Læren om naturlig utvalg ble skapt av Charles Darwin og A. Wallace, som betraktet den som den viktigste kreative kraften som styrer den evolusjonære prosessen og bestemmer dens spesifikke former.

Naturlig seleksjon er prosessen der hovedsakelig individer med arvelige egenskaper som er nyttige for gitte forhold, overlever og forlater avkom.

Ved å vurdere naturlig seleksjon fra genetikkens ståsted, kan vi konkludere med at den i hovedsak velger positive mutasjoner og genetiske kombinasjoner som oppstår under seksuell reproduksjon, forbedrer overlevelse i populasjoner, og avviser alle negative mutasjoner og kombinasjoner som forverrer overlevelsen til organismer. Sistnevnte dør rett og slett. Naturlig seleksjon kan også virke på reproduksjonsnivå av organismer, når svekkede individer enten ikke produserer fullverdige avkom eller ikke etterlater seg avkom i det hele tatt (for eksempel hanner som tapte parringskamper med sterkere rivaler; planter under lysforhold eller ernæringsmangel, etc.).

I dette tilfellet, ikke bare noen spesifikke positive eller negative egenskaper organismer, men utelukkende genotyper som bærer disse egenskapene (inkludert mange andre egenskaper som påvirker det videre forløpet og hastigheten til evolusjonære prosesser).

Former for naturlig utvalg

For tiden er det tre hovedformer for naturlig utvalg, som er gitt i skolebøker om generell biologi.

Stabiliserer naturlig utvalg

Denne formen for naturlig utvalg er karakteristisk for stabile eksistensforhold som ikke endres over lang tid. Derfor er det i populasjoner en akkumulering av tilpasninger og seleksjon av genotyper (og fenotypene de danner) som passer spesifikt for eksisterende forhold. Når populasjoner når et visst sett med tilpasninger som er optimale og tilstrekkelige for å overleve under gitte forhold, begynner stabiliserende seleksjon å virke, som avskjærer ekstreme varianter av variasjon og favoriserer bevaring av noen gjennomsnittlige konservative egenskaper. Alle mutasjoner og seksuelle rekombinasjoner som fører til avvik fra denne normen elimineres ved å stabilisere seleksjon.

For eksempel bør lengden på lemmene til harer gi dem tilstrekkelig rask og stabil bevegelse, slik at de kan rømme fra et forfølgende rovdyr. Hvis lemmene er for korte, vil ikke harene klare å rømme fra rovdyr og vil bli et lett bytte før de rekker å føde. Slik fjernes bærere av kortbeinte gener fra harebestander. Hvis lemmene er for lange, vil harenes løp bli ustabilt, de vil velte, og rovdyr kan lett innhente dem. Dette vil føre til fjerning av bærere av langbeinte gener fra harebestander. Bare individer med optimal lengde på lemmer og deres optimale forhold til kroppens størrelse vil kunne overleve og føde avkom. Dette er en manifestasjon av stabiliserende seleksjon. Under dets press elimineres genotyper som skiller seg fra en gjennomsnittlig og rimelig norm under gitte forhold. Dannelsen av beskyttende (kamuflerende) farge forekommer også hos mange dyrearter.

Det samme gjelder form og størrelse på blomster, som skal sikre bærekraftig pollinering av insekter. Hvis blomstene har en for smal krone eller korte støvbærere og pistiller, vil ikke insekter kunne nå dem med potene og snabelen, og blomstene vil være upøvet og vil ikke produsere frø. Dermed oppstår dannelsen av optimale størrelser og former for blomster og blomsterstander.

Over svært lange perioder med stabiliserende seleksjon kan det oppstå noen arter av organismer hvis fenotyper forblir praktisk talt uendret i mange millioner år, selv om genotypene deres selvfølgelig har gjennomgått endringer i løpet av denne tiden. Eksempler inkluderer den lappfinnede fisken coelacanth, haier, skorpioner og noen andre organismer.

