ბუნებრივი გადარჩევის დოქტრინა შექმნეს ჩარლზ დარვინმა და ა. უოლესმა, რომლებიც მას თვლიდნენ, როგორც მთავარ შემოქმედებით ძალას, რომელიც წარმართავს ევოლუციურ პროცესს და განსაზღვრავს მის სპეციფიკურ ფორმებს.

ბუნებრივი გადარჩევა არის პროცესი, რომლითაც უპირატესად პიროვნებები, რომლებსაც აქვთ მოცემული პირობებისთვის სასარგებლო მემკვიდრეობითი მახასიათებლები, გადარჩებიან და ტოვებენ შთამომავლობას.

ბუნებრივი გადარჩევის გენეტიკის თვალსაზრისით, შეგვიძლია დავასკვნათ, რომ ის არსებითად ირჩევს დადებით მუტაციებსა და გენეტიკურ კომბინაციებს, რომლებიც წარმოიქმნება სქესობრივი გამრავლების დროს, აუმჯობესებს გადარჩენას პოპულაციებში და უარყოფს ყველა უარყოფით მუტაციას და კომბინაციას, რომელიც აუარესებს ორგანიზმების გადარჩენას. ეს უკანასკნელი უბრალოდ კვდება. ბუნებრივი გადარჩევა ასევე შეიძლება იმოქმედოს ორგანიზმების გამრავლების დონეზე, როდესაც დასუსტებული პირები ან არ წარმოქმნიან სრულ შთამომავლობას ან საერთოდ არ ტოვებენ შთამომავლობას (მაგალითად, მამრები, რომლებმაც დაკარგეს შეჯვარება, ებრძვიან უფრო ძლიერ მეტოქეებს; მცენარეები სინათლის პირობებში ან კვების დეფიციტი და ა.შ.).

ამ შემთხვევაში, არა მხოლოდ რაიმე კონკრეტული დადებითი ან უარყოფითი თვისებებიორგანიზმები, მაგრამ მთლიანად ამ მახასიათებლების მატარებელი გენოტიპები (მათ შორის მრავალი სხვა მახასიათებელი, რომელიც გავლენას ახდენს ევოლუციური პროცესების შემდგომ მიმდინარეობასა და სიჩქარეზე).

ბუნებრივი გადარჩევის ფორმები

ამჟამად არსებობს ბუნებრივი გადარჩევის სამი ძირითადი ფორმა, რომლებიც მოცემულია ზოგადი ბიოლოგიის სასკოლო სახელმძღვანელოებში.

ბუნებრივი გადარჩევის სტაბილიზაცია

ბუნებრივი გადარჩევის ეს ფორმა დამახასიათებელია არსებობის სტაბილური პირობებისთვის, რომლებიც დიდი ხნის განმავლობაში არ იცვლება. აქედან გამომდინარე, პოპულაციებში ხდება ადაპტაციების დაგროვება და გენოტიპების შერჩევა (და მათ მიერ წარმოქმნილი ფენოტიპები), რომლებიც სპეციალურად შესაბამისია არსებული პირობებისთვის. როდესაც პოპულაციები მიაღწევენ ადაპტაციების გარკვეულ კომპლექტს, რომლებიც ოპტიმალური და საკმარისია მოცემულ პირობებში გადარჩენისთვის, სელექციის სტაბილიზაცია იწყება, წყვეტს ცვალებადობის უკიდურეს ვარიანტებს და ხელს უწყობს ზოგიერთი საშუალო კონსერვატიული მახასიათებლის შენარჩუნებას. ყველა მუტაცია და სექსუალური რეკომბინაცია, რომელიც იწვევს ამ ნორმიდან გადახრებას, აღმოიფხვრება სელექციის სტაბილიზირებით.

მაგალითად, კურდღლების კიდურების სიგრძემ უნდა უზრუნველყოს მათ საკმარისად სწრაფი და სტაბილური მოძრაობა, რაც მათ საშუალებას მისცემს გაექცნენ დევნის მტაცებელს. თუ კიდურები ძალიან მოკლეა, კურდღლები ვერ შეძლებენ თავის დაღწევას მტაცებლებისგან და გახდებიან მარტივი მტაცებელი, სანამ მშობიარობის დრო ექნება. ასე შორდებიან მოკლეფეხა გენების მატარებლებს კურდღლის პოპულაციებიდან. თუ კიდურები ზედმეტად გრძელია, კურდღლების სირბილი არასტაბილური გახდება, ისინი ძირს იშლება და მტაცებლები ადვილად შეძლებენ მათ დაეწიონ. ეს გამოიწვევს კურდღლის პოპულაციებიდან გრძელფეხება გენების მატარებლების მოცილებას. მხოლოდ კიდურების ოპტიმალური სიგრძისა და სხეულის ზომასთან მათი ოპტიმალური თანაფარდობის მქონე ინდივიდები შეძლებენ გადარჩენას და შთამომავლობის გაჩენას. ეს არის შერჩევის სტაბილიზაციის გამოვლინება. მისი ზეწოლის ქვეშ აღმოიფხვრება ისეთი გენოტიპები, რომლებიც მოცემულ პირობებში განსხვავდება ზოგიერთი საშუალო და გონივრული ნორმისგან. დამცავი (კამუფლირებადი) შეფერილობის ფორმირება ასევე ხდება ცხოველთა მრავალ სახეობაში.

იგივე ეხება ყვავილების ფორმასა და ზომას, რამაც უნდა უზრუნველყოს მწერების მიერ მდგრადი დამტვერვა. თუ ყვავილებს აქვთ ძალიან ვიწრო კოროლა ან მოკლე მტვრიანები და ბუშტები, მაშინ მწერები ვერ მიაღწევენ მათ თავიანთი თათებითა და პრობოსციით, ხოლო ყვავილები დაბინძურებული იქნება და არ გამოიმუშავებს თესლს. ამრიგად, ხდება ყვავილების და ყვავილების ოპტიმალური ზომის და ფორმის ფორმირება.

სტაბილიზირებული შერჩევის ძალიან ხანგრძლივი პერიოდის განმავლობაში შეიძლება წარმოიქმნას ორგანიზმების ზოგიერთი სახეობა, რომელთა ფენოტიპები პრაქტიკულად უცვლელი რჩება მრავალი მილიონი წლის განმავლობაში, თუმცა მათი გენოტიპები, რა თქმა უნდა, განიცადეს ცვლილებები ამ დროის განმავლობაში. მაგალითები მოიცავს წიწაწიან თევზს კელაკანტს, ზვიგენებს, მორიელებს და ზოგიერთ სხვა ორგანიზმს.

მართვის არჩევანი

შერჩევის ეს ფორმა ტიპიურია გარემო პირობების ცვალებადობისთვის, როდესაც მიმართული შერჩევა ხდება ცვალებადი ფაქტორის მიმართულებით. ასე გროვდება მუტაციები და იცვლება ფენოტიპი, რაც დაკავშირებულია ამ ფაქტორთან და იწვევს საშუალო ნორმიდან გადახრას. მაგალითია სამრეწველო მელანინოგენეზი, რომელიც გამოიხატა არყის პეპლებში და ლეპიდოპტერების ზოგიერთ სხვა სახეობაში, როდესაც სამრეწველო ჭვარტლის გავლენით არყის ხის ტოტები დაბნელდა და თეთრი პეპლები (სტაბილიზირებული შერჩევის შედეგი) შესამჩნევი გახდა ამ ფონზე, რაც გამოიწვია ისინი ფრინველებმა სწრაფად შეჭამეს. სარგებელი მიიღო ბნელ მუტანტებზე, რომლებიც წარმატებით გამრავლდნენ ახალ პირობებში და გახდა დომინანტური ფორმა არყის თითების პოპულაციებში.

თვისების საშუალო მნიშვნელობის აქტიურ ფაქტორზე გადასვლამ შეიძლება აიხსნას სითბოსმოყვარული და სიცივის მოყვარული, ტენიანობის და გვალვაგამძლე, მარილის მოყვარული სახეობებისა და ფორმების გამოჩენა ცოცხალი სამყაროს სხვადასხვა წარმომადგენლებში.

მამოძრავებელი შერჩევის მოქმედების შედეგად, დაფიქსირდა სოკოების, ბაქტერიების და ადამიანის, ცხოველთა და მცენარეთა დაავადებების სხვა პათოგენების ადაპტაციის უამრავი შემთხვევა. წამლებიდა სხვადასხვა პესტიციდები. ასე გაჩნდა ამ ნივთიერებებისადმი მდგრადი ფორმები.

მართვის შერჩევისას, სიმბოლოების დივერგენცია (განშტოება) ჩვეულებრივ არ ხდება და ზოგიერთი სიმბოლო და გენოტიპები, რომლებიც მათ ატარებენ, შეუფერხებლად იცვლება სხვებით, გარდამავალი ან გადახრილი ფორმების ფორმირების გარეშე.

დამრღვევი ან დამღუპველი შერჩევა

შერჩევის ამ ფორმით, ადაპტაციის ექსტრემალური ვარიანტები იღებენ უპირატესობებს, ხოლო შუალედური თვისებები, რომლებიც განვითარდა სტაბილიზირებელი შერჩევის პირობებში, შეუსაბამო ხდება ახალ პირობებში და მათი მატარებლები იღუპებიან.

დამრღვევი სელექციის გავლენით წარმოიქმნება ცვალებადობის ორი ან მეტი ფორმა, რაც ხშირად იწვევს პოლიმორფიზმს – ორი ან მეტი ფენოტიპური ფორმის არსებობას. ეს შეიძლება გაადვილდეს სხვადასხვა პირობებიჰაბიტატები დიაპაზონში, რამაც გამოიწვია სახეობის შიგნით რამდენიმე ადგილობრივი პოპულაციის გაჩენა (ე.წ. ეკოტიპები).

მაგალითად, მცენარეების მუდმივმა სათიბმა განაპირობა მცენარეში ორი პოპულაციის დიდი ჭექა-ქუხილის გამოჩენა, რომელიც აქტიურად მრავლდება ივნისსა და აგვისტოში, რადგან რეგულარულმა თესვამ გამოიწვია ივლისის საშუალო პოპულაციის განადგურება.

დამრღვევი სელექციის გახანგრძლივებული მოქმედებით შეიძლება მოხდეს ორი ან მეტი სახეობის წარმოქმნა, რომლებიც ბინადრობენ ერთსა და იმავე ტერიტორიაზე, მაგრამ აქტიურობენ სხვადასხვა დროს. მაგალითად, ხშირმა გვალვებმა შუა ზაფხულში, სოკოებისთვის არახელსაყრელმა, გამოიწვია გაზაფხულისა და შემოდგომის სახეობებისა და ფორმების გამოჩენა.

