La doctrina de la selección natural fue creada por Charles Darwin y A. Wallace, quienes la consideraron como la principal fuerza creativa que dirige el proceso evolutivo y determina sus formas específicas.

La selección natural es el proceso mediante el cual predominantemente individuos con características hereditarias útiles para condiciones dadas sobreviven y dejan descendencia.

Al evaluar la selección natural desde el punto de vista de la genética, podemos concluir que esencialmente selecciona mutaciones y combinaciones genéticas positivas que surgen durante la reproducción sexual, mejorando la supervivencia de las poblaciones, y rechaza todas las mutaciones y combinaciones negativas que empeoran la supervivencia de los organismos. Estos últimos simplemente mueren. La selección natural también puede actuar a nivel de reproducción de organismos, cuando los individuos debilitados no producen descendencia completa o no dejan descendencia (por ejemplo, machos que perdieron peleas de apareamiento con rivales más fuertes; plantas en condiciones de luz o deficiencia nutricional, etc.).

En este caso, no sólo algún positivo o específico cualidades negativas organismos, sino enteramente genotipos que llevan estas características (incluidas muchas otras características que influyen en el curso posterior y la velocidad de los procesos evolutivos).

Formas de selección natural.

Actualmente, existen tres formas principales de selección natural, que se describen en los libros de texto escolares de biología general.

Estabilizando la selección natural

Esta forma de selección natural es característica de condiciones de existencia estables que no cambian durante mucho tiempo. Por tanto, en las poblaciones hay una acumulación de adaptaciones y selección de genotipos (y los fenotipos que forman) que son apropiados específicamente para las condiciones existentes. Cuando las poblaciones alcanzan un cierto conjunto de adaptaciones que son óptimas y suficientes para sobrevivir en determinadas condiciones, comienza a actuar la selección estabilizadora, eliminando variantes extremas de variabilidad y favoreciendo la preservación de algunas características conservadoras promedio. Todas las mutaciones y recombinaciones sexuales que conducen a desviaciones de esta norma se eliminan mediante selección estabilizadora.

Por ejemplo, la longitud de las extremidades de las liebres debería proporcionarles un movimiento suficientemente rápido y estable que les permita escapar del depredador que las persigue. Si las extremidades son demasiado cortas, las liebres no podrán escapar de los depredadores y se convertirán en presas fáciles antes de que tengan tiempo de dar a luz. Así es como se eliminan de las poblaciones de liebres a los portadores de genes de patas cortas. Si las extremidades son demasiado largas, la carrera de las liebres se volverá inestable, se caerán y los depredadores podrán alcanzarlas fácilmente. Esto conducirá a la eliminación de los portadores de genes de patas largas de las poblaciones de liebres. Sólo los individuos con una longitud óptima de extremidades y su relación óptima con el tamaño del cuerpo podrán sobrevivir y tener descendencia. Esta es una manifestación de selección estabilizadora. Bajo su presión, se eliminan los genotipos que difieren de alguna norma promedio y razonable en determinadas condiciones. La formación de coloración protectora (de camuflaje) también ocurre en muchas especies animales.

Lo mismo se aplica a la forma y el tamaño de las flores, que deberían garantizar una polinización sostenible por parte de los insectos. Si las flores tienen una corola demasiado estrecha o estambres y pistilos cortos, los insectos no podrán alcanzarlas con sus patas y probóscide y las flores no serán polinizadas y no producirán semillas. Así, se produce la formación de tamaños y formas óptimos de flores e inflorescencias.

Durante períodos muy largos de selección estabilizadora, pueden surgir algunas especies de organismos cuyos fenotipos permanecen prácticamente sin cambios durante muchos millones de años, aunque sus genotipos, por supuesto, han sufrido cambios durante este tiempo. Los ejemplos incluyen el celacanto, pez con aletas lobuladas, tiburones, escorpiones y algunos otros organismos.

Selección de conducción

Esta forma de selección es típica de condiciones ambientales cambiantes, cuando la selección dirigida ocurre en la dirección de un factor cambiante. Así es como se acumulan las mutaciones y cambia el fenotipo, asociado a este factor y provocando una desviación de la norma media. Un ejemplo es la melaninogénesis industrial, que se manifestó en las mariposas polilla del abedul y algunas otras especies de lepidópteros, cuando, bajo la influencia del hollín industrial, los troncos de los árboles de abedul se oscurecieron y en este contexto se hicieron visibles las mariposas blancas (resultado de la selección estabilizadora), que hizo que los pájaros se los comieran rápidamente. El beneficio fue para los mutantes oscuros, que se reprodujeron con éxito en nuevas condiciones y se convirtieron en la forma dominante en las poblaciones de polilla del abedul.

Un cambio en el valor promedio de un rasgo hacia el factor activo puede explicar la aparición de especies y formas amantes del calor y del frío, amantes de la humedad y resistentes a la sequía, amantes de la sal en diferentes representantes del mundo viviente.

Como consecuencia de la acción de la selección impulsora, se han producido numerosos casos de adaptaciones de hongos, bacterias y otros patógenos de enfermedades humanas, animales y vegetales a medicamentos y diversos pesticidas. Así surgieron formas resistentes a estas sustancias.

Durante la selección impulsora, la divergencia (ramificación) de los caracteres generalmente no ocurre, y algunos caracteres y los genotipos que los portan son reemplazados suavemente por otros, sin formar formas de transición o desviadas.

Selección disruptiva o disruptiva

Con esta forma de selección, las variantes extremas de adaptaciones reciben ventajas, y los rasgos intermedios que se han desarrollado en condiciones de selección estabilizadora se vuelven inapropiados en nuevas condiciones y sus portadores desaparecen.

Bajo la influencia de la selección disruptiva, se forman dos o más formas de variabilidad, lo que a menudo conduce al polimorfismo: la existencia de dos o más formas fenotípicas. Esto se puede facilitar varias condiciones hábitats dentro del área de distribución, lo que lleva al surgimiento de varias poblaciones locales dentro de la especie (los llamados ecotipos).

Por ejemplo, el corte constante de plantas provocó la aparición de un gran cascabel de dos poblaciones en la planta, que se reproducían activamente en junio y agosto, ya que el corte regular provocó el exterminio de la población promedio de julio.

Con una acción prolongada de selección disruptiva, puede ocurrir la formación de dos o más especies, habitando el mismo territorio, pero estando activas en diferentes momentos. Por ejemplo, las frecuentes sequías a mediados del verano, desfavorables para los hongos, provocaron la aparición de especies y formas de primavera y otoño.