Kjørevalg

Denne formen for seleksjon er typisk for skiftende miljøforhold, når rettet seleksjon skjer i retning av en skiftende faktor. Dette er hvordan mutasjoner akkumuleres og fenotypen endres, assosiert med denne faktoren og fører til et avvik fra gjennomsnittsnormen. Et eksempel er industriell melaninogenese, som manifesterte seg i bjørkemøllsommerfugler og noen andre arter av lepidoptera, da bjørketrestammer ble mørkere under påvirkning av industriell sot og hvite sommerfugler (resultatet av stabiliserende seleksjon) ble merkbar mot denne bakgrunnen, som førte til at de raskt ble spist av fugler. Fordelen gikk til mørke mutanter, som med suksess reproduserte seg under nye forhold og ble den dominerende formen i bjørkemøllpopulasjoner.

Et skifte i gjennomsnittsverdien til en egenskap mot den aktive faktoren kan forklare utseendet til varmekjære og kuldeelskende, fuktelskende og tørkebestandige, saltelskende arter og former i ulike representanter for den levende verden.

Som en konsekvens av handlingen med å drive seleksjon, har det vært mange tilfeller av tilpasninger av sopp, bakterier og andre patogener av mennesker, dyr og plantesykdommer til medisiner og ulike plantevernmidler. Slik oppsto former som er resistente mot disse stoffene.

Under kjørevalg oppstår vanligvis ikke divergens (forgrening) av tegn, og noen karakterer og genotypene som bærer dem erstattes jevnt av andre, uten å danne overgangs- eller avvikende former.

Forstyrrende eller forstyrrende utvalg

Med denne formen for seleksjon får ekstreme varianter av tilpasninger fordeler, og mellomegenskaper som har utviklet seg under forhold med stabiliserende seleksjon blir upassende under nye forhold, og deres bærere dør ut.

Under påvirkning av forstyrrende seleksjon dannes to eller flere former for variasjon, som ofte fører til polymorfisme - eksistensen av to eller flere fenotypiske former. Dette kan legges til rette ulike forhold habitater innenfor området, noe som fører til fremveksten av flere lokale populasjoner innenfor arten (de såkalte økotypene).

For eksempel førte konstant klipping av planter til utseendet av en stor rangle av to populasjoner i planten, som aktivt reproduserte i juni og august, siden regelmessig klipping forårsaket utryddelse av den gjennomsnittlige julipopulasjonen.

Med langvarig virkning av forstyrrende seleksjon kan dannelsen av to eller flere arter forekomme, som bor i samme territorium, men er aktive til forskjellige tider. For eksempel førte hyppige tørker midt på sommeren, ugunstige for sopp, til utseendet av vår- og høstarter og former.

Kamp for tilværelsen

Kampen for tilværelsen er den viktigste virkemekanismen for naturlig utvalg.

C. Darwin trakk oppmerksomheten til det faktum at i naturen er det alltid to motstridende utviklingstrender:

1. ønsket om ubegrenset reproduksjon og spredning og
2. overbefolkning, stor folkemengde, påvirkning fra andre bestander og levekår, som uunngåelig fører til fremveksten av en kamp for tilværelsen og begrenser utviklingen av arter og deres bestander.

Det vil si at arten streber etter å okkupere alle mulige habitater for sin eksistens. Men virkeligheten er ofte barsk, noe som resulterer i at antall arter og leveområder er betydelig begrenset. Det er kampen for eksistens på bakgrunn av høy mutagenese og kombinativ variasjon under seksuell reproduksjon som fører til omfordeling av egenskaper, og dens direkte konsekvens er naturlig utvalg.

Det er tre hovedformer for kamp for tilværelsen.

Kamp mellom arter

Denne formen, som navnet antyder, utføres på det interspesifikke nivået. Dens mekanismer er komplekse biotiske forhold som oppstår mellom arter:

Kombinasjoner av disse forbindelsene kan forbedre eller forverre levekår og reproduksjonshastigheten for bestander i naturen.

Intraspesifikk kamp

Denne formen for kamp for tilværelsen er assosiert med overbefolkning av bestander, når det oppstår konkurranse mellom individer av samme art om et sted å leve - om hekking, for lys (i planter), fuktighet, næringsstoffer, territorium for jakt eller beite (hos dyr). ), etc. Det manifesterer seg for eksempel i trefninger og slagsmål hos dyr og i skyggelegging av rivaler på grunn av raskere vekst i planter.