ბრძოლა არსებობისთვის

არსებობისთვის ბრძოლა ბუნებრივი გადარჩევის მთავარი მოქმედი მექანიზმია.

ჩარლზ დარვინმა ყურადღება გაამახვილა იმ ფაქტზე, რომ ბუნებაში ყოველთვის არსებობს განვითარების ორი საპირისპირო ტენდენცია:

1. შეუზღუდავი გამრავლებისა და გაფანტვის სურვილი და
2. გადაჭარბებული მოსახლეობა, დიდი ხალხმრავლობა, სხვა პოპულაციების გავლენა და ცხოვრების პირობები, რაც აუცილებლად იწვევს არსებობისთვის ბრძოლის გაჩენას და სახეობებისა და მათი პოპულაციების განვითარების შეზღუდვას.

ანუ სახეობა ცდილობს დაიკავოს ყველა შესაძლო ჰაბიტატი მისი არსებობისთვის. მაგრამ რეალობა ხშირად მკაცრია, რის შედეგადაც სახეობების რაოდენობა და ჰაბიტატები მნიშვნელოვნად შეზღუდულია. სქესობრივი გამრავლებისას მაღალი მუტაგენეზის და კომბინაციური ცვალებადობის ფონზე არსებობისთვის ბრძოლას იწვევს მახასიათებლების გადანაწილება და მისი პირდაპირი შედეგია ბუნებრივი გადარჩევა.

არსებობისთვის ბრძოლის სამი ძირითადი ფორმა არსებობს.

სახეობათაშორისი ბრძოლა

ეს ფორმა, როგორც სახელიდან ჩანს, ხორციელდება სახეობათაშორის დონეზე. მისი მექანიზმები არის რთული ბიოტური ურთიერთობები, რომლებიც წარმოიქმნება სახეობებს შორის:

ამ კავშირების ერთობლიობამ შეიძლება გააუმჯობესოს ან გააუარესოს საცხოვრებელი პირობები და ბუნებაში პოპულაციების გამრავლების სიჩქარე.

შიდასახეობრივი ბრძოლა

არსებობისთვის ბრძოლის ეს ფორმა ასოცირდება პოპულაციების გადაჭარბებულ პოპულაციასთან, როდესაც წარმოიქმნება კონკურენცია იმავე სახეობის ინდივიდებს შორის საცხოვრებლად - ბუდობისთვის, სინათლისთვის (მცენარეებში), ტენიანობისთვის, საკვები ნივთიერებებისთვის, ნადირობის ან ძოვების ტერიტორიისთვის (ცხოველებში). ) და ა.შ. ვლინდება, მაგალითად, შეტაკებებში და ჩხუბებში ცხოველებში და მეტოქეების დაჩრდილვისას მცენარეებში უფრო სწრაფი ზრდის გამო.

არსებობისთვის ბრძოლის ეს იგივე ფორმა ასევე მოიცავს მდედრებისთვის ბრძოლას (შეჯვარების ტურნირები) ბევრ ცხოველში, როდესაც შთამომავლობის დატოვება მხოლოდ უძლიერეს მამრს შეუძლია, ხოლო სუსტი და დაქვემდებარებული მამრები გამორიცხულია გამრავლებისგან და მათი გენები არ გადაეცემა შთამომავლობას.

ბრძოლის ამ ფორმის ნაწილია შთამომავლობაზე ზრუნვა, რომელიც არსებობს ბევრ ცხოველში და ხელს უწყობს ახალგაზრდა თაობის სიკვდილიანობას.

აბიოტურ გარემო ფაქტორებთან ბრძოლა

ბრძოლის ეს ფორმა ყველაზე მწვავეა წლების განმავლობაში ექსტრემალური ამინდის პირობებში - ძლიერი გვალვები, წყალდიდობები, ყინვები, ხანძრები, სეტყვა, ამოფრქვევები და ა.შ. ამ პირობებში მხოლოდ ყველაზე ძლიერ და გამძლე ინდივიდებს შეუძლიათ გადარჩენა და შთამომავლობის დატოვება.

ორგანიზმების შერჩევის როლი ორგანული სამყაროს ევოლუციაში

ევოლუციის ყველაზე მნიშვნელოვანი ფაქტორი (მემკვიდრეობასთან, ცვალებადობასთან და სხვა ფაქტორებთან ერთად) არის შერჩევა.

ევოლუცია შეიძლება დაიყოს ბუნებრივ და ხელოვნურად. ბუნებრივ ევოლუციას ეწოდება ევოლუცია, რომელიც ბუნებაში ხდება ბუნებრივი გარემო ფაქტორების გავლენის ქვეშ, ადამიანის პირდაპირი პირდაპირი გავლენის გამოკლებით.

ხელოვნურ ევოლუციას უწოდებენ ევოლუციას, რომელსაც ახორციელებს ადამიანი, რათა განავითაროს ორგანიზმების ფორმები, რომლებიც აკმაყოფილებენ მის მოთხოვნილებებს.

შერჩევა მნიშვნელოვან როლს ასრულებს როგორც ბუნებრივ, ისე ხელოვნურ ევოლუციაში.

სელექცია არის ან ორგანიზმების გადარჩენა, რომლებიც უფრო ადაპტირებულია მოცემულ გარემოსთან, ან იმ ფორმების მოკვლა, რომლებიც არ აკმაყოფილებენ გარკვეულ კრიტერიუმებს.

ამ მხრივ გამოირჩევა შერჩევის ორი ფორმა - ხელოვნური და ბუნებრივი.

ხელოვნური შერჩევის შემოქმედებითი როლი არის ის, რომ ადამიანი შემოქმედებითად უახლოვდება მცენარის ჯიშის, ცხოველის ჯიშის, მიკროორგანიზმების ჯიშების მოშენებას, აერთიანებს ორგანიზმების შერჩევისა და შერჩევის სხვადასხვა მეთოდებს, რათა ჩამოაყალიბოს მახასიათებლები, რომლებიც საუკეთესოდ შეესაბამება ადამიანის საჭიროებებს.

ბუნებრივი გადარჩევა არის ინდივიდების გადარჩენა, რომლებიც ყველაზე მეტად არიან ადაპტირებული არსებობის სპეციფიკურ პირობებთან და მათ უნარს დატოვონ შთამომავლობა, რომელიც სრულად ფუნქციონირებს არსებობის მოცემულ პირობებში.

გენეტიკური კვლევის შედეგად შესაძლებელი გახდა ორი სახის ბუნებრივი გადარჩევის – სტაბილიზაციისა და მამოძრავებელის გამოყოფა.

სტაბილიზება არის ბუნებრივი გადარჩევის ტიპი, რომელშიც გადარჩებიან მხოლოდ ის ინდივიდები, რომელთა მახასიათებლები მკაცრად შეესაბამება მოცემულ სპეციფიკურ გარემო პირობებს, ხოლო მუტაციების შედეგად გამოწვეული ახალი მახასიათებლების მქონე ორგანიზმები იღუპებიან ან არ წარმოქმნიან სრულფასოვან შთამომავლობას.

მაგალითად, მცენარე ადაპტირებულია დამტვერვაზე მოცემული კონკრეტული ტიპის მწერების მიერ (მას აქვს მკაცრად განსაზღვრული ყვავილების ელემენტების ზომები და მათი სტრუქტურა). მოხდა ცვლილება - გაიზარდა თასის ზომა. მწერი თავისუფლად აღწევს ყვავილის შიგნით მტვრიანებთან შეხების გარეშე, რის გამოც მტვერი არ ეცემა მწერის სხეულზე, რაც ხელს უშლის შემდეგი ყვავილის დამტვერვის შესაძლებლობას. ეს გამოიწვევს იმ ფაქტს, რომ მცენარე არ გამოიღებს შთამომავლობას და შედეგად მიღებული თვისება არ გადაეცემა მემკვიდრეობით. თუ ყვავილის ზომა ძალიან მცირეა, დამტვერვა ზოგადად შეუძლებელია, რადგან მწერი ვერ შეაღწევს ყვავილს.

სელექციის სტაბილიზება შესაძლებელს ხდის სახეობების არსებობის ისტორიული პერიოდის გახანგრძლივებას, ვინაიდან არ იძლევა სახეობის მახასიათებლების „ეროზიის“ საშუალებას.

მამოძრავებელი შერჩევა არის იმ ორგანიზმების გადარჩენა, რომლებიც ავითარებენ ახალ მახასიათებლებს, რაც მათ საშუალებას აძლევს გადარჩეს ახალ პირობებში გარემო.

მამოძრავებელი შერჩევის მაგალითია მუქი ფერის პეპლების გადარჩენა ჭვარტლიანი არყის ტოტების ფონზე ღია ფერის პეპლების პოპულაციაში.

მამოძრავებელი შერჩევის როლი არის ახალი სახეობების გაჩენის შესაძლებლობა, რამაც ევოლუციის სხვა ფაქტორებთან ერთად შესაძლებელი გახადა ორგანული სამყაროს თანამედროვე მრავალფეროვნების გაჩენა.

ბუნებრივი გადარჩევის შემოქმედებითი როლი მდგომარეობს იმაში, რომ არსებობისთვის ბრძოლის სხვადასხვა ფორმების მეშვეობით ორგანიზმები ავითარებენ მახასიათებლებს, რაც საშუალებას აძლევს მათ მაქსიმალურად მოერგოს მოცემულ გარემო პირობებს. ეს სასარგებლო თვისებები ორგანიზმებში ფიქსირდება იმ პიროვნებების გადარჩენის გამო, რომლებსაც აქვთ ასეთი თვისებები და იმ ინდივიდების გადაშენება, რომლებსაც არ გააჩნიათ სასარგებლო თვისებები.

მაგალითად, ირემი ადაპტირებულია პოლარულ ტუნდრაში ცხოვრებას. მას შეუძლია გადარჩეს იქ და გააჩინოს ნორმალური ნაყოფიერი შთამომავლობა, თუ მას შეუძლია ნორმალურად მიიღოს საკვები. ირმის საკვები ხავსია (ირმის ხავსი, ლიქენი). ცნობილია, რომ ტუნდრას გრძელი ზამთარი აქვს და თოვლის საფარის ქვეშ იმალება საკვები, რომელიც ირემს უნდა გაანადგუროს. ეს მხოლოდ იმ შემთხვევაში გახდება შესაძლებელი, თუ ირემს აქვს ძალიან ძლიერი ფეხები, რომელიც აღჭურვილია ფართო ჩლიქებით. თუ ამ ნიშნებიდან მხოლოდ ერთი გაცნობიერებული იქნება, მაშინ ირემი ვერ გადარჩება. ამრიგად, ევოლუციის პროცესში გადარჩებიან მხოლოდ ის ინდივიდები, რომლებსაც აქვთ ზემოთ აღწერილი ორი მახასიათებელი (ეს არის ბუნებრივი გადარჩევის შემოქმედებითი როლის არსი ირმებთან მიმართებაში).