Lucha por la existencia

La lucha por la existencia es el principal mecanismo operativo de la selección natural.

Charles Darwin llamó la atención sobre el hecho de que en la naturaleza siempre hay dos tendencias de desarrollo opuestas:

1. el deseo de reproducción y dispersión ilimitadas y
2. superpoblación, gran hacinamiento, influencia de otras poblaciones y condiciones de vida, que inevitablemente conducen al surgimiento de una lucha por la existencia y limitan el desarrollo de las especies y sus poblaciones.

Es decir, la especie se esfuerza por ocupar todos los hábitats posibles para su existencia. Pero la realidad suele ser dura, lo que da lugar a que el número de especies y los hábitats sean significativamente limitados. Es la lucha por la existencia en el contexto de una alta mutagénesis y variabilidad combinativa durante la reproducción sexual lo que conduce a la redistribución de características, y su consecuencia directa es la selección natural.

Hay tres formas principales de lucha por la existencia.

Lucha entre especies

Esta forma, como su nombre indica, se lleva a cabo a nivel interespecífico. Sus mecanismos son relaciones bióticas complejas que surgen entre especies:

Las combinaciones de estas conexiones pueden mejorar o empeorar las condiciones de vida y la tasa de reproducción de las poblaciones en la naturaleza.

Lucha intraespecífica

Esta forma de lucha por la existencia está asociada con la superpoblación de poblaciones, cuando surge la competencia entre individuos de la misma especie por un lugar para vivir: por anidar, por la luz (en las plantas), la humedad, los nutrientes, el territorio para la caza o el pastoreo (en los animales). ), etc. Se manifiesta, por ejemplo, en escaramuzas y peleas en animales y en sombra de rivales debido al crecimiento más rápido en plantas.

Esta misma forma de lucha por la existencia también incluye la lucha por las hembras (torneos de apareamiento) en muchos animales, cuando sólo el macho más fuerte puede dejar descendencia, y los machos débiles e inferiores quedan excluidos de la reproducción y sus genes no se transmiten a la descendencia.

Parte de esta forma de lucha es el cuidado de la descendencia, que existe en muchos animales y ayuda a reducir la mortalidad entre las generaciones más jóvenes.

Luchar contra los factores ambientales abióticos.

Esta forma de lucha es más aguda en años con condiciones climáticas extremas: sequías severas, inundaciones, heladas, incendios, granizo, erupciones, etc. En estas condiciones, sólo los individuos más fuertes y resistentes pueden sobrevivir y dejar descendencia.

El papel de la selección de organismos en la evolución del mundo orgánico.

El factor más importante en la evolución (junto con la herencia, la variabilidad y otros factores) es la selección.

La evolución se puede dividir en natural y artificial. La evolución natural se llama evolución que ocurre en la naturaleza bajo la influencia de factores ambientales naturales, excluyendo la influencia directa directa de los humanos.

Se llama evolución artificial a la evolución llevada a cabo por el hombre con el fin de desarrollar formas de organismos que satisfagan sus necesidades.

La selección juega un papel importante en la evolución tanto natural como artificial.

La selección es la supervivencia de organismos más adaptados a un entorno determinado o la eliminación de formas que no cumplen ciertos criterios.

En este sentido, se distinguen dos formas de selección: artificial y natural.

El papel creativo de la selección artificial es que una persona aborda creativamente el mejoramiento de una variedad vegetal, una raza animal, una cepa de microorganismos, combinando diferentes métodos de selección y selección de organismos para formar las características que mejor se adapten a las necesidades humanas.

La selección natural es la supervivencia de los individuos más adaptados a condiciones específicas de existencia y su capacidad para dejar descendencia que sea completamente funcional en determinadas condiciones de existencia.

Como resultado de la investigación genética, fue posible distinguir dos tipos de selección natural: estabilizadora e impulsora.

La estabilización es un tipo de selección natural en la que solo sobreviven aquellos individuos cuyas características corresponden estrictamente a condiciones ambientales específicas dadas, y los organismos con nuevas características resultantes de mutaciones mueren o no producen descendencia completa.

Por ejemplo, una planta está adaptada a la polinización por un tipo específico de insecto (tiene tamaños de elementos florales y su estructura estrictamente definidos). Se produjo un cambio: el tamaño de la copa aumentó. El insecto penetra libremente dentro de la flor sin tocar los estambres, por lo que el polen no cae sobre el cuerpo del insecto, lo que impide la posibilidad de polinizar la siguiente flor. Esto conducirá al hecho de que la planta no producirá descendencia y el rasgo resultante no se heredará. Si el tamaño del cáliz es muy pequeño, la polinización generalmente es imposible, ya que el insecto no podrá penetrar la flor.

La selección estabilizadora permite alargar el período histórico de existencia de una especie, ya que no permite que las características de la especie sean “erosionadas”.

La selección impulsora es la supervivencia de aquellos organismos que desarrollan nuevas características que les permiten sobrevivir en nuevas condiciones. ambiente.

Un ejemplo de selección impulsora es la supervivencia de mariposas de colores oscuros sobre un fondo de troncos de abedul ahumados en una población de mariposas de colores claros.

El papel de impulsar la selección es la posibilidad del surgimiento de nuevas especies que, junto con otros factores de la evolución, hicieron posible el surgimiento de la diversidad moderna del mundo orgánico.

El papel creativo de la selección natural es que a través de diversas formas de lucha por la existencia, los organismos desarrollan características que les permiten adaptarse más completamente a las condiciones ambientales dadas. Estos rasgos útiles se fijan en los organismos debido a la supervivencia de los individuos que los tienen y a la extinción de aquellos individuos que no los tienen.

Por ejemplo, los renos están adaptados a la vida en la tundra polar. Puede sobrevivir allí y dar a luz a crías normales y fértiles si puede obtener su alimento normalmente. La comida de los ciervos es el musgo (musgo de reno, un liquen). Se sabe que la tundra tiene un invierno largo y la comida se esconde bajo la capa de nieve, que los ciervos necesitan destruir. Esto sólo será posible si el ciervo tiene patas muy fuertes equipadas con pezuñas anchas. Si sólo se cumple uno de estos signos, el ciervo no sobrevivirá. Por lo tanto, en el proceso de evolución, solo sobreviven aquellos individuos que poseen las dos características descritas anteriormente (esta es la esencia del papel creativo de la selección natural en relación con los renos).