Denne samme formen for kamp for tilværelsen inkluderer også kampen for hunner (parringsturneringer) hos mange dyr, når bare den sterkeste hannen kan forlate avkom, og svake og underordnede hanner blir ekskludert fra reproduksjon og deres gener ikke overføres til avkom.

En del av denne formen for kamp er å ta vare på avkom, som finnes hos mange dyr og bidrar til å redusere dødeligheten blant den yngre generasjonen.

Bekjempelse av abiotiske miljøfaktorer

Denne formen for kamp er mest akutt i år med ekstreme værforhold - alvorlig tørke, flom, frost, branner, hagl, utbrudd, etc. Under disse forholdene kan bare de sterkeste og mest hardføre individene overleve og etterlate seg avkom.

Rollen til seleksjon av organismer i utviklingen av den organiske verden

Den viktigste faktoren i evolusjon (sammen med arv, variabilitet og andre faktorer) er seleksjon.

Evolusjon kan deles inn i naturlig og kunstig. Naturlig evolusjon kalles evolusjon som skjer i naturen under påvirkning av naturlige miljøfaktorer, unntatt direkte direkte påvirkning fra mennesker.

Kunstig evolusjon kalles evolusjon utført av mennesket for å utvikle former for organismer som tilfredsstiller dets behov.

Utvelgelse spiller en viktig rolle i både naturlig og kunstig evolusjon.

Seleksjon er enten overlevelse av organismer som er mer tilpasset et gitt miljø, eller utslakting av former som ikke oppfyller visse kriterier.

I denne forbindelse skilles to former for utvalg - kunstig og naturlig.

Den kreative rollen til kunstig seleksjon er at en person kreativt nærmer seg avl av en plantevariant, en dyrerase, en stamme av mikroorganismer, ved å kombinere forskjellige metoder for seleksjon og seleksjon av organismer for å danne egenskaper som best passer menneskelige behov.

Naturlig utvalg er overlevelsen til individer som er mest tilpasset spesifikke eksistensforhold, og deres evne til å etterlate seg avkom som er fullt funksjonelle under gitte eksistensbetingelser.

Som et resultat av genetisk forskning ble det mulig å skille mellom to typer naturlig utvalg - stabiliserende og drivende.

Stabilisering er en type naturlig seleksjon der bare de individene overlever hvis egenskaper strengt tatt samsvarer med gitte spesifikke miljøforhold, og organismer med nye egenskaper som følge av mutasjoner dør eller ikke produserer fullverdig avkom.

For eksempel er en plante tilpasset pollinering gitt spesifikk type insekt (har strengt definerte dimensjoner av blomsterelementer og deres struktur). En endring skjedde - koppstørrelsen økte. Insektet trenger fritt inn i blomsten uten å berøre støvbærerne, på grunn av dette faller ikke pollen på insektets kropp, noe som forhindrer muligheten for å pollinere neste blomst. Dette vil føre til at planten ikke vil produsere avkom og den resulterende egenskapen vil ikke bli arvet. Hvis begerstørrelsen er veldig liten, er pollinering generelt umulig, siden insektet ikke vil kunne trenge gjennom blomsten.

Stabiliserende seleksjon gjør det mulig å forlenge den historiske eksistensperioden til en art, siden det ikke tillater at egenskapene til arten "uthules".

Å drive seleksjon er overlevelsen til de organismene som utvikler nye egenskaper som gjør at de kan overleve under nye forhold miljø.

Et eksempel på kjøreutvalg er overlevelsen av mørke sommerfugler mot en bakgrunn av røkte bjørkestammer i en bestand av lyse sommerfugler.

Rollen til å drive seleksjon er muligheten for fremveksten av nye arter, som sammen med andre evolusjonsfaktorer muliggjorde fremveksten av det moderne mangfoldet i den organiske verden.

Den kreative rollen til naturlig seleksjon er at organismer gjennom ulike former for kamp for tilværelsen utvikler egenskaper som gjør at de fullt ut kan tilpasse seg gitte miljøforhold. Disse nyttige egenskapene er fiksert i organismer på grunn av overlevelsen til individer som har slike egenskaper og utryddelse av de individene som ikke har nyttige egenskaper.