მნიშვნელოვანია გვესმოდეს განსხვავებები ბუნებრივ და ხელოვნურ გადარჩევას შორის. Ისინი არიან:

1. ხელოვნურ გადარჩევას ახორციელებს ადამიანი, ხოლო ბუნებრივი გადარჩევა ბუნებაში სპონტანურად რეალიზდება გარე გარემო ფაქტორების გავლენის ქვეშ;
2. ხელოვნური შერჩევის შედეგია ცხოველების ახალი ჯიშები, მცენარეული ჯიშები და მიკროორგანიზმების შტამები, რომლებიც სასარგებლოა ადამიანის ეკონომიკური საქმიანობისთვის, ხოლო ბუნებრივი გადარჩევით წარმოიქმნება ახალი (ნებისმიერი) ორგანიზმები ისეთი თვისებებით, რომლებიც საშუალებას აძლევს მათ გადარჩეს მკაცრად განსაზღვრულ გარემო პირობებში;
3. ხელოვნური გადარჩევის დროს ორგანიზმებში წარმოქმნილი თვისებები შეიძლება არათუ არ იყოს სასარგებლო, არამედ საზიანო იყოს მოცემული ორგანიზმისთვის (არამედ სასარგებლოა ადამიანის საქმიანობისთვის); ბუნებრივი გადარჩევით, მიღებული თვისებები სასარგებლოა მოცემული ორგანიზმისთვის მისი არსებობის მოცემულ, სპეციფიკურ გარემოში, რადგან ისინი ხელს უწყობენ მის უკეთეს გადარჩენას ამ გარემოში;
4. ბუნებრივი გადარჩევა განხორციელდა დედამიწაზე ორგანიზმების გამოჩენის დღიდან, ხოლო ხელოვნური გადარჩევა განხორციელდა მხოლოდ ცხოველების მოშინაურების და სოფლის მეურნეობის (მცენარეების გაშენება განსაკუთრებულ პირობებში) გაჩენის შემდეგ.

ასე რომ, შერჩევა არის ევოლუციის უმნიშვნელოვანესი მამოძრავებელი ძალა და რეალიზდება არსებობისთვის ბრძოლის გზით (ეს უკანასკნელი ეხება ბუნებრივ გადარჩევას).

ბუნებრივი შერჩევა არსებობისთვის ბრძოლის შედეგია; იგი დაფუძნებულია თითოეული სახეობის ყველაზე ადაპტირებული ინდივიდების მიერ შთამომავლობის პრეფერენციულ გადარჩენასა და დატოვებაზე და ნაკლებად ადაპტირებული ორგანიზმების სიკვდილზე.

INგარემოს მუდმივი ცვლილების პირობებში ბუნებრივი გადარჩევა გამორიცხავს არაადაპტირებულ ფორმებს და ინარჩუნებს მემკვიდრეობით გადახრებს, რომლებიც ემთხვევა არსებობის შეცვლილი პირობების მიმართულებას. ხდება ან რეაქციის ნორმაში ცვლილება ან მისი გაფართოება (რეაქციის ნორმაუწოდებენ სხეულის უნარს, რეაგირება მოახდინოს გარემო ფაქტორების მოქმედებაზე ადაპტური ცვლილებებით; რეაქციის ნორმა არის მოდიფიკაციის ცვალებადობის საზღვრები, რომელსაც აკონტროლებს მოცემული ორგანიზმის გენოტიპი). შერჩევის ეს ფორმა აღმოაჩინა ჩარლზ დარვინმა და ე.წ მამოძრავებელი .

ამის მაგალითია არყის პეპლის თავდაპირველი ღია ფერის ფორმის გადაადგილება მუქი ფერის სახით. ინგლისის სამხრეთ-აღმოსავლეთით, წარსულში, პეპლის ღია ფერის ფორმასთან ერთად, ხანდახან გვხვდება მუქი ფერისაც. სოფლად, არყის ქერქზე ღია შეღებვა აღმოჩნდება დამცავი, ხოლო მუქი ფერის, პირიქით, გამოირჩევიან ღია ფონზე და ფრინველებისთვის ადვილი მტაცებელი ხდება. ინდუსტრიულ ზონებში, სამრეწველო ჭვარტლით გარემოს დაბინძურების გამო, უპირატესობას იძენს მუქი ფერის ფორმები და სწრაფად ცვლის ღია ფერის. ამგვარად, ამ ქვეყანაში 700 სახეობის პეპლიდან, ბოლო 120 წლის განმავლობაში, 70 სახეობის პეპლები შეიცვალა ღია ფერი მუქი. იგივე სურათია ევროპის სხვა ინდუსტრიულ ზონებშიც. მსგავს მაგალითებს მიეკუთვნება ინსექტიციდ-რეზისტენტული მწერების გაჩენა, მიკროორგანიზმების ანტიბიოტიკებისადმი მდგრადი ფორმები, შხამ-რეზისტენტული ვირთხების გავრცელება და ა.შ.

აღმოაჩინა ადგილობრივმა მეცნიერმა I.I. Shmalgauzen სტაბილიზაციას ფორმაშერჩევა, რომელიც მოქმედებს არსებობის მუდმივ პირობებში. შერჩევის ეს ფორმა მიზნად ისახავს არსებული ნორმის შენარჩუნებას. ამ შემთხვევაში რეაქციის ნორმის მუდმივობა შენარჩუნებულია მანამ, სანამ გარემო სტაბილური რჩება, ხოლო საშუალო ნორმიდან გადახრილი ინდივიდები ქრება პოპულაციისგან. მაგალითად, თოვლისა და ძლიერი ქარის დროს მოკლეფრთიანი და გრძელფრთიანი ბეღურები იღუპებოდნენ, მაგრამ საშუალო ზომის ფრთების მქონე პირები გადარჩნენ. ან კიდევ ერთი მაგალითი: ყვავილის ნაწილების სტაბილურობა მცენარის ვეგეტატიურ ორგანოებთან შედარებით, რადგან ყვავილის პროპორციები ადაპტირებულია დამბინძურებელი მწერების ზომაზე (ბუმბერა ვერ შეაღწევს ყვავილის ძალიან ვიწრო გვირგვინს. , პეპლის პრობოსცისი არ შეიძლება შეეხოს ყვავილების ძალიან მოკლე მტვრიანებს გრძელი გვირგვინით). მილიონობით წლის განმავლობაში, სტაბილიზირებული სელექცია იცავს სახეობებს მნიშვნელოვანი ცვლილებებისგან, მაგრამ მხოლოდ მანამ, სანამ საცხოვრებელი პირობები მნიშვნელოვნად არ შეიცვლება.

ასევე გამორჩეული ცრემლდენა, ანდამრღვევი , შერჩევა, რომელიც მოქმედებს მრავალფეროვან გარემოში: არჩეულია არა მხოლოდ ერთი თვისება, არამედ რამდენიმე განსხვავებული, რომელთაგან თითოეული ხელს უწყობს გადარჩენას პოპულაციის დიაპაზონის ვიწრო საზღვრებში. ამის გამო მოსახლეობა რამდენიმე ჯგუფად იყოფა. მაგალითად, ზოგიერთი მგელი აშშ-ს კიტსკილის მთებში ჰგავს მსუბუქ ჭაღარას და ნადირობს ირემზე, ხოლო სხვა მგლები იმავე მხარეში, უფრო მძიმე, მოკლე ფეხებით, ჩვეულებრივ თავს ესხმიან ცხვრის ფარებს. დამრღვევი სელექცია მოქმედებს გარემოს მკვეთრი ცვლილების პირობებში: მრავალმხრივი ცვლილებების მქონე ფორმები გადარჩება პოპულაციის პერიფერიაზე, ისინი წარმოქმნიან ახალ ჯგუფს, რომელშიც ძალაში შედის სტაბილიზირებული სელექცია. შერჩევის არც ერთი ფორმა ბუნებაში არ ხდება მისი სუფთა სახით, ვინაიდან გარემო ფაქტორები იცვლება და ერთად მოქმედებენ, როგორც მთლიანობაში. თუმცა დროის გარკვეულ ისტორიულ პერიოდებში შერჩევის ერთ-ერთი ფორმა შესაძლოა წამყვანი გახდეს.

ბუნებრივი გადარჩევის ყველა ფორმა წარმოადგენს ერთ მექანიზმს, რომელიც სტატისტიკურ საფუძველზე მოქმედებს, როგორც კიბერნეტიკური რეგულატორი, ინარჩუნებს პოპულაციების ბალანსს გარემო პირობებთან. ბუნებრივი გადარჩევის შემოქმედებითი როლი არის არა მხოლოდ არაადაპტირებულის აღმოფხვრა, არამედ წარმოქმნილი ადაპტაციების (მუტაციებისა და რეკომბინაციების შედეგი) წარმართვა, თაობების გრძელი სერიების „შერჩევა“ მხოლოდ მათგან, ვინც ამ მოცემულობაში ყველაზე შესაფერისია. არსებობის პირობები, რაც იწვევს უფრო და უფრო ახალი ცხოვრების ფორმების გაჩენას.

ბუნებრივი გადარჩევის ფორმები (T.A. Kozlova, V.S. Kuchmenko. Biology in tables. M., 2000)

ბუნებრივი გადარჩევის მამოძრავებელი ფორმა იწყებს მოქმედებას გარემო პირობების ცვალებადობაში. მასთან ერთად უპირატესობებს იღებენ პიროვნებები, რომლებსაც აქვთ თვისების რაიმე გადახრა იმ ღირებულებიდან, რომელიც დამახასიათებელია ინდივიდების უმრავლესობისთვის, ანუ საშუალო ღირებულებიდან. გამრავლებისას პირები, რომლებსაც აქვთ თვისების გადახრები წინა საშუალო მნიშვნელობიდან, თავად ხდებიან ახალი საშუალო მნიშვნელობის უმრავლესობა და მატარებლები. ამრიგად, თვისება იცვლება ცვალებადი გარემოს გავლენის ქვეშ.

