauna un consens între evoluționişti.

Capitolul IV. Selecția naturală sau supraviețuirea celor mai multe