For eksempel er rein tilpasset livet på polartundraen. Han kan overleve der og føde normale fruktbare avkom hvis han kan få maten normalt. Hjortens mat er mose (reinmose, lav). Det er kjent at tundraen har en lang vinter og mat er gjemt under snødekket, som hjorten trenger å ødelegge. Dette vil bare bli mulig hvis hjorten har veldig sterke ben utstyrt med brede høver. Hvis bare ett av disse tegnene blir realisert, vil ikke hjorten overleve. I evolusjonsprosessen overlever altså bare de individene som har de to egenskapene beskrevet ovenfor (dette er essensen av den kreative rollen til naturlig utvalg i forhold til reinsdyr).

Det er viktig å forstå forskjellene mellom naturlig og kunstig utvalg. De er:

1. kunstig seleksjon utføres av mennesker, og naturlig seleksjon realiseres spontant i naturen under påvirkning av eksterne miljøfaktorer;
2. resultatet av kunstig seleksjon er nye raser av dyr, plantevarianter og stammer av mikroorganismer med egenskaper som er nyttige for menneskelig økonomisk aktivitet, og med naturlig utvalg oppstår nye (hvilken som helst) organismer med egenskaper som lar dem overleve under strengt definerte miljøforhold;
3. under kunstig seleksjon kan egenskapene som oppstår i organismer ikke bare være nyttige, de kan være skadelige for en gitt organisme (men de er nyttige for menneskelig aktivitet); med naturlig utvalg er de resulterende egenskapene nyttige for en gitt organisme i et gitt, spesifikt miljø for dens eksistens, siden de bidrar til dens bedre overlevelse i dette miljøet;
4. naturlig seleksjon har blitt utført siden organismer dukket opp på jorden, og kunstig seleksjon har blitt utført bare siden domestiseringen av dyr og bruken av jordbruk (dyrking av planter under spesielle forhold).

Så seleksjon er den viktigste drivkraften til evolusjonen og realiseres gjennom kampen for tilværelsen (sistnevnte refererer til naturlig seleksjon).

NATURLIG UTVALG er resultatet av kampen for tilværelsen; den er basert på fortrinnsvis overlevelse og etterlatelse av avkom av de mest tilpassede individene av hver art og døden til mindre tilpassede organismer

I Under forhold med konstant miljøendringer eliminerer naturlig utvalg utilpassede former og bevarer arvelige avvik som faller sammen med retningen til de endrede eksistensforholdene. Det er enten en endring i reaksjonsnormen eller dens utvidelse (reaksjonsnorm kalt kroppens evne til å reagere med adaptive endringer på virkningen av miljøfaktorer; reaksjonsnorm er grensene for modifikasjonsvariabilitet kontrollert av genotypen til en gitt organisme). Denne formen for seleksjon ble oppdaget av Charles Darwin og ble kalt kjøring .

Et eksempel er forskyvningen av den opprinnelige lysfargede formen til bjørkemøllsommerfuglen med en mørkfarget form. I det sørøstlige England, tidligere, sammen med den lyse formen til sommerfuglen, ble det av og til funnet mørkefargede. I landlige områder viser lys farging på bjørkebark seg å være beskyttende, mens mørkefargede tvert imot skiller seg ut mot en lys bakgrunn og blir et lett bytte for fugler. I industrisoner, på grunn av miljøforurensning med industriell sot, får mørkfargede former en fordel og erstatter raskt de lyse. Av 700 arter av sommerfugler i dette landet, i løpet av de siste 120 årene, har altså 70 arter av møll endret sin lyse farge til mørk. Det samme bildet er observert i andre industrisoner i Europa. Lignende eksempler inkluderer fremveksten av insektmiddel-resistente insekter, antibiotika-resistente former for mikroorganismer, spredning av gift-resistente rotter, etc.