მამოძრავებელი შერჩევის მაგალითია მე-18 და მე-19 საუკუნეებში არყის პეპელას ფერის შეცვლა ძირითადად თეთრიდან უპირატესად შავზე. ამ დროს იქ წარმოების სწრაფი განვითარება იყო, ნახშირი გამოიყენებოდა და ატმოსფეროში დიდი რაოდენობით ჭვარტლი გამოდიოდა. ის დასახლდა ხეებზე, მათ შორის არყებზე, რის გამოც მათი ტოტები შავი გახდა. არყის თითები ფრინველების საკვებია. პეპლების შეღებვა მათ ხეებზე ჯდომისას შენიღბვის საშუალებას აძლევს. თუმცა, თეთრი პეპლები შესამჩნევი გახდა და მათ უფრო ხშირად ჩიტები ურტყამდნენ. მიუხედავად იმისა, რომ შავი პეპლები ნაკლებად შესამჩნევი გახდა, ისინი გადარჩნენ და შთამომავლობა დატოვეს. გარკვეული პერიოდის შემდეგ, თითების მთელი პოპულაცია უპირატესად შავი გახდა. ამრიგად, სანამ არყები თეთრი იყო, მოქმედებდა სტაბილიზაციის სელექცია, ანადგურებდა გადახრებს ნორმიდან (შავი პეპლები). მაგრამ როგორც კი პირობები შეიცვალა, დევიანტურმა თვისებამ მოიპოვა უპირატესობა, რამაც გამოიწვია ცვლილება მთელ მოსახლეობაში.

ბუნებრივი გადარჩევის მამოძრავებელი ფორმის კიდევ ერთი მაგალითია პესტიციდების მიმართ მწერების წინააღმდეგობის გაჩენა. მწერების პოპულაცია თითქმის ყოველთვის შეიცავს ინდივიდებს, რომლებიც მდგრადია ამა თუ იმ შხამის მიმართ. პოპულაციაში ინდივიდების უმეტესი ნაწილის გარდაცვალების შემდეგ ისინი მრავლდებიან, რის შედეგადაც მთელი მოსახლეობა ხდება რეზისტენტული კონკრეტული შხამის მიმართ.

ქარიან ადგილებში მცხოვრებ მწერებს ფრთები შეუმცირდათ. რადგან სხვაგვარად ისინი ქარმა გადაისროლა. მათი ფრთიანი წინაპრები, რომლებიც ასეთ ჰაბიტატში აღმოჩნდნენ, დაიღუპნენ. თუმცა, მათ შორის იყო მოკლე ფრთები, რომლებიც გადარჩნენ. მათ შთამომავლობა დატოვეს, რომლებიც თანდათანობით უპირატესად უფრთო გახდნენ.

ჟირაფის წინაპრებს უფრო მოკლე კისერი ჰქონდათ. თუმცა, იმ ადგილებში, სადაც გახანგრძლივებული გვალვაა და ხის გვირგვინების ქვედა ნაწილში არასაკმარისი ფოთლებია, უფრო გრძელი კისრის მქონე პირებმა მიაღწიეს მაღალ ფოთლებს. ასეთი ცხოველები გადარჩნენ და შთამომავლობა გააჩინეს. თანდათანობით, მთელმა პოპულაციამ დაიწყო გრძელი კისრის მქონე ინდივიდებისგან დაკომპლექტება.

ბუნებრივი გადარჩევის ფორმები

სელექციური წნევის ინტენსივობა მისი რაოდენობრივი მახასიათებელია. მიმართულებიდან გამომდინარე განასხვავებენ ბუნებრივი გადარჩევის სხვადასხვა ფორმებს.

ბუნებრივი გადარჩევის ნებისმიერი ფორმის გენეტიკური საფუძველი არის მემკვიდრეობითი ცვალებადობა, მიზეზი კი გარემო პირობების გავლენა. ნორმალურ გენოტიპთან შედარებით ადრე ნაკლებად ადაპტირებული მუტანტები, გარემო პირობების ხელსაყრელი ცვლილებით, უპირატესობას იძენენ და თანდათან ცვლიან წინა ნორმას. გრძელვადიანი შერჩევის შედეგია პოპულაციის გენოფონდის ტრანსფორმაცია, ზოგიერთი რაოდენობრივად დომინანტური გენოტიპის სხვებით ჩანაცვლება.

ბუნებრივი გადარჩევის მამოძრავებელი ფორმა

მართვის არჩევანი აღწერა ჩარლზ დარვინმა. თვით სახელი "მოტივი" ვარაუდობს, რომ ასეთი შერჩევა მოქმედებს როგორც ევოლუციის შემოქმედებითი ძალა. სელექციის მამოძრავებელ ფორმაში აღმოიფხვრება მუტაციები საშუალო ნიშან-თვისების ერთი მნიშვნელობით, რომლებიც იცვლება ნიშან-თვისების განსხვავებული საშუალო მნიშვნელობის მუტაციებით. შერჩევის ამ ფორმის აღმოჩენა უფრო ადვილია, ვიდრე სხვები. შერჩევის მამოძრავებელი ფორმის მოქმედების შედეგად, მაგალითად, შთამომავლების ზომის ზრდა ხდება წინაპრებთან შედარებით (ცხენების ევოლუციურ სერიაში მელას ზომის ნამარხი ფენაკოდიდან თანამედროვე ვირამდე, ზებრამდე. და ცხენი). სხვა ფორმები შეიძლება შემცირდეს ზომით. ამრიგად, სპილოები ხმელთაშუა ზღვის კუნძულებზე მოვიდნენ მესამეული პერიოდის ბოლოს. კუნძულის ტყეების შეზღუდული რესურსების პირობებში უპირატესობა ჰქონდათ მცირე ზომის ინდივიდებს.

კოელაკანტი. ფოტო: sybarite48

ბრინჯი. 24. ზემოთ მოცემულია რელიქტური ფორმების 4 სახეობა

ჯუჯობის მუტაციები დაფიქსირდა შერჩევის მამოძრავებელი ფორმით და ორიგინალური ალელები, რომლებიც განსაზღვრავდნენ სპილოების ნორმალურ ზომას, აღმოიფხვრა დიდი ინდივიდების სიკვდილის გამო. შედეგად, ხმელთაშუა ზღვის კუნძულებზე გამოჩნდნენ ერთნახევარ მეტრამდე სიმაღლის ჯუჯა სპილოები (ისინი გაანადგურეს პირველმა მონადირეებმა, რომლებმაც ეს კუნძულები დაასახლეს). ჩარლზ დარვინმა ახსნა ოკეანის კუნძულებზე მცხოვრები მრავალი უფრთო მწერის წარმოშობა მამოძრავებელი სელექციის მოქმედებით.

ბუნებაში მამოძრავებელი სელექციის მოქმედების კლასიკური მაგალითია ე.წ. ინდუსტრიული მელანიზმი. იმ რაიონებში, რომლებსაც ინდუსტრიალიზაცია არ განუცდიათ, არყის პეპელას აქვს თეთრი ფერი, რომელიც შეესაბამება ღია არყის ქერქს. არყის ხეების ტოტებზე მსუბუქ პეპლებს შორის ასევე იყო მუქი, მაგრამ ისინი აშკარად ჩანდნენ და ჩიტები აჩეჩდნენ. ინდუსტრიულმა განვითარებამ გამოიწვია ჰაერის დაბინძურება და თეთრი არყის ხეები ჭვარტლის ფენით დაიფარა. ახლა, მუქ ტოტებზე, ფრინველებმა ბევრად უფრო ადვილად შენიშნეს არა მუქი, არამედ ტიპიური მსუბუქი პეპლები. თანდათანობით, დაბინძურებულ ადგილებში, მუქი (მუტანტური) ინდივიდების გაჩენის სიხშირე მკვეთრად გაიზარდა და ისინი დომინანტური გახდნენ, თუმცა შედარებით ცოტა ხნის წინ ისინი უკიდურესად იშვიათი იყო.

მამოძრავებელი შერჩევის დამაჯერებელი მაგალითია მიკროორგანიზმების, მწერების და თაგვის მსგავსი მღრღნელების ანტიბიოტიკებისა და პესტიციდების მიმართ რეზისტენტობის განვითარება. მრავალრიცხოვანმა კვლევებმა დაადგინა, რომ მიკროორგანიზმების ზემოქმედება სხვადასხვა ანტიბიოტიკების მიმართ იწვევს, შედარებით მოკლე დროში, რეზისტენტობას საწყისზე მრავალჯერ მაღალი დოზების მიმართ. ეს აიხსნება იმით, რომ ანტიბიოტიკები მოქმედებს როგორც სელექციური ფაქტორი, რომელიც ხელს უწყობს მის მიმართ რეზისტენტული მუტანტური ფორმების გადარჩენას. მიკროორგანიზმების სწრაფი გამრავლების გამო, მუტანტი ინდივიდების რაოდენობა იზრდება და ქმნიან ახალ პოპულაციებს, რომლებიც იმუნური არიან ანტიბიოტიკების მოქმედების მიმართ. დოზის გაზრდა ან უფრო ძლიერი წამლების გამოყენება ქმნის პირობებს მამოძრავებელი სელექციის მოქმედებისთვის, რის შედეგადაც იქმნება მიკროორგანიზმების უფრო და უფრო სტაბილური პოპულაციები. სწორედ ამიტომ მედიცინა განუწყვეტლივ ეძებს ანტიბიოტიკების ახალ ფორმებს, რომლებზეც პათოგენურ მიკრობებს ჯერ კიდევ არ აქვთ შეძენილი წინააღმდეგობა.

მოწინავე სასოფლო-სამეურნეო კულტურის მქონე ქვეყნებში მცენარეთა ქიმიური დამცავი საშუალებები მავნებლებისგან (მწერები, სოკოები) სულ უფრო და უფრო მიტოვებული ხდება. ვინაიდან, შეზღუდული რაოდენობის თაობების შემდეგ, ქიმიკატებისადმი წინააღმდეგობის მუტაციები ფიქსირდება მავნებლებში მამოძრავებელი შერჩევით. ქიმიური დამუშავების ნაცვლად მიზანშეწონილად მიჩნეულია 10-12 წლის შემდეგ ძველი ჯიშის ახლით შეცვლა, რომელიც მავნებლებს ჯერ არ „უპოვიათ“.

შერჩევის სტაბილიზაცია

ცნობილია, რომ რელიქტური მცენარე გინკო და პროტო-ხვლიკების შთამომავალი ჰატერია, ისევე როგორც წიწაკებიანი თევზი კოელაკანტი, თითქმის უცვლელად არსებობენ მილიონობით წლის განმავლობაში (სურ. 24). როგორ ავხსნათ სახეობების ასეთი სტაბილურობა, თუ ბუნებაში მუტაციის პროცესი მუდმივად მიმდინარეობს? ამ კითხვაზე პასუხს გვაძლევს დოქტრინა შერჩევის სტაბილიზაცია,შემუშავებული უდიდესი ევოლუციონისტის I.I. Shmalgauzen-ის მიერ.