Es importante comprender las diferencias entre la selección natural y artificial. Ellos son:

1. la selección artificial la llevan a cabo los humanos y la selección natural se realiza espontáneamente en la naturaleza bajo la influencia de factores ambientales externos;
2. el resultado de la selección artificial son nuevas razas de animales, variedades de plantas y cepas de microorganismos con características útiles para la actividad económica humana, y con la selección natural surgen nuevos (cualesquiera) organismos con características que les permitan sobrevivir en condiciones ambientales estrictamente definidas;
3. durante la selección artificial, los rasgos que surgen en los organismos pueden no sólo no ser útiles, sino que pueden ser perjudiciales para un organismo determinado (pero son útiles para la actividad humana); con la selección natural, los rasgos resultantes son útiles para un organismo determinado en un entorno determinado y específico de su existencia, ya que contribuyen a su mejor supervivencia en este entorno;
4. La selección natural se ha llevado a cabo desde la aparición de los organismos en la Tierra, y la selección artificial se ha llevado a cabo solo desde la domesticación de los animales y el advenimiento de la agricultura (cultivo de plantas en condiciones especiales).

Entonces, la selección es la fuerza impulsora más importante de la evolución y se realiza a través de la lucha por la existencia (esta última se refiere a la selección natural).

LA SELECCIÓN NATURAL es el resultado de la lucha por la existencia; Se basa en la supervivencia preferencial y el abandono de la descendencia por parte de los individuos más adaptados de cada especie y la muerte de los organismos menos adaptados.

EN En condiciones de cambio ambiental constante, la selección natural elimina formas no adaptadas y preserva desviaciones hereditarias que coinciden con la dirección de las condiciones de existencia modificadas. Hay un cambio en la norma de reacción o su expansión. (norma de reacción llamada capacidad del cuerpo para responder con cambios adaptativos a la acción de factores ambientales; norma de reacción son los límites de la variabilidad de modificación controlada por el genotipo de un organismo determinado). Esta forma de selección fue descubierta por Charles Darwin y fue llamada conduciendo .

Un ejemplo es el desplazamiento de la forma original de color claro de la mariposa polilla de abedul por una forma de color oscuro. En el sureste de Inglaterra, en el pasado, junto con las formas de mariposa de color claro, ocasionalmente se encontraban mariposas de color oscuro. En las zonas rurales, los colores claros de la corteza de abedul resultan protectores, son invisibles, mientras que los de color oscuro, por el contrario, destacan sobre un fondo claro y se convierten en presa fácil para las aves. En las zonas industriales, debido a la contaminación ambiental con hollín industrial, las formas de colores oscuros obtienen ventaja y reemplazan rápidamente a las de colores claros. Así, de las 700 especies de mariposas que existen en este país, en los últimos 120 años, 70 especies de polillas han cambiado su color claro a oscuro. El mismo panorama se observa en otras zonas industriales de Europa. Ejemplos similares incluyen la aparición de insectos resistentes a los insecticidas, formas de microorganismos resistentes a los antibióticos, la propagación de ratas resistentes a los venenos, etc.

El científico doméstico I. I. Shmalgauzen descubrió estabilizando forma selección, que opera bajo condiciones constantes de existencia. Esta forma de selección tiene como objetivo mantener la norma existente. En este caso, la constancia de la norma de reacción se mantiene mientras el entorno permanezca estable, mientras que los individuos que se desvían de la norma promedio desaparecen de la población. Por ejemplo, durante las nevadas y los fuertes vientos, los gorriones de alas cortas y largas murieron, pero los individuos con tamaños de alas promedio sobrevivieron. U otro ejemplo: la constancia estable de las partes de una flor en comparación con los órganos vegetativos de la planta, ya que las proporciones de la flor se adaptan al tamaño de los insectos polinizadores (un abejorro no puede penetrar en una corola de flor demasiado estrecha , la trompa de una mariposa no puede tocar los estambres demasiado cortos de las flores con una corola larga). Durante millones de años, la selección estabilizadora protege a las especies de cambios significativos, pero sólo mientras las condiciones de vida no cambien significativamente.

También distinguido desgarro, odisruptivo , Selección que opera en un entorno diverso: no se selecciona sólo un rasgo, sino varios diferentes, cada uno de los cuales favorece la supervivencia dentro de límites estrechos del rango de la población. Debido a esto, la población se divide en varios grupos. Por ejemplo, algunos lobos de las montañas Kitskill de EE. UU. parecen un galgo ligero y cazan ciervos, mientras que otros lobos de la misma zona, más pesados ​​y de patas cortas, suelen atacar a rebaños de ovejas. La selección disruptiva opera en condiciones de un cambio brusco en el entorno: formas con cambios multidireccionales sobreviven en la periferia de la población, dan lugar a un nuevo grupo en el que entra en vigor la selección estabilizadora; Ninguna de las formas de selección ocurre en la naturaleza en su forma pura, ya que los factores ambientales cambian y actúan juntos como un todo. Sin embargo, en determinados períodos históricos, una de las formas de selección puede volverse protagonista.

Todas las formas de selección natural constituyen un mecanismo único que, actuando sobre una base estadística como regulador cibernético, mantiene el equilibrio de las poblaciones con las condiciones ambientales circundantes. El papel creativo de la selección natural no es sólo eliminar lo inadaptado, sino también dirigir las adaptaciones emergentes (resultado de mutaciones y recombinaciones), “seleccionando” en una larga serie de generaciones sólo aquellas que son más adecuadas en el contexto dado. condiciones de existencia , lo que conduce al surgimiento de cada vez más formas de vida nuevas.

Formas de selección natural (T.A. Kozlova, V.S. Kuchmenko. Biología en tablas. M., 2000)

La forma impulsora de la selección natural comienza a actuar en condiciones ambientales cambiantes. Con él, los individuos con cualquier desviación del rasgo del valor característico de la mayoría de los individuos, es decir, del valor promedio, reciben ventajas. A medida que se reproducen, los individuos con un rasgo que se desvía del valor promedio anterior se convierten ellos mismos en la mayoría y en portadores del nuevo valor promedio. Por tanto, el rasgo cambia bajo la influencia de un entorno cambiante.

Un ejemplo de selección impulsora es el cambio de color de la mariposa polilla del abedul de predominantemente blanca a predominantemente negra en Inglaterra en los siglos XVIII y XIX. En ese momento, hubo un rápido desarrollo de la producción allí, se utilizó carbón y se liberó mucho hollín a la atmósfera. Se posó en los árboles, incluidos los abedules, provocando que sus troncos se volvieran negros. Las polillas del abedul son alimento para los pájaros. El color de las mariposas les permite camuflarse mientras están sentadas en los árboles. Sin embargo, las mariposas blancas se hicieron visibles y los pájaros las picoteaban con más frecuencia. Si bien las mariposas negras se volvieron menos visibles, sobrevivieron y dejaron descendencia. Después de un tiempo, toda la población de polillas se volvió predominantemente negra. Así, mientras los abedules eran blancos, actuó la selección estabilizadora, destruyendo las desviaciones de la norma (mariposas negras). Pero tan pronto como las condiciones cambiaron, el rasgo desviado ganó ventaja, lo que provocó un cambio en toda la población.