Innenriksforsker I. I. Shmalgauzen oppdaget stabilisere form seleksjon, som opererer under konstante eksistensbetingelser. Denne formen for seleksjon er rettet mot å opprettholde den eksisterende normen. I dette tilfellet opprettholdes reaksjonsnormens konstanthet så lenge miljøet holder seg stabilt, mens individer som avviker fra gjennomsnittsnormen forsvinner fra befolkningen. For eksempel, under snøfall og sterk vind døde kortvingede og langvingede spurver, men individer med gjennomsnittlig vingestørrelse overlevde. Eller et annet eksempel: den stabile bestandigheten til delene av en blomst sammenlignet med plantens vegetative organer, siden proporsjonene til blomsten er tilpasset størrelsen på pollinerende insekter (en humle kan ikke trenge inn i en for smal krone av en blomst, snabelen til en sommerfugl kan ikke berøre de for korte støvbærerne av blomster med en lang krone). Over millioner av år beskytter stabiliserende seleksjon arter mot betydelige endringer, men bare så lenge levekårene ikke endres vesentlig.

Også utmerkede rive, ellerforstyrrende , seleksjon som opererer i et mangfoldig miljø: ikke bare én egenskap velges, men flere forskjellige, som hver favoriserer overlevelse innenfor snevre grenser for befolkningens rekkevidde. På grunn av dette er befolkningen delt inn i flere grupper. For eksempel ser noen ulver i Kitskill-fjellene i USA ut som en lys mynde og jakter på hjort, mens andre ulver i samme område, tyngre, med korte bein, vanligvis angriper saueflokker. Disruptiv seleksjon opererer under forhold med skarpe endringer i miljøet: former med flerretningsendringer overlever i periferien av befolkningen, de gir opphav til en ny gruppe der stabiliserende seleksjon trer i kraft. Ingen av formene for seleksjon forekommer naturlig i ren form, siden miljøfaktorer endrer seg og virker sammen som en helhet. Men i visse historiske tidsperioder kan en av seleksjonsformene bli ledende.

Alle former for naturlig seleksjon utgjør en enkelt mekanisme, som fungerer på statistisk grunnlag som en kybernetisk regulator, opprettholder balansen mellom populasjoner med de omkringliggende miljøforholdene. Den kreative rollen til naturlig utvalg er ikke bare å eliminere det utilpassede, men også å styre de nye tilpasningene (resultatet av mutasjoner og rekombinasjoner), "utvelge" i en lang rekke generasjoner bare de av dem som er best egnet i den gitte eksistensbetingelser , som fører til fremveksten av flere og flere nye livsformer.

Former for naturlig utvalg (T.A. Kozlova, V.S. Kuchmenko. Biology in tables. M., 2000)

Den drivende formen for naturlig utvalg begynner å virke i skiftende miljøforhold. Med det får individer med ethvert avvik av egenskapen fra verdien som er karakteristisk for flertallet av individer, det vil si fra gjennomsnittsverdien, fordeler. Ettersom de reproduserer, blir individer med et egenskapsavvik fra forrige gjennomsnittsverdi selv majoriteten og bærere av den nye gjennomsnittsverdien. Dermed endres egenskapen under påvirkning av et skiftende miljø.

Et eksempel på kjøreutvalg er endringen i fargen på bjørkemøllsommerfuglen fra overveiende hvit til overveiende svart i England på 1700- og 1800-tallet. På denne tiden var det en rivende utvikling av produksjonen der, kull ble brukt, og mye sot ble sluppet ut i atmosfæren. Den satte seg på trær, inkludert bjørker, og fikk stammene deres til å bli svarte. Bjørkemøll er mat for fugler. Fargingen av sommerfugler gjør at de kan kamuflere seg selv mens de sitter på trær. Imidlertid ble hvite sommerfugler merkbare og ble hakket på oftere av fugler. Mens svarte sommerfugler ble mindre synlige, overlevde de og etterlot seg avkom. Etter en tid ble hele bestanden av møll overveiende svart. Mens bjørkene var hvite, virket stabiliserende seleksjon, og ødela avvik fra normen (svarte sommerfugler). Men så snart forholdene endret seg, fikk den avvikende egenskapen en fordel, noe som førte til en endring i hele befolkningen.