სტაბილიზირებული შერჩევა შეინიშნება, თუ გარემო პირობები საკმაოდ მუდმივი რჩება დიდი ხნის განმავლობაში. შედარებით უცვლელ გარემოში, ტიპიურ, კარგად ადაპტირებულ პირებს, რომლებსაც აქვთ თვისების საშუალო გამოხატულება, აქვთ უპირატესობა და მათგან განსხვავებული მუტანტები კვდებიან. შერჩევის სტაბილიზაციის მრავალი მაგალითი არსებობს.

ასე რომ, ჩრდილოეთ ამერიკაში თოვლისა და ძლიერი ქარის შემდეგ, იპოვეს 136 გაოგნებული, ნახევრად მკვდარი სახლის ბეღურა, მათგან 72 გადარჩა, 64 კი გარდაიცვალა. მკვდარ ფრინველებს ან ძალიან გრძელი ან ძალიან მოკლე ფრთები ჰქონდათ. საშუალო, "ნორმალური" ფრთების მქონე პირები უფრო გამძლეები აღმოჩნდნენ.

სელექციის სტაბილიზირებელი ფორმის მოქმედების შედეგად ფართო რეაქციის ნორმის მქონე მუტაციები იცვლება იმავე საშუალო მნიშვნელობის, მაგრამ უფრო ვიწრო რეაქციის ნორმის მქონე მუტაციებით.

სელექციის სტაბილიზაცია იწვევს პოპულაციის უფრო დიდ ფენოტიპურ ჰომოგენურობას. თუ ის დიდხანს გაგრძელდება, ჩანს, რომ პოპულაცია ან სახეობა არ იცვლება. თუმცა, ეს უცვლელობა აშკარაა და ეხება მხოლოდ პოპულაციის გარეგნობას, ხოლო მისი გენოფონდი აგრძელებს ცვლილებას იმავე საშუალო მნიშვნელობის მქონე მუტაციების გამოჩენის საფუძველზე, მაგრამ რეაქციის უფრო ვიწრო სიჩქარით.

შერჩევის სტაბილიზირებული ფორმა ასევე დამახასიათებელია ადამიანებისთვის. ცნობილია, რომ ქრომოსომების უმცირესი 21-22-ე წყვილის დარღვევა იწვევს უმძიმეს მემკვიდრეობით დაავადებას - დაუნის სინდრომს. თუ გადახრები მოხდება უფრო დიდი ქრომოსომების რაოდენობასა და ფორმაში, ეს გამოიწვევს განაყოფიერებული კვერცხუჯრედების სიკვდილს. სპონტანური აბორტები ხშირად გამოწვეულია ემბრიონების სიკვდილით საშუალო ზომის ქრომოსომების ანომალიებით.

ამრიგად, ასობით ათასი და მილიონობით თაობის შერჩევის სტაბილიზაციის ფორმა იცავს სახეობებს მნიშვნელოვანი ცვლილებებისგან, მუტაციის პროცესის დესტრუქციული გავლენისგან, მუტანტის ფორმების განადგურებისგან. შერჩევის სტაბილიზაციის გარეშე არ იქნება სტაბილურობა (სტაბილურობა) ცოცხალ ბუნებაში.

სტაბილიზაციისა და მამოძრავებელი არჩევანი ურთიერთდაკავშირებულია და წარმოადგენს ერთი და იმავე პროცესის ორ მხარეს. მოსახლეობა მუდმივად იძულებულია მოერგოს გარემო პირობების ცვლილებებს. მამოძრავებელი შერჩევა შეინარჩუნებს გენოტიპებს, რომლებიც ყველაზე მეტად შეესაბამება გარემოს ცვლილებებს, როდესაც გარემო პირობები დასტაბილურდება, შერჩევა გამოიწვევს მასზე კარგად ადაპტირებული ფორმის შექმნას. ამ მომენტიდან მოქმედებს სტაბილიზაციის სელექცია, რომელიც შეინარჩუნებს ტიპურ, გაბატონებულ გენოტიპებს და აღმოფხვრის მუტანტის ფორმებს, რომლებიც გადახრის საშუალო ნორმიდან გამრავლებისგან.

შერჩევის დესტაბილიზაცია

შერჩევის სტაბილიზაცია ავიწროებს რეაქციის ნორმას. თუმცა, ბუნებაში ხშირია შემთხვევები, როცა სახეობის ეკოლოგიური ნიშა დროთა განმავლობაში შესაძლოა ფართოვდეს. ამ შემთხვევაში უფრო ფართო რეაქციის ნორმის მქონე ინდივიდები და პოპულაციები იღებენ შერჩევით უპირატესობას, ამავდროულად ინარჩუნებენ ნიშან-თვისების საშუალო მნიშვნელობას. შედეგად, ხდება პროცესი, რომელიც ეწინააღმდეგება შერჩევის სტაბილიზაციას: უფრო ფართო რეაქციის სიჩქარის მქონე მუტაციები იღებენ უპირატესობას. ამრიგად, ტბის ბაყაყების პოპულაციებს, რომლებიც ცხოვრობენ აუზებში ჰეტეროგენული განათებით, ალტერნატიული უბნებით, რომლებიც გადაჭარბებულია იხვის ბუჩქებით, ლერწმებით, ქოთნებით და ღია წყლის „ფანჯრებით“, ხასიათდება ფერის ცვალებადობის ფართო სპექტრით (დესტაბილიზებული შერჩევის შედეგი). პირიქით, ერთგვაროვანი განათებითა და ფერის მქონე წყლის ობიექტებში (გუბეები მთლიანად გადახურულია იხვის ბალახით, ან ღია ტბორებით), ბაყაყების ფერის ცვალებადობის დიაპაზონი ვიწროა (სტაბილიზატორის შერჩევის მოქმედების შედეგი). ამრიგად, შერჩევის დესტაბილიზაციის ფორმაიწვევს რეაქციის ნორმის გაფართოებას.

დამრღვევი შერჩევა

დამახასიათებელია მრავალი პოპულაციისთვის პოლიმორფიზმი -ამა თუ იმ მახასიათებლის საფუძველზე ორი ან მეტი ფორმის არსებობა. პოლიმორფიზმი არ შეიძლება აიხსნას მხოლოდ ახალი მუტაციების წარმოქმნით. ამის მიზეზები შეიძლება განსხვავებული იყოს. კერძოდ, ეს შეიძლება გამოწვეული იყოს ჰეტეროზიგოტების შედარებით სიცოცხლისუნარიანობის გაზრდით. სხვა შემთხვევებში, პოლიმორფიზმი შეიძლება იყოს შერჩევის სპეციალური ფორმის შედეგი, ე.წ ცრემლიანიან დამრღვევი.შერჩევის ეს ფორმა ხდება მაშინ, როდესაც გენეტიკურად განსხვავებულ ორ ან მეტ ფორმას აქვს უპირატესობა სხვადასხვა პირობებში, მაგალითად, წელიწადის სხვადასხვა სეზონზე.

სტაბილიზაციის მოძრავი დამრღვევი

ბრინჯი. 25. შერჩევის სხვადასხვა ფორმის მოქმედების სქემა

კარგად არის შესწავლილი ზამთარში ორლაქიანი ლედიბუგის "წითელი" ფორმების და ზაფხულის სეზონზე ორლაქიანი ლედიბუგის "შავი" ფორმების გადარჩენის შემთხვევა. დამრღვევი შერჩევა ხელს უწყობს ერთზე მეტ ფენოტიპს და მიმართულია შუალედური შუალედური ფორმების წინააღმდეგ. როგორც ჩანს, ის მოსახლეობას ამ მახასიათებლის მიხედვით ანაწილებს ერთსა და იმავე ტერიტორიაზე არსებულ რამდენიმე ჯგუფად და შეიძლება იზოლაციის მონაწილეობით გამოიწვიოს მოსახლეობის დაყოფა ორ ან მეტ ნაწილად (სურ. 25).

ბუნებრივი გადარჩევის შემოქმედებითი როლი. დარვინიზმის კრიტიკოსები „საცრის“ ან „მესაფლაოს“ როლის შერჩევას მიაწერენ, რომელიც აღმოფხვრის ან აწესრიგებს პოპულაციებში ცვლილებებს. შერჩევის ეს შედეგი რეალურად არსებობს ბუნებაში, მაგრამ შერჩევა არა მხოლოდ გამორიცხავს გარემოსთან ნაკლებად ადაპტირებულ ინდივიდებს, არამედ განსაზღვრავს ევოლუციის მიმართულებას, თანმიმდევრულად აგროვებს მრავალ მემკვიდრეობით ცვლილებას. როგორც ზემოთ აღინიშნა, მუტაციის პროცესი, რიცხვების ტალღები და სხვა ევოლუციური ფაქტორები ევოლუციის მასალას აწვდიან. ერთი და იგივე მასალა (მემკვიდრეობითი ცვლილებები), შერჩევის მიმართულებიდან გამომდინარე, შეიძლება გამოიწვიოს განსხვავებული შედეგები. განუსაზღვრელი ვადით (მილიონობით და მილიარდი წლის განმავლობაში), ბუნებრივმა გადარჩევამ, სხვა ევოლუციურ ფაქტორებთან, გენეტიკურ დრეიფთან და იზოლაციასთან ერთად, შექმნა ბუნებაში სახეობების უზარმაზარი მრავალფეროვნება, რომლებიც ადაპტირებულია ჩვენი პლანეტის სხვადასხვა კუთხეში.

მართვის არჩევანი- ბუნებრივი გადარჩევის ფორმა, რომელიც მოქმედებს როცა მიმართულიიცვლება გარემო პირობები. აღწერილია დარვინისა და უოლასის მიერ. ამ შემთხვევაში უპირატესობებს იღებენ პიროვნებები, რომლებსაც აქვთ საშუალო მნიშვნელობის გარკვეული მიმართულებით გადახრა. ამ შემთხვევაში, ნიშან-თვისების სხვა ვარიაციები (მისი გადახრები საშუალო მნიშვნელობიდან საპირისპირო მიმართულებით) ექვემდებარება უარყოფით შერჩევას.

შედეგად, პოპულაციაში თაობიდან თაობას ადგილი აქვს ნიშან-თვისების საშუალო მნიშვნელობის გარკვეული მიმართულებით ცვლას. ამ შემთხვევაში, მამოძრავებელი შერჩევის წნევა უნდა შეესაბამებოდეს მოსახლეობის ადაპტაციურ შესაძლებლობებს და მუტაციური ცვლილებების სიჩქარეს (წინააღმდეგ შემთხვევაში, გარემოს წნევამ შეიძლება გამოიწვიოს გადაშენება).