Otro ejemplo de la forma impulsora de la selección natural es la aparición de resistencia de los insectos a los pesticidas. Las poblaciones de insectos casi siempre contienen individuos resistentes a uno u otro veneno. Después de la muerte de la mayor parte de los individuos de la población, se reproducen, como resultado de lo cual toda la población se vuelve resistente a un veneno específico.

Los insectos que viven en zonas ventosas tienen alas reducidas. Porque de lo contrario se los habría llevado el viento. Sus ancestros alados, que se encontraron en ese hábitat, murieron. Sin embargo, entre ellos hubo algunos de alas cortas que sobrevivieron. Dejaron descendencia, que gradualmente se volvió predominantemente sin alas.

Los antepasados ​​de la jirafa tenían cuellos más cortos. Sin embargo, en lugares con sequías prolongadas y hojas insuficientes en la parte inferior de las copas de los árboles, los individuos con cuellos más largos obtuvieron ventaja al poder alcanzar hojas altas; Estos animales sobrevivieron y dieron a luz a sus crías. Poco a poco, toda la población empezó a estar formada por individuos de cuello largo.

Formas de selección natural.

La intensidad de la presión de selección es su característica cuantitativa; la dirección de la selección natural determina su influencia cualitativa en la evolución. Dependiendo de la dirección, se distinguen diferentes formas de selección natural.

La base genética de cualquier forma de selección natural es la variabilidad hereditaria y la causa es la influencia de las condiciones ambientales. Los mutantes que antes estaban menos adaptados en comparación con el genotipo normal, con un cambio favorable en las condiciones ambientales, obtienen una ventaja y desplazan gradualmente la norma anterior. El resultado de la selección a largo plazo es la transformación del acervo genético de la población, la sustitución de algunos genotipos cuantitativamente dominantes por otros.

La forma impulsora de la selección natural.

La selección de conducción fue descrita por Charles Darwin. El mismo nombre “motivo” sugiere que dicha selección actúa como fuerza creativa de la evolución. En la forma impulsora de selección, se eliminan las mutaciones con un valor promedio del rasgo, que se reemplazan por mutaciones con un valor promedio diferente del rasgo. Esta forma de selección es más fácil de detectar que otras. Como resultado de la acción de la forma impulsora de selección, por ejemplo, se produce un aumento en el tamaño de los descendientes en comparación con los antepasados ​​(en la serie evolutiva de los equinos, desde el fósil del tamaño de un zorro Phenacodus hasta el asno moderno, la cebra y caballo). Otras formas pueden reducir su tamaño. Así, los elefantes llegaron a las islas del mar Mediterráneo a finales del período Terciario. En las condiciones de recursos limitados de los bosques insulares, los individuos de tamaño pequeño tenían ventaja.

Celacanto. Foto de : sybarite48

Arroz. 24. Arriba hay 4 tipos de formas relictas.

Las mutaciones del enanismo fueron detectadas por la forma impulsora de selección, y los alelos originales que determinaban el tamaño normal de los elefantes fueron eliminados debido a la muerte de individuos grandes. Como resultado, aparecieron en las islas del Mediterráneo elefantes enanos de hasta un metro y medio de altura (fueron exterminados por los primeros cazadores que se establecieron en estas islas). Charles Darwin explicó el origen de muchos insectos sin alas que viven en islas oceánicas mediante la acción de la selección impulsora.

Un ejemplo clásico de la acción impulsora de la selección en la naturaleza es el llamado melanismo industrial. En zonas que no han sido industrializadas, la mariposa polilla del abedul tiene un color blanco que combina con la corteza clara del abedul. Entre las mariposas claras en los troncos de los abedules también había mariposas oscuras, pero eran claramente visibles y picoteadas por los pájaros. El desarrollo industrial provocó la contaminación del aire y los abedules blancos quedaron cubiertos por una capa de hollín. Ahora, en los troncos oscuros, los pájaros notan mucho más fácilmente las mariposas no oscuras, sino las típicas mariposas claras. Poco a poco, en las zonas contaminadas, la frecuencia de aparición de individuos oscuros (mutantes) aumentó considerablemente y se volvieron predominantes, aunque hace relativamente poco tiempo eran extremadamente raros.

Un ejemplo convincente de cómo impulsar la selección es el desarrollo de resistencia a antibióticos y pesticidas en microorganismos, insectos y roedores parecidos a ratones. Numerosos estudios han establecido que la exposición de los microorganismos a diversos antibióticos provoca, en un período de tiempo relativamente corto, resistencia a dosis muchas veces superiores a la inicial. Esto se explica por el hecho de que los antibióticos actúan como un factor de selección que favorece la supervivencia de formas mutantes resistentes a ellos. Debido a la rápida proliferación de microorganismos, los individuos mutantes aumentan en número y forman nuevas poblaciones resistentes a la acción de los antibióticos. Aumentar la dosis o usar medicamentos más fuertes nuevamente crea las condiciones para la acción de la selección impulsora, como resultado de lo cual se forman poblaciones de microorganismos cada vez más estables. Por eso la medicina busca constantemente nuevas formas de antibióticos a los que los microbios patógenos aún no han adquirido resistencia.

En países con una cultura agrícola avanzada, se abandonan cada vez más los productos fitosanitarios químicos contra plagas (insectos, hongos). Dado que, después de un número limitado de generaciones, las mutaciones de resistencia a los productos químicos se fijan en las plagas mediante la selección. En lugar de un tratamiento químico, se considera aconsejable sustituir la variedad antigua por una nueva después de 10 a 12 años, que aún no haya sido "encontrada" por las plagas.

Selección estabilizadora

Se sabe que la planta relicta Ginkgo y el descendiente de los protolagartos Hatteria, así como el pez con aletas lobuladas celacanto, han existido casi sin cambios durante millones de años (Fig. 24). ¿Cómo explicar tal estabilidad de las especies si en la naturaleza se produce constantemente un proceso de mutación? La respuesta a esta pregunta la da la doctrina de selección estabilizadora, desarrollado por el mayor evolucionista I. I. Shmalgauzen.