Et annet eksempel på den drivende formen for naturlig utvalg er fremveksten av insektresistens mot plantevernmidler. Insektpopulasjoner inneholder nesten alltid individer som er resistente mot en eller annen gift. Etter døden til hoveddelen av individene i befolkningen, reproduserer de seg, som et resultat av at hele befolkningen blir motstandsdyktig mot en bestemt gift.

Insekter som lever i vindfulle områder har reduserte vinger. For ellers hadde de blitt blåst bort av vinden. Deres bevingede forfedre, som befant seg i et slikt habitat, omkom. Men blant dem var det kortvingede som overlevde. De etterlot seg avkom, som gradvis ble overveiende vingeløse.

Sjiraffens forfedre hadde kortere nakke. Men på steder med langvarig tørke og utilstrekkelig blad i nedre del av trekronene, fikk individer med lengre hals en fordel de kunne nå høytliggende blader. Slike dyr overlevde og fødte avkom. Etter hvert begynte hele befolkningen å bestå av individer med lang hals.

Former for naturlig utvalg

Intensiteten til seleksjonspresset er dets kvantitative kjennetegn. retningen for naturlig seleksjon bestemmer dens kvalitative innflytelse på evolusjonen. Avhengig av retningen skilles ulike former for naturlig utvalg.

Det genetiske grunnlaget for enhver form for naturlig seleksjon er arvelig variasjon, og årsaken er påvirkning av miljøforhold. Mutanter som tidligere var mindre tilpasset sammenlignet med den normale genotypen, med en gunstig endring i miljøforhold, får en fordel og fortrenger gradvis den tidligere normen. Resultatet av langsiktig seleksjon er transformasjonen av populasjonsgenpoolen, erstatning av noen kvantitativt dominerende genotyper med andre.

Den drivende formen for naturlig utvalg

Kjørevalg ble beskrevet av Charles Darwin. Selve navnet "motiv" antyder at slik seleksjon fungerer som evolusjonens skapende kraft. I den drivende formen for seleksjon blir mutasjoner med én gjennomsnittlig egenskapsverdi eliminert og erstattet av mutasjoner med en annen gjennomsnittlig egenskapsverdi. Denne formen for seleksjon er lettere å oppdage enn andre. Som et resultat av virkningen av den drivende formen for seleksjon, oppstår for eksempel en økning i størrelsen på etterkommerne sammenlignet med forfedrene (i den evolusjonære serien av hester fra fossilet Phenacodus på størrelse med reven til det moderne eselet, sebraen , og hest). Andre former kan krympe i størrelse. Dermed kom elefanter til øyene i Middelhavet på slutten av tertiærperioden. I forhold med begrensede ressurser av øyskoger hadde individer med små størrelser en fordel.

Coelacanth. Foto: sybarite48

Ris. 24. Over er 4 typer reliktformer

Mutasjoner av dvergvekst ble plukket opp av den drivende formen for seleksjon, og de originale allelene som bestemte den normale størrelsen for elefanter ble eliminert på grunn av store individers død. Som et resultat dukket det opp dvergelefanter på opptil halvannen meter høye på middelhavsøyene (de ble utryddet av de første jegerne som bosatte seg på disse øyene). Charles Darwin forklarte opprinnelsen til mange vingeløse insekter som lever på oseaniske øyer ved å drive utvalg.

Et klassisk eksempel på handlingen med å drive seleksjon i naturen er den såkalte industrielle melanismen. I områder som ikke har gjennomgått industrialisering har bjørkemøllsommerfuglen en hvit farge som matcher den lyse bjørkebarken. Blant de lyse sommerfuglene på bjørkestammene var det også mørke, men de var godt synlige og ble hakket av fugler. Industriell utvikling førte til luftforurensning, og hvite bjørketrær ble dekket med et sotlag. Nå, på mørke stammer, la fugler ikke merke til mørke, men typiske lyse sommerfugler mye lettere. Gradvis, i forurensede områder, økte hyppigheten av forekomsten av mørke (mutante) individer kraftig og de ble dominerende, selv om de relativt nylig var ekstremt sjeldne.

Et overbevisende eksempel på valg av drivkraft er utviklingen av resistens mot antibiotika og plantevernmidler hos mikroorganismer, insekter og muslignende gnagere. Tallrike studier har fastslått at eksponering av