მამოძრავებელი სელექციის მოქმედების მაგალითია მწერებში "ინდუსტრიული მელანიზმი". „ინდუსტრიული მელანიზმი“ არის მელანისტური (მუქი ფერის) ინდივიდების პროპორციის მკვეთრი ზრდა იმ მწერების პოპულაციაში (მაგალითად, პეპლები), რომლებიც ცხოვრობენ ინდუსტრიულ ადგილებში. სამრეწველო ზემოქმედების გამო ხის ტოტები საგრძნობლად დაბნელდა და ღია ფერის ლიქენებიც დაიღუპნენ, რის გამოც ღია ფერის პეპლები ჩიტებისთვის უკეთ შესამჩნევი გახდა, მუქი ფერის კი ნაკლებად. მე-20 საუკუნეში, ზოგიერთ რაიონში, მუქი ფერის პეპლების პროპორცია ინგლისის ზოგიერთ კარგად შესწავლილ თივის პოპულაციაში 95%-ს აღწევდა, ხოლო პირველად მუქი ფერის პეპელა ( მორფა კარბონარია) დაიჭირეს 1848 წელს.

მართვის არჩევანი ხდება მაშინ, როდესაც გარემო იცვლება ან ერგება ახალ პირობებს, როდესაც დიაპაზონი ფართოვდება. ის ინარჩუნებს მემკვიდრეობით ცვლილებებს გარკვეული მიმართულებით, შესაბამისად ანაცვლებს რეაქციის სიჩქარეს. მაგალითად, ნიადაგის, როგორც ჰაბიტატის განვითარების დროს, ცხოველთა სხვადასხვა ჯგუფს განუვითარდათ კიდურები, რომლებიც გადაიქცნენ ბურღულ კიდურებად.

გამოქვეყნების თარიღი: 2015-01-26; წაკითხვა: 555 | გვერდის საავტორო უფლებების დარღვევა

studopedia.org - Studopedia.Org - 2014-2018 (0.003 წმ)…

ბუნებრივი გადარჩევის ფორმები

ი.ი. შმალჰაუზენმა განსაზღვრა ბუნებრივი გადარჩევის ფორმები:

სტაბილიზირება - მიზნად ისახავს ორგანიზმის თვისების რეაქციის საშუალო ნორმის შენარჩუნებას და რეაქციის უკიდურესი ნორმის მქონე ინდივიდების გადახრას მუდმივ გარემო პირობებში. სელექცია მოქმედებს მუდმივ გარემო პირობებში, კონსერვატიული, მიზნად ისახავს სახეობების ძირითადი მახასიათებლების უცვლელ მდგომარეობაში შენარჩუნებას.
2. ავტომობილის მართვა - იწვევს ნორმიდან გადახრილი ნიშნების კონსოლიდაციას. სელექცია მოქმედებს გარემოს ცვალებად პირობებში, რაც იწვევს რეაქციის საშუალო სიჩქარის ცვლილებას და სახეობების ევოლუციას.
3. დამრღვევი (დამტვრევა) – შერჩევა, რომელიც მიზნად ისახავს ექსტრემალური მახასიათებლების მქონე ინდივიდების შენარჩუნებას და საშუალო მახასიათებლების მქონე ინდივიდების განადგურებას. მოქმედებს ცვალებად პირობებში, იწვევს ერთიანი პოპულაციის გამოყოფას და ორი ახალი პოპულაციის ჩამოყალიბებას შესანიშნავი ნიშნები. სელექციამ შეიძლება გამოიწვიოს ახალი პოპულაციებისა და სახეობების გაჩენა. მაგალითად, მწერების უფრთო და ფრთიანი ფორმების პოპულაციები.

შერჩევის ნებისმიერი ფორმა არ მოქმედებს შემთხვევით, არამედ გადის სასარგებლო მახასიათებლების შენარჩუნებასა და დაგროვებაზე. სელექცია წარმატებით ხდება მაშინ, როდესაც არსებობს ცვალებადობის უფრო დიდი დიაპაზონი და სახეობების უფრო მრავალფეროვანი გენოტიპები.

იგი ვლინდება პოპულაციაში ალელის (გენოტიპი, ფენოტიპი) სიხშირის სტაბილური და გარკვეულწილად მიმართულების ცვლილების სახით. შერჩევის მამოძრავებელი ფორმის საბოლოო შედეგია ალელის (გენოტიპი, ფენოტიპი) სრული ჩანაცვლება სხვა ალელით (გენოტიპი, ფენოტიპი). ამრიგად, მამოძრავებელი სელექცია იწვევს ცვლილებებს პოპულაციის გენეტიკურ და ფენოტიპურ სტრუქტურაში.

ავტომობილის შერჩევისას იზრდება მოსახლეობის (მაგრამ არა აუცილებლად ყველა წევრის!) საშუალო ფიტნესი.

მამოძრავებელი შერჩევის მექანიზმი არის თვისების საწყისი (ნორმალური) ვარიანტიდან გადახრების დაგროვება და გაძლიერება. ეს გადახრები ჩნდება ელემენტარული ევოლუციური ფაქტორების მოქმედების დროს. მომავალში, სიმპტომის ორიგინალური ვერსია შეიძლება გახდეს ნორმიდან გადახრა.

მართვის შერჩევა იწვევს პოპულაციაში გარდამავალი ან გარდამავალი პოლიმორფიზმის გამოჩენას. პოლიმორფიზმი არის ერთი გენის, ორი ან მეტი გენოტიპის ან ფენოტიპის ორი ან მეტი ალელის პოპულაციაში ერთდროული თანაარსებობა. ძნელია ამ ტიპის პოლიმორფიზმის იდენტიფიცირება, რადგან ის პოპულაციაში არსებობს რამდენიმე (რამდენიმე ათეული) თაობის განმავლობაში.

იმისათვის, რომ გაიგოთ რამდენი თაობაა საჭირო რეცესიული ალელის სიხშირის შეცვლას, შეგიძლიათ გამოიყენოთ ფორმულა:

t =1/q2 – 1/q1

მაგალითად, ალბინიზმის ალელი გვხვდება პოპულაციაში q1 = 0,007 სიხშირით და სასურველია ეს სიხშირე შემცირდეს q2 = 0,005-მდე. მერე

t =1/0.005- 1/0.007 =200 – 143 = 57 (თაობები)

სტაბილიზირებადი სელექცია (ცენტრული სელექცია) არის მამოძრავებელი შერჩევის ორი ან მეტი მიმართულების მოქმედების მთლიანი შედეგი ერთი გენოტიპის/ფენოტიპის ან მსგავსი ფენოტიპის გენოტიპების ჯგუფის სასარგებლოდ. სელექციის სტაბილიზება მიზნად ისახავს პოპულაციის გენეტიკური და ფენოტიპური სტრუქტურის შენარჩუნებას.

სტაბილიზირებული სელექცია ვლინდება პოპულაციაში ალელური სიხშირეების (გენოტიპები, ფენოტიპები) შენარჩუნების სახით. შერჩევის სტაბილიზაციის შედეგი არის პოპულაციის მდგომარეობის შენარჩუნება, რომელშიც მისი საშუალო ფიტნეს მაქსიმალურია.

არსებობს შერჩევის სტაბილიზაციის ორი ფორმა: გამწმენდი შერჩევა და შერჩევა მრავალფეროვნებისთვის.

გამწმენდი სელექციის დროს შენარჩუნებულია თვისების ორიგინალური (ნორმალური) ვარიანტი.

ნიშან-თვისების ნორმალური ვარიანტიდან გადახრები ამცირებს ინდივიდების ფიტნესს და იხსნება (გამოირიცხება) პოპულაციიდან. ამ შემთხვევაში, ერთ-ერთი ალელის სიხშირე მიდრეკილია 1-მდე, ხოლო მოცემული გენის სხვა ალელის სიხშირე ნულისკენ.

მრავალფეროვნების შერჩევისას, სელექცია ხშირად მოქმედებს ჰეტეროზიგოტების სასარგებლოდ (ჰეტეროზიგოტების უპირატესობას ჰომოზიგოტებთან შედარებით ჭარბი დომინირება ეწოდება). შემდეგ ერთი გენის ორი ან მეტი ალელი პოპულაციაში დიდი ხნის განმავლობაში რჩება მუდმივ თანაფარდობაში. მრავალფეროვნებისთვის შერჩევის სტაბილიზაცია იწვევს პოპულაციაში დაბალანსებული (სტაბილური) პოლიმორფიზმის გაჩენას და შენარჩუნებას. ამ ტიპის პოლიმორფიზმი რჩება პოპულაციებში განუსაზღვრელი ვადით.

ძლიერი სტაბილიზირებული შერჩევა ხელს უწყობს ტაქსონების კონსერვაციას. ცნობილია მრავალი მდგრადი ფორმა - „ცოცხალი ნამარხები“ (ბრაქიოპოდები, ცხენის ჯირკვლები, ჰატერია, კოელაკანტი, გინკო). ცხენოსანი კიბორჩხალებში ინტრაპოპულაციური პოლიმორფიზმი არანაკლებ ახალგაზრდა ფეხსახსრიანების სახეობებშია, თუმცა, რაიმე გადახრა თვისების საშუალო მნიშვნელობიდან (ადაპტაციური ნორმიდან) იწვევს ფიტნესის დაქვეითებას.

შერჩევის სტაბილიზაციის თეორია შეიმუშავა ივან ივანოვიჩ შმალჰაუზენმა.

სტაბილიზირებელი სელექცია ხშირად მოიცავს კანალიზაციურ სელექციას - სელექციას განვითარების სტაბილურობისთვის, ონტოგენეზის ავტონომიზაციისთვის (ეს საკითხი უფრო დეტალურად იქნება განხილული შესაბამის ლექციაში).

დამრღვევი სელექცია (ცენტრიფუგული შერჩევა) არის მამოძრავებელი შერჩევის ორი ან მეტი მიმართულების მოქმედების მთლიანი შედეგი ორი ან მეტი თანაბრად ადაპტირებული გენოტიპის/ფენოტიპის ან მსგავსი ფენოტიპების მქონე გენოტიპების ჯგუფების სასარგებლოდ.

დამრღვევი სელექცია იწვევს პოპულაციაში გაუწონასწორებელი (არასტაბილური) პოლიმორფიზმის გაჩენას. პოპულაციაში ამ ტიპის პოლიმორფიზმის გრძელვადიანი შენარჩუნებისთვის, მთელი რიგი პირობები უნდა დაკმაყოფილდეს:

ა) ყველა ფორმა ჭეშმარიტად თანაბრად უნდა იყოს ადაპტირებული: w (AA) = w (Aa) = w (aa);

ბ) ორივე ფორმა არ უნდა გადაკვეთოს ერთმანეთს: k (aa × AA) → 0;

გ) ჰაბიტატი უნდა იყოს ჰეტეროგენული სივრცეში ან/და დროში.