Se observa selección estabilizadora si las condiciones ambientales permanecen bastante constantes durante un largo tiempo. En un entorno relativamente sin cambios, los individuos típicos y bien adaptados con una expresión promedio del rasgo tienen una ventaja, y los mutantes que difieren de ellos mueren. Hay muchos ejemplos de selección estabilizadora.

Entonces, después de las nevadas y los fuertes vientos en América del Norte, se encontraron 136 gorriones aturdidos y medio muertos, 72 de ellos sobrevivieron y 64 murieron. Los pájaros muertos tenían alas muy largas o muy cortas. Los individuos con alas medianas y “normales” resultaron ser más resistentes.

Como resultado de la acción de una forma estabilizadora de selección, las mutaciones con una norma de reacción amplia son reemplazadas por mutaciones con el mismo valor promedio, pero una norma de reacción más estrecha.

La selección estabilizadora conduce a una mayor homogeneidad fenotípica de la población. Si dura mucho tiempo, parece que la población o especie no está cambiando. Sin embargo, esta inmutabilidad es aparente y afecta sólo a la apariencia externa de la población, mientras que su acervo genético continúa cambiando en función de la aparición de mutaciones con el mismo valor promedio, pero con una velocidad de reacción más estrecha.

La forma estabilizadora de selección también es característica de los humanos. Se sabe que las alteraciones en los pares de cromosomas 21-22 más pequeños conducen a la enfermedad hereditaria más grave: el síndrome de Down. Si se producen desviaciones en el número y la forma de los cromosomas más grandes, esto provocará la muerte de los óvulos fertilizados. Los abortos espontáneos suelen ser causados ​​por la muerte de embriones con anomalías en los cromosomas de tamaño mediano.

Por tanto, la forma estabilizadora de selección a lo largo de cientos de miles y millones de generaciones protege a las especies de cambios significativos, de la influencia destructiva del proceso de mutación, eliminando formas mutantes. Sin selección estabilizadora no habría estabilidad (estabilidad) en la naturaleza viva.

Las selecciones de estabilización y conducción están interconectadas y representan dos lados del mismo proceso. Las poblaciones se ven constantemente obligadas a adaptarse a los cambios en las condiciones ambientales. La selección impulsora preservará los genotipos que sean más consistentes con los cambios en el medio ambiente. Cuando las condiciones ambientales se estabilicen, la selección conducirá a la creación de una forma bien adaptada a él. A partir de este momento entra en juego la selección estabilizadora, que mantendrá los genotipos típicos y predominantes y eliminará las formas mutantes que se desvíen de la norma media de reproducción.

Selección desestabilizadora

La selección estabilizadora reduce la norma de reacción. Sin embargo, en la naturaleza hay casos frecuentes en los que el nicho ecológico de una especie puede ampliarse con el tiempo. En este caso, los individuos y poblaciones con una norma de reacción más amplia reciben una ventaja selectiva, manteniendo al mismo tiempo el valor promedio del rasgo. Como resultado, se produce un proceso opuesto a la selección estabilizadora: las mutaciones con una velocidad de reacción más amplia reciben una ventaja. Así, las poblaciones de ranas de lago que viven en estanques con iluminación heterogénea, con áreas alternas cubiertas de lenteja de agua, juncos, espadañas y con "ventanas" de agua abierta, se caracterizan por una amplia gama de variabilidad de color (resultado de una selección desestabilizadora). Por el contrario, en cuerpos de agua con iluminación y color uniformes (estanques completamente cubiertos de lenteja de agua o estanques abiertos), la gama de variabilidad del color de las ranas es estrecha (el resultado de la acción de la selección estabilizadora). De este modo, forma desestabilizadora de selección conduce a una expansión de la norma de reacción.

Selección disruptiva

Característica de muchas poblaciones. polimorfismo - la existencia de dos o más formas en función de una u otra característica. El polimorfismo no puede explicarse únicamente por la aparición de nuevas mutaciones. Las razones pueden ser diferentes. En particular, puede deberse a la mayor viabilidad relativa de los heterocigotos. En otros casos, el polimorfismo puede ser el resultado de una forma especial de selección, llamada desgarrando o disruptivo. Esta forma de selección ocurre cuando dos o más formas genéticamente diferentes tienen una ventaja en diferentes condiciones, como diferentes estaciones del año.

Estabilizador Movimiento Disruptivo

Arroz. 25. Esquema de acción de diferentes formas de selección.

Ha sido bien estudiado el caso de la supervivencia predominante de las formas “rojas” de la mariquita de dos manchas en la temporada de invierno y de las formas “negras” de la mariquita de dos manchas en la temporada de verano. La selección disruptiva favorece más de un fenotipo y está dirigida contra formas intermedias intermedias. Parece dividir a la población según esta característica en varios grupos que se encuentran en el mismo territorio y puede, con la participación del aislamiento, llevar a la división de la población en dos o más (Fig. 25).

El papel creativo de la selección natural. Los críticos del darwinismo atribuyeron a la selección el papel de “tamiz” o “sepulturero”, eliminando o seleccionando cambios en las poblaciones. Este resultado de la selección existe realmente en la naturaleza, pero la selección no sólo elimina a los individuos menos adaptados al medio, sino que también determina la dirección de la evolución, acumulando sucesivamente numerosos cambios hereditarios. Como se mencionó anteriormente, el proceso de mutación, las oleadas de números y otros factores evolutivos suministran material para la evolución. El mismo material (cambios hereditarios), dependiendo de la dirección de selección, puede conducir a resultados diferentes. Actuando indefinidamente (millones y miles de millones de años), la selección natural, junto con otros factores evolutivos, la deriva genética y el aislamiento, ha creado en la naturaleza una enorme diversidad de especies, adaptadas a la vida en diferentes partes de nuestro planeta.

Selección de conducción- una forma de selección natural que opera cuando dirigido condiciones ambientales cambiantes. Descrito por Darwin y Wallace. En este caso, los individuos con rasgos que se desvían en cierta dirección del valor medio reciben ventajas. En este caso, otras variaciones del rasgo (sus desviaciones en dirección opuesta al valor medio) están sujetas a selección negativa.

Como resultado, en una población de generación en generación hay un cambio en el valor promedio del rasgo en una determinada dirección. En este caso, la presión que impulsa la selección debe corresponder a las capacidades de adaptación de la población y la tasa de cambios mutacionales (de lo contrario, la presión ambiental puede conducir a la extinción).

Un ejemplo de la acción que impulsa la selección es el “melanismo industrial” en los insectos. El "melanismo industrial" es un fuerte aumento en la proporción de individuos melánicos (de color oscuro) en aquellas poblaciones de insectos (por ejemplo, mariposas) que viven en áreas industriales. Debido al impacto industrial, los troncos de los árboles se oscurecieron significativamente y los líquenes de colores claros también murieron, por lo que las mariposas de colores claros se volvieron más visibles para las aves y las de colores oscuros, menos visibles. En el siglo XX, en algunas áreas, la proporción de mariposas de color oscuro en algunas poblaciones de polillas bien estudiadas en Inglaterra alcanzó el 95%, mientras que por primera vez la mariposa de color oscuro ( morfa carbonaria) fue capturado en 1848.

La selección de conducción se produce cuando el entorno cambia o se adapta a nuevas condiciones cuando se amplía la autonomía. Preserva los cambios hereditarios en una determinada dirección, moviendo la velocidad de reacción en consecuencia. Por ejemplo, durante el desarrollo del suelo como hábitat, varios grupos de animales no relacionados desarrollaron extremidades que se convirtieron en extremidades excavadoras.

Fecha de publicación: 2015-01-26; Leer: 555 | Infracción de derechos de autor de la página

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Formas de selección natural.

I.I. Schmalhausen definió las formas de selección natural:

Estabilizador: destinado a mantener la norma promedio de reacción de un rasgo de un organismo y la desviación de individuos con una norma extrema de reacción en condiciones ambientales constantes. La selección opera en condiciones ambientales constantes, conservadoras, encaminadas a preservar las características básicas de la especie en un estado sin cambios.
2. Conducir: conduce a la consolidación de señales que se desvían de la norma. La selección opera bajo condiciones ambientales cambiantes, lo que lleva a cambios en la velocidad de reacción promedio y la evolución de las especies.
3. Disruptiva (desgarro): selección destinada a preservar individuos con características extremas y destruir individuos con características promedio. Actúa en condiciones cambiantes, conduce a la separación de una sola población y la formación de dos nuevas poblaciones con excelentes señales. La selección puede conducir al surgimiento de nuevas poblaciones y especies. Por ejemplo, poblaciones de insectos alados y sin alas.

Cualquier forma de selección no ocurre por casualidad, sino que pasa por la preservación y acumulación de características útiles. La selección ocurre exitosamente cuando hay una mayor variedad de variabilidad y genotipos de especies más diversos.

Se manifiesta en forma de un cambio estable y, hasta cierto punto, direccional en la frecuencia del alelo (genotipo, fenotipo) en la población. El resultado final de la forma impulsora de selección es la sustitución completa de un alelo (genotipo, fenotipo) por otro alelo (genotipo, fenotipo). Por lo tanto, impulsar la selección conduce a cambios en la estructura genética y fenotípica de la población.

Durante la selección de conducción, aumenta la aptitud física promedio de una población (¡pero no necesariamente de todos sus miembros!).

El mecanismo de selección impulsora es la acumulación y fortalecimiento de desviaciones de la versión original (normal) del rasgo. Estas desviaciones aparecen durante la acción de factores evolutivos elementales. En el futuro, la versión original del síntoma puede convertirse en una desviación de la norma.

La selección impulsora conduce a la aparición de polimorfismo transitivo o transicional en una población. El polimorfismo es la coexistencia simultánea en una población de dos o más alelos de un gen, dos o más genotipos o fenotipos. Es difícil identificar este tipo de polimorfismo, ya que existe en la población desde hace unas pocas (varias decenas) generaciones.

Para saber cuántas generaciones se necesitan para cambiar la frecuencia de un alelo recesivo, puedes utilizar la fórmula:

t =1/q2 – 1/q1

Por ejemplo, el alelo del albinismo ocurre en una población con una frecuencia de q1 = 0,007 y es deseable reducir esta frecuencia a q2 = 0,005. Entonces

t =1/0.005- 1/0.007 =200 – 143 = 57 (generaciones)

La selección estabilizadora (selección centrípeta) es el resultado total de la acción de dos o más direcciones impulsoras de la selección a favor de un geno/fenotipo o un grupo de genotipos con un fenotipo similar. La selección estabilizadora tiene como objetivo preservar la estructura genética y fenotípica de la población.

La selección estabilizadora se manifiesta en forma de preservación de las frecuencias alélicas (genotipos, fenotipos) en una población. El resultado de la selección estabilizadora es la preservación de un estado poblacional en el que su aptitud promedio es máxima.

Hay dos formas de selección estabilizadora: la selección purificadora y la selección para la diversidad.

Durante la selección purificadora, se conserva la variante original (normal) del rasgo.

Las desviaciones de la variante normal del rasgo reducen la aptitud de los individuos y son eliminadas de la población. En este caso, la frecuencia de uno de los alelos tiende a 1 y las frecuencias de otros alelos de un gen determinado tienden a cero.

Al seleccionar por diversidad, la selección a menudo actúa a favor de los heterocigotos (la superioridad de los heterocigotos sobre los homocigotos se denomina sobredominancia). Entonces, dos o más alelos de un gen permanecen en una proporción constante durante mucho tiempo en la población. La selección estabilizadora para la diversidad conduce al surgimiento y mantenimiento de un polimorfismo equilibrado (estable) en la población. Este tipo de polimorfismo persiste en las poblaciones indefinidamente.

La poderosa selección estabilizadora promueve la conservación de los taxones. Se conocen numerosas formas persistentes: "fósiles vivientes" (braquiópodos, cangrejos herradura, hatteria, celacanto, ginkgo). En los cangrejos herradura, el polimorfismo intrapoblacional no es menor que en las especies de artrópodos jóvenes; sin embargo, cualquier desviación del valor promedio de un rasgo (de la norma adaptativa) conduce a una disminución de la aptitud.

La teoría de la selección estabilizadora fue desarrollada por Ivan Ivanovich Shmalhausen.

La selección estabilizadora a menudo incluye la selección canalizadora: selección para la estabilidad del desarrollo, para la autonomización de la ontogénesis (este tema se discutirá con más detalle en la conferencia correspondiente).

La selección disruptiva (selección centrífuga) es el resultado total de la acción de dos o más direcciones impulsoras de la selección a favor de dos o más genotipos/fenotipos igualmente adaptados o grupos de genotipos con fenotipos similares.