თუნდაც ერთი პირობის შესრულება საკმაოდ იშვიათია, ამიტომ პოპულაციაში გაუწონასწორებელი პოლიმორფიზმი იშვიათი მოვლენაა. ყველაზე გავრცელებულია სეზონური პოლიმორფიზმი მწერებში (პეპლები, ლედიბუგები), ეკოლოგიურად განსაზღვრული პოლიმორფიზმი მცენარეთა დიდ პოპულაციაში, პოლიმორფიზმი ჰეტეროზიგოტების ნულოვანი ფიტნესით (ტროპიკული პეპლები).

არსებობს შერჩევის ფორმების სხვადასხვა კლასიფიკაცია. ფართოდ გამოიყენება კლასიფიკაცია, რომელიც ეფუძნება შერჩევის ფორმების გავლენის ბუნებას პოპულაციაში ნიშან-თვისების ცვალებადობაზე.

მართვის არჩევანი

მართვის არჩევანი- ბუნებრივი გადარჩევის ფორმა, რომელიც მოქმედებს როცა მიმართულიიცვლება გარემო პირობები. აღწერილია დარვინისა და უოლასის მიერ. ამ შემთხვევაში უპირატესობებს იღებენ პიროვნებები, რომლებსაც აქვთ საშუალო მნიშვნელობის გარკვეული მიმართულებით გადახრა. ამ შემთხვევაში, ნიშან-თვისების სხვა ვარიაციები (მისი გადახრები საშუალო მნიშვნელობიდან საპირისპირო მიმართულებით) ექვემდებარება უარყოფით შერჩევას. შედეგად, პოპულაციაში თაობიდან თაობას ადგილი აქვს ნიშან-თვისების საშუალო მნიშვნელობის გარკვეული მიმართულებით ცვლას. ამ შემთხვევაში, მამოძრავებელი შერჩევის წნევა უნდა შეესაბამებოდეს მოსახლეობის ადაპტაციურ შესაძლებლობებს და მუტაციური ცვლილებების სიჩქარეს (წინააღმდეგ შემთხვევაში, გარემოს წნევამ შეიძლება გამოიწვიოს გადაშენება).

მამოძრავებელი სელექციის მოქმედების მაგალითია მწერებში "ინდუსტრიული მელანიზმი". „ინდუსტრიული მელანიზმი“ არის მელანისტური (მუქი ფერის) ინდივიდების პროპორციის მკვეთრი ზრდა იმ მწერების პოპულაციაში (მაგალითად, პეპლები), რომლებიც ცხოვრობენ ინდუსტრიულ ადგილებში. სამრეწველო ზემოქმედების გამო ხის ტოტები საგრძნობლად დაბნელდა და ღია ფერის ლიქენებიც დაიღუპნენ, რის გამოც ღია ფერის პეპლები ჩიტებისთვის უკეთ შესამჩნევი გახდა, მუქი ფერის კი ნაკლებად. მე-20 საუკუნეში, ზოგიერთ რაიონში, მუქი ფერის პეპლების პროპორცია ინგლისის ზოგიერთ კარგად შესწავლილ თივის პოპულაციაში 95%-ს აღწევდა, ხოლო პირველად მუქი ფერის პეპელა ( მორფა კარბონარია) დაიჭირეს 1848 წელს.

მართვის არჩევანი ხდება მაშინ, როდესაც გარემო იცვლება ან ერგება ახალ პირობებს, როდესაც დიაპაზონი ფართოვდება. ის ინარჩუნებს მემკვიდრეობით ცვლილებებს გარკვეული მიმართულებით, შესაბამისად ანაცვლებს რეაქციის სიჩქარეს. მაგალითად, ნიადაგის, როგორც ჰაბიტატის განვითარების დროს, ცხოველთა სხვადასხვა ჯგუფს განუვითარდათ კიდურები, რომლებიც გადაიქცნენ ბურღულ კიდურებად.

შერჩევის სტაბილიზაცია

შერჩევის სტაბილიზაცია- ბუნებრივი გადარჩევის ფორმა, რომელშიც მისი მოქმედება მიმართულია საშუალო ნორმიდან უკიდურესი გადახრების მქონე ინდივიდების წინააღმდეგ, თვისების საშუალო გამოხატვის მქონე ინდივიდების სასარგებლოდ. სტაბილიზირებელი სელექციის კონცეფცია შემოიღო მეცნიერებაში და გააანალიზა I. I. Shmalgauzen-მა.

აღწერილია ბუნებაში შერჩევის სტაბილიზაციის მოქმედების მრავალი მაგალითი. მაგალითად, ერთი შეხედვით ჩანს, რომ ყველაზე დიდი წვლილი მომავალი თაობის გენოფონდში მაქსიმალური ნაყოფიერების მქონე პირებმა უნდა შეასრულონ. თუმცა, ფრინველებისა და ძუძუმწოვრების ბუნებრივ პოპულაციებზე დაკვირვება აჩვენებს, რომ ეს ასე არ არის. რაც უფრო მეტია წიწილა ან ბელი ბუდეში, მით უფრო რთულია მათი გამოკვება, მით უფრო პატარა და სუსტია თითოეული მათგანი. შედეგად, საშუალო ნაყოფიერების მქონე პირები ყველაზე მეტად მორგებულნი არიან.

ნიშანდობლის მიმართ შერჩევა იქნა ნაპოვნი სხვადასხვა ნიშან-თვისებებისთვის. ძუძუმწოვრებში, ძალიან დაბალი და ძალიან მაღალი წონის ახალშობილები უფრო მეტად იღუპებიან დაბადებისას ან სიცოცხლის პირველ კვირებში, ვიდრე საშუალო წონის ახალშობილებში. ბეღურების ფრთების ზომის გათვალისწინებით, რომლებიც დაიღუპნენ 50-იან წლებში ლენინგრადის მახლობლად ქარიშხლის შემდეგ, აჩვენა, რომ მათ უმეტესობას ჰქონდა ფრთები ძალიან პატარა ან ძალიან დიდი. და ამ შემთხვევაში, საშუალო ინდივიდები ყველაზე ადაპტირებული აღმოჩნდნენ.

დამრღვევი შერჩევა

დამრღვევი შერჩევა- ბუნებრივი გადარჩევის ფორმა, რომელშიც პირობები ხელს უწყობს ცვალებადობის ორ ან მეტ ექსტრემალურ ვარიანტს (მიმართულებას), მაგრამ ხელს არ უწყობს ნიშან-თვისების შუალედურ, საშუალო მდგომარეობას. შედეგად, ერთი ორიგინალიდან შეიძლება გამოჩნდეს რამდენიმე ახალი ფორმა. დარვინმა აღწერა დამანგრეველი შერჩევის მოქმედება, თვლიდა, რომ ის საფუძვლად უდევს განსხვავებას, თუმცა მას არ შეეძლო ბუნებაში მისი არსებობის მტკიცებულება. დამრღვევი სელექცია ხელს უწყობს პოპულაციის პოლიმორფიზმის წარმოქმნას და შენარჩუნებას და ზოგიერთ შემთხვევაში შეიძლება გამოიწვიოს სახეობა.

ბუნებაში ერთ-ერთი შესაძლო სიტუაცია, რომელშიც დამრღვევი შერჩევა მოქმედებს, არის როდესაც პოლიმორფული პოპულაცია იკავებს ჰეტეროგენულ ჰაბიტატს. ამავდროულად, სხვადასხვა ფორმები ადაპტირებენ სხვადასხვა ეკოლოგიურ ნიშებსა თუ ქვენიშებს.

დამღუპველი შერჩევის მაგალითია თივის მდელოებზე უფრო დიდ ჭექა-ქუხილში ორი რასის წარმოქმნა. ნორმალურ პირობებში ამ მცენარის ყვავილობისა და თესლის მომწიფების პერიოდი მთელ ზაფხულს მოიცავს. მაგრამ თივის მდელოებში თესლს აწარმოებენ ძირითადად ის მცენარეები, რომლებიც ახერხებენ აყვავებას და მომწიფებას ან თესვამდე, ან ყვავილობენ ზაფხულის ბოლოს, თესვის შემდეგ. შედეგად წარმოიქმნება ჭექა-ქუხილის ორი რასა - ადრეული და გვიანი ყვავილობა.

დარღვევის შერჩევა ჩატარდა ხელოვნურად დროზოფილასთან ექსპერიმენტებში. შერჩევა ხდებოდა ჯაგარის რაოდენობის მიხედვით შენარჩუნებული იყო მხოლოდ მცირე და დიდი რაოდენობის ჯაგარი. შედეგად, დაახლოებით 30-ე თაობიდან, ორი ხაზი ძალიან განსხვავდებოდა, მიუხედავად იმისა, რომ ბუზები აგრძელებდნენ ერთმანეთთან შეჯვარებას, გენების გაცვლას. რიგ სხვა ექსპერიმენტებში (მცენარეებთან), ინტენსიურმა გადაკვეთამ ხელი შეუშალა დამრღვევი სელექციის ეფექტურ მოქმედებას.

სექსუალური შერჩევა

სექსუალური შერჩევა- ეს არის ბუნებრივი გადარჩევა რეპროდუქციული წარმატებისთვის. ორგანიზმების გადარჩენა ბუნებრივი გადარჩევის მნიშვნელოვანი, მაგრამ არა ერთადერთი კომპონენტია. კიდევ ერთი მნიშვნელოვანი კომპონენტია მიმზიდველობა საპირისპირო სქესის ადამიანებისთვის. დარვინმა ამ ფენომენს სექსუალური შერჩევა უწოდა. „შერჩევის ეს ფორმა განისაზღვრება არა ორგანული არსებების ურთიერთობისთვის ბრძოლაში ერთმანეთთან ან გარე პირობებთან, არამედ კონკურენცია ერთი სქესის ინდივიდებს შორის, ჩვეულებრივ მამაკაცებს შორის, მეორე სქესის ინდივიდების მფლობელობაში“. თვისებები, რომლებიც ამცირებს მათი მასპინძლების სიცოცხლისუნარიანობას, შეიძლება გაჩნდეს და გავრცელდეს, თუ უპირატესობა, რომელსაც ისინი უზრუნველყოფენ რეპროდუქციული წარმატებისთვის, მნიშვნელოვნად აღემატება მათ მინუსებს გადარჩენისთვის. შემოთავაზებულია ორი ძირითადი ჰიპოთეზა სექსუალური შერჩევის მექანიზმების შესახებ. "კარგი გენების" ჰიპოთეზის თანახმად, ქალი "ამოიაზრებს" შემდეგს: "თუ ეს მამრი, მიუხედავად მისი ნათელი ბუმბულისა და გრძელი კუდისა, როგორღაც მოახერხა არ მომკვდარიყო მტაცებლის კლანჭებში და გადარჩებოდა პუბერტატამდე, მაშინ, მაშასადამე, მას აქვს კარგი გენები, რამაც მას ამის საშუალება მისცა. ეს ნიშნავს, რომ ის უნდა აირჩიონ შვილების მამად: თავის კარგ გენებს გადასცემს მათ“. ფერადი მამრობითი სქესის არჩევით, მდედრები შთამომავლებისთვის კარგ გენებს ირჩევენ. „მიმზიდველი ვაჟების“ ჰიპოთეზის მიხედვით, ქალის არჩევანის ლოგიკა გარკვეულწილად განსხვავებულია. თუ კაშკაშა ფერის მამრები, რაიმე მიზეზით, მიმზიდველია მდედრებისთვის, მაშინ ღირს მისი მომავალი ვაჟებისთვის კაშკაშა ფერის მამის არჩევა, რადგან მისი ვაჟები მემკვიდრეობით მიიღებენ ნათელ ფერებს და მომავალი თაობის ქალებისთვის მიმზიდველი იქნებიან. ამრიგად, არსებობს დადებითი კავშირი, რაც მივყავართ იმ ფაქტს, რომ თაობიდან თაობას მამაკაცის ქლიავის სიკაშკაშე სულ უფრო და უფრო იზრდება. პროცესი აგრძელებს ზრდას მანამ, სანამ არ მიაღწევს სიცოცხლისუნარიანობის ზღვარს. მამრობითი სქესის არჩევისას მდედრები არც მეტი არც ნაკლები ლოგიკურია, ვიდრე ყველა სხვა ქცევაში. როცა ცხოველს სწყურია, ის არ ამართლებს, რომ წყალი დალიოს, რათა ორგანიზმში წყალ-მარილის ბალანსი აღდგეს - ის მიდის საწყალში, რადგან სწყურია. ანალოგიურად, მდედრები, ირჩევენ კაშკაშა მამაკაცებს, მიჰყვებიან თავიანთ ინსტინქტებს - მოსწონთ კაშკაშა კუდები. ყველა, ვისაც ინსტინქტი განსხვავებულ ქცევას სთავაზობდა, ყველა მათგანს შთამომავლობა არ დაუტოვებია. ამრიგად, ჩვენ განვიხილავდით არა ქალის ლოგიკას, არამედ არსებობისთვის ბრძოლისა და ბუნებრივი გადარჩევის ლოგიკას - ბრმა და ავტომატურ პროცესს, რომელიც მუდმივად მოქმედებს თაობიდან თაობაში, ჩამოაყალიბა ფორმების, ფერების და ინსტინქტების საოცარი მრავალფეროვნება. ჩვენ ვაკვირდებით ცოცხალი ბუნების სამყაროში.

38. ფიზიოლოგიური ადაპტაცია: ცნება იმისა, თუ როგორ წარმოიქმნება და რა უდევს მას საფუძვლად.

ბიოლოგიური ადაპტაცია(ლათ. ადაპტაცია- ადაპტაცია) - ორგანიზმის ადაპტაცია არსებობის პირობებთან. ”[ცხოვრება] არის მუდმივი ადაპტაცია ... არსებობის პირობებთან”, - თქვა გამოჩენილმა რუსმა ფიზიოლოგმა ი.მ. იმანალიევამ. - ორგანიზმი გარე გარემოს გარეშე, რომელიც მხარს უჭერს მის არსებობას, შეუძლებელია; მაშასადამე, ორგანიზმის მეცნიერული განმარტება უნდა მოიცავდეს მასზე მოქმედ გარემოსაც.“ ამავე დროს: „...თითოეული ორგანიზმი არის სტაბილურობისა და ცვალებადობის დინამიური კომბინაცია, რომელშიც ცვალებადობა ემსახურება მის ადაპტაციურ რეაქციებს და, შესაბამისად, დაცვას. მისი მემკვიდრეობით ფიქსირებული მუდმივები." ორგანიზმი დროის უკიდურესად მოკლე პერიოდებშიც კი ცვალებადია მისი ფუნქციური მდგომარეობების დინამიკისა და მისი "ჰომეოსტატიკური მუდმივების" ჰომეორეტიკური ცვალებადობის გამო (K. Waddington, 1964, 1970). სისტემური მიდგომაუნდა დაეყრდნოს თანამედროვე ცოდნას ადაპტაციის პროცესის მექანიზმებისა და არსის შესახებ: „...ადამიანი არის... სისტემა..., როგორც ნებისმიერი სხვა ბუნებაში, ექვემდებარება გარდაუვალ და ერთგვაროვან კანონებს მთელი ბუნებისათვის. .“ (I. P. Pavlov, 1951).

ანთროპოლოგია და ბიოლოგიის ცნებები კურჩანოვი ნიკოლაი ანატოლიევიჩი

Ბუნებრივი გადარჩევა

Ბუნებრივი გადარჩევა

ბუნებრივი გადარჩევა ევოლუციის ყველაზე მნიშვნელოვანი ფაქტორია. დარვინიზმს (კერძოდ, STE აგებულია დარვინიზმის საფუძველზე), როგორც ზემოთ აღინიშნა, ეწოდება ბუნებრივი გადარჩევის თეორია.

შერჩევის მოკლე და წარმატებული განმარტება შეიძლება ჩამოაყალიბოს ი. ლერნერმა: „შერჩევა არის გენოტიპების დიფერენციალური რეპროდუქცია“(Lerner J., 1958). ეს განმარტება აჩვენებს, რომ რეპროდუქცია არ ნიშნავს უფრო ინტენსიურ, არამედ უფრო ეფექტურ რეპროდუქციას. ბუნებრივ გადარჩევას ძალიან კარგად ახასიათებდა თანამედროვე ციტოგენეტიკის ერთ-ერთი ფუძემდებელი ს.დარლინგტონი (1903–1981), როგორც გადაცემის პროცესი. „...მუტაციის ქიმიური დონიდან ბიოლოგიური დონეადაპტაცია"(დარლინგტონ ს., 1958).

ბუნებრივი გადარჩევის როლი ევოლუციური ბიოლოგიის ერთ-ერთი მთავარი საკამათო საკითხია მისი ისტორიის განმავლობაში.

მე-20 საუკუნის შუა ხანებისთვის, I.I. Shmalhausen-ისა და J. Simpson-ის ფუნდამენტური თეორიული განვითარების წყალობით, ევოლუციური ბიოლოგიაში ჩამოყალიბდა შერჩევის სამი ფორმის იდეა.

შერჩევის სტაბილიზაცია- ეს არის ორგანიზმების უპირატესი გადარჩენა, რომლებსაც აქვთ მახასიათებლები, რომლებსაც არ აქვთ შესამჩნევი გადახრები მოცემული პოპულაციისთვის დამახასიათებელი ნორმიდან. სტაბილიზირებელი სელექციის მოქმედების ყველაზე თვალსაჩინო შედეგია მოცემული მახასიათებლისთვის რეაქციის უკვე არსებული ნორმის სტაბილიზაცია.

მართვის არჩევანი- ხელს უწყობს მახასიათებლის საშუალო მნიშვნელობის ცვლილებას. გარემოს მიმართული ცვლილებით, პირები ინდივიდუალური მახასიათებლებიამ ცვლილების შესაბამისი. ასეთი შერჩევა ხელს უწყობს ახალი ფორმის კონსოლიდაციას ძველის ნაცვლად, რომელიც კონფლიქტშია შეცვლილ გარემო პირობებთან.

დამრღვევი შერჩევა- შერჩევა, რომელიც მიმართულია ნიშან-თვისებების საშუალო მნიშვნელობის მქონე ინდივიდების წინააღმდეგ და იწვევს პოპულაციის რამდენიმე ჯგუფად დაყოფას მოცემული მახასიათებლისთვის.

ეს დაყოფა კარგად დადასტურდა შემდგომ ექსპერიმენტულ კვლევებში.

პოპულაციაში ნიშან-თვისების ცვალებადობა აღწერილია ნორმალური განაწილების მრუდით. ნორმალური გენოტიპი იწვევს ინდივიდის განვითარებას, რომლის მახასიათებლებიც საშუალო ნორმასთან ახლოსაა ( მოდა) ვარიაციის მრუდი ამ მახასიათებლის. რაც უფრო მეტად იცვლება ინდივიდის გენოტიპი, მით ნაკლებია ასეთი პიროვნებები. თუ გენოტიპი იმდენად შეიცვალა, რომ ონტოგენეზი ვერ გამოიწვევს სქესობრივად მომწიფებული ინდივიდის განვითარებას, მაშინ ასეთი ინდივიდი ვარიაციის მრუდის მიღმაა (ლეტალური მუტაციები).

შერჩევის სამი ფორმის გარდა, არსებობს მრავალი სხვა კლასიფიკაცია. პოპულაციის გენეტიკაში ყურადღება გამახვილებულია პოპულაციაში ალელების სიხშირის ცვლილებებზე და ხაზგასმულია შემდეგი შერჩევის ვარიანტები (Ayala F., Kaiger J., 1988):

– სელექცია რეცესიული ალელის წინააღმდეგ;

– შერჩევა დომინანტური ალელის წინააღმდეგ;

- შერჩევა ნეიტრალური ალელის წინააღმდეგ;

– შერჩევა ჰეტეროზიგოტების სასარგებლოდ;

- სელექცია ჰეტეროზიგოტების წინააღმდეგ;

- სიხშირეზე დამოკიდებული შერჩევა.

ბოლო ვარიანტი საკმაოდ საინტერესოა. მას ახასიათებს გადაკვეთის ალბათობის მატება გენოტიპის სიხშირის მიხედვით და ხშირად შერჩევა ხდება იშვიათი ალელის სასარგებლოდ.

ბუნებაში მნიშვნელოვან როლს ასრულებს ჰეტეროზიგოტების სასარგებლოდ შერჩევა, რაც იწვევს პოპულაციების სტაბილურ პოლიმორფიზმს. ევოლუციურ ეკოლოგიაში განსაკუთრებული მნიშვნელობამოცემულია რეპროდუქციული სტრატეგიების შერჩევით, რომელსაც ქვემოთ განვიხილავთ. შერჩევის ძალიან სპეციფიკური ტიპია სექსუალური შერჩევა.

არსებობს ბუნებრივი გადარჩევის მრავალი სხვა კლასიფიკაცია და ყოველთვის არ არის კონსენსუსი ევოლუციონისტებს შორის.

თავი IV. ბუნებრივი გადარჩევა, ან ყველაზე მეტად გადარჩენა