La selección disruptiva conduce a la aparición de polimorfismo desequilibrado (inestable) en la población. Para que este tipo de polimorfismo persista a largo plazo en una población, se deben cumplir una serie de condiciones:

a) todas las formas deben adaptarse verdaderamente por igual: w (AA) = w (Aa) = w (aa);

b) ambas formas no deben cruzarse: k (aa × AA) → 0;

c) el hábitat debe ser heterogéneo en el espacio y/o en el tiempo.

El cumplimiento de incluso una de las condiciones es bastante raro, por lo que el polimorfismo desequilibrado dentro de una población es poco común. Los más comunes son el polimorfismo estacional en insectos (mariposas, mariquitas), el polimorfismo determinado ambientalmente en grandes poblaciones de plantas y el polimorfismo con aptitud nula en heterocigotos (mariposas tropicales).

Existen diferentes clasificaciones de formas de selección. Se utiliza ampliamente una clasificación basada en la naturaleza de la influencia de las formas de selección sobre la variabilidad de un rasgo en una población.

Selección de conducción

Selección de conducción- una forma de selección natural que opera cuando dirigido condiciones ambientales cambiantes. Descrito por Darwin y Wallace. En este caso, las personas con rasgos que se desvían en cierta dirección del valor medio reciben ventajas. En este caso, otras variaciones del rasgo (sus desviaciones en dirección opuesta al valor medio) están sujetas a selección negativa. Como resultado, en una población de generación en generación hay un cambio en el valor promedio del rasgo en una determinada dirección. En este caso, la presión que impulsa la selección debe corresponder a las capacidades de adaptación de la población y la tasa de cambios mutacionales (de lo contrario, la presión ambiental puede conducir a la extinción).

Un ejemplo de la acción que impulsa la selección es el “melanismo industrial” en los insectos. El "melanismo industrial" es un fuerte aumento en la proporción de individuos melánicos (de color oscuro) en aquellas poblaciones de insectos (por ejemplo, mariposas) que viven en áreas industriales. Debido al impacto industrial, los troncos de los árboles se oscurecieron significativamente y los líquenes de colores claros también murieron, por lo que las mariposas de colores claros se volvieron más visibles para las aves y las de colores oscuros, menos visibles. En el siglo XX, en algunas áreas, la proporción de mariposas de color oscuro en algunas poblaciones de polillas bien estudiadas en Inglaterra alcanzó el 95%, mientras que por primera vez la mariposa de color oscuro ( morfa carbonaria) fue capturado en 1848.

La selección de conducción se produce cuando el entorno cambia o se adapta a nuevas condiciones cuando se amplía la autonomía. Preserva los cambios hereditarios en una determinada dirección, moviendo la velocidad de reacción en consecuencia. Por ejemplo, durante el desarrollo del suelo como hábitat, varios grupos de animales no relacionados desarrollaron extremidades que se convirtieron en extremidades excavadoras.

Selección estabilizadora

Selección estabilizadora- una forma de selección natural en la que su acción se dirige contra individuos con desviaciones extremas de la norma promedio, a favor de individuos con una expresión promedio del rasgo. El concepto de selección estabilizadora fue introducido en la ciencia y analizado por I. I. Shmalgauzen.

Se han descrito muchos ejemplos de la acción de la selección estabilizadora en la naturaleza. Por ejemplo, a primera vista parece que la mayor contribución al acervo genético de la próxima generación debería ser realizada por individuos con máxima fertilidad. Sin embargo, las observaciones de poblaciones naturales de aves y mamíferos muestran que este no es el caso. Cuantos más polluelos o cachorros haya en el nido, más difícil será alimentarlos, más pequeños y débiles serán cada uno de ellos. Como resultado, las personas con fertilidad promedio son las más aptas.

Se ha encontrado selección hacia la media para una variedad de rasgos. En los mamíferos, los recién nacidos de muy bajo y muy alto peso tienen más probabilidades de morir al nacer o en las primeras semanas de vida que los recién nacidos de peso medio. Teniendo en cuenta el tamaño de las alas de los gorriones que murieron después de una tormenta en los años 50 cerca de Leningrado, se demostró que la mayoría de ellos tenían alas demasiado pequeñas o demasiado grandes. Y en este caso, los individuos promedio resultaron ser los más adaptados.

Selección disruptiva

Selección disruptiva- una forma de selección natural en la que las condiciones favorecen dos o más variantes (direcciones) extremas de variabilidad, pero no favorecen el estado medio intermedio de un rasgo. Como resultado, pueden aparecer varios formularios nuevos a partir de uno original. Darwin describió la acción de la selección disruptiva, creyendo que subyace a la divergencia, aunque no pudo proporcionar evidencia de su existencia en la naturaleza. La selección disruptiva contribuye al surgimiento y mantenimiento del polimorfismo poblacional y, en algunos casos, puede causar especiación.

Una de las posibles situaciones en la naturaleza en las que entra en juego la selección disruptiva es cuando una población polimórfica ocupa un hábitat heterogéneo. Al mismo tiempo, diferentes formas se adaptan a diferentes nichos o subnichos ecológicos.

Un ejemplo de selección disruptiva es la formación de dos razas en el cascabel mayor de los prados de heno. En condiciones normales, los periodos de floración y maduración de las semillas de esta planta abarcan todo el verano. Pero en los prados de heno, las semillas son producidas principalmente por aquellas plantas que logran florecer y madurar antes del período de siega o florecer al final del verano, después de la siega. Como resultado, se forman dos razas de cascabel: floración temprana y tardía.

La selección disruptiva se llevó a cabo de forma artificial en experimentos con Drosophila. La selección se realizó según el número de cerdas; solo se retuvieron los individuos con un número pequeño y grande de cerdas. Como resultado, aproximadamente a partir de la generación 30, las dos líneas divergieron mucho, a pesar de que las moscas continuaron cruzándose entre sí, intercambiando genes. En varios otros experimentos (con plantas), el cruce intensivo impidió la acción efectiva de la selección disruptiva.

selección sexual

selección sexual- Esta es la selección natural para el éxito reproductivo. La supervivencia de los organismos es un componente importante, pero no el único, de la selección natural. Otro componente importante es el atractivo para las personas del sexo opuesto. Darwin llamó a este fenómeno selección sexual. "Esta forma de selección no está determinada por la lucha por la existencia en las relaciones de los seres orgánicos entre sí o con las condiciones externas, sino por la competencia entre individuos de un sexo, generalmente varones, por la posesión de individuos del otro sexo". Los rasgos que reducen la viabilidad de sus huéspedes pueden surgir y propagarse si las ventajas que proporcionan para el éxito reproductivo son significativamente mayores que sus desventajas para la supervivencia. Se han propuesto dos hipótesis principales sobre los mecanismos de selección sexual. Según la hipótesis de los “buenos genes”, la hembra “razona” de la siguiente manera: “Si este macho, a pesar de su brillante plumaje y su larga cola, de alguna manera logró no morir en las garras de un depredador y sobrevivir hasta la pubertad, entonces, por lo tanto, Tiene buenos genes”. Genes que le permitieron hacer esto. Esto significa que él debe ser elegido como padre para sus hijos: les transmitirá sus buenos genes”. Al elegir machos coloridos, las hembras eligen buenos genes para su descendencia. Según la hipótesis de los “hijos atractivos”, la lógica de la elección femenina es algo diferente. Si los machos de colores brillantes, por cualquier motivo, resultan atractivos para las hembras, entonces vale la pena elegir un padre de colores brillantes para sus futuros hijos, porque sus hijos heredarán los genes de colores brillantes y serán atractivos para las hembras de la próxima generación. Por tanto, hay un efecto positivo Comentario, lo que lleva a que de generación en generación el brillo del plumaje de los machos aumente cada vez más. El proceso continúa creciendo hasta llegar al límite de viabilidad. En la elección de los machos, las hembras no son ni más ni menos lógicas que en todos sus demás comportamientos. Cuando un animal tiene sed, no razona que deba beber agua para restablecer el equilibrio agua-sal en el cuerpo: va a un abrevadero porque tiene sed. De la misma manera, las hembras, al elegir machos brillantes, siguen sus instintos: les gustan las colas brillantes. Todos aquellos a quienes el instinto les sugirió un comportamiento diferente, no todos dejaron descendencia. Por lo tanto, no estábamos discutiendo la lógica de las mujeres, sino la lógica de la lucha por la existencia y la selección natural, un proceso ciego y automático que, actuando constantemente de generación en generación, ha formado toda la asombrosa diversidad de formas, colores e instintos que observamos en el mundo de la naturaleza viva.

38. Adaptación fisiológica: el concepto de cómo surge y qué subyace a ella.

Adaptación biológica(del lat. adaptacion- adaptación) - adaptación del organismo a las condiciones de existencia. "[La vida] es una adaptación constante... a las condiciones de existencia", dijo la destacada fisióloga rusa I. M. Imanalieva. - Un organismo sin un ambiente externo que sustente su existencia es imposible; por lo tanto, la definición científica de un organismo debe incluir también el entorno que influye en él." Al mismo tiempo: "...Cada organismo es una combinación dinámica de estabilidad y variabilidad, en la que la variabilidad sirve a sus reacciones adaptativas y, por tanto, a la protección. de sus constantes hereditariamente fijadas". El organismo, incluso en períodos de tiempo extremadamente cortos, es variable debido a la dinámica de sus estados funcionales y a la variabilidad homeorética de sus "constantes homeostáticas" (K. Waddington, 1964, 1970). enfoque de sistemas debería formar la base del conocimiento moderno sobre los mecanismos y la esencia del proceso de adaptación: “...el hombre es... un sistema..., como cualquier otro en la naturaleza, sujeto a leyes inevitables y uniformes para toda la naturaleza... .” (I. P. Pavlov, 1951).

Antropología y conceptos de biología Kurchanov Nikolay Anatolievich

Seleccion natural

Seleccion natural

La selección natural es el factor más importante en la evolución. El darwinismo (es decir, STE se basa en el darwinismo), como se señaló anteriormente, se denomina teoría de la selección natural.

I. Lerner puede formular una definición breve y exitosa de selección: “La selección es la reproducción diferencial de genotipos”(Lerner J., 1958). Esta definición muestra que reproducción no significa reproducción más intensa, sino más eficiente. La selección natural fue muy bien caracterizada por uno de los fundadores de la citogenética moderna, S. Darlington (1903-1981), como un proceso de transferencia. “...desde el nivel químico de mutación hasta nivel biológico adaptación"(Darlington S., 1958).

El papel de la selección natural es uno de los temas controvertidos clave en la biología evolutiva a lo largo de su historia.

A mediados del siglo XX, gracias a los desarrollos teóricos fundamentales de I. I. Shmalhausen y J. Simpson, se formó la idea de tres formas de selección en la biología evolutiva.

Selección estabilizadora- se trata de la supervivencia preferencial de organismos que tienen características que no tienen desviaciones notables de la norma característica de una población determinada. El resultado más obvio de la acción de la selección estabilizadora es la estabilización de la norma de reacción ya existente para un rasgo determinado.

Selección de conducción– contribuye a un cambio en el valor medio de la característica. Con un cambio dirigido en el entorno, los individuos con características individuales correspondiente a este cambio. Esta selección contribuye a la consolidación de una nueva forma que reemplaza a la antigua, que ha entrado en conflicto con las nuevas condiciones ambientales.

Selección disruptiva– selección dirigida contra individuos con un valor medio de rasgos y que conduce a una división de la población en varios grupos para un rasgo determinado.

Esta división quedó bien confirmada en estudios experimentales posteriores.

La variabilidad de un rasgo en una población se describe mediante una curva de distribución normal. Un genotipo normal conduce al desarrollo de un individuo cuyas características se acercan a la norma promedio ( moda) curva de variación de esta característica. Cuanto más cambia el genotipo de un individuo, menos comunes son esos individuos. Si el genotipo cambia tanto que la ontogenia no puede conducir al desarrollo de un individuo sexualmente maduro, entonces dicho individuo está fuera de la curva de variación (mutaciones letales).

Además de las tres formas de selección señaladas, existen muchas otras clasificaciones. En genética de poblaciones, la atención se centra en los cambios en la frecuencia de los alelos en una población y se destacan las siguientes opciones de selección (Ayala F., Kaiger J., 1988):

– selección contra un alelo recesivo;

– selección contra el alelo dominante;

– selección contra el alelo neutro;

– selección a favor de heterocigotos;

– selección contra heterocigotos;

– selección en función de la frecuencia.

La última opción es bastante interesante. Se caracteriza por un aumento en la probabilidad de cruce dependiendo de la frecuencia del genotipo y, a menudo, la selección se produce a favor de un alelo raro.

Un papel importante en la naturaleza lo desempeña la selección a favor de los heterocigotos, lo que conduce a un polimorfismo estable de las poblaciones. En ecología evolutiva significado especial está dada por la selección de estrategias reproductivas, que consideraremos a continuación. Un tipo de selección muy específico es la selección sexual.

Hay muchas otras clasificaciones de selección natural y no siempre hay consenso entre los evolucionistas.

Capítulo IV. Selección natural o supervivencia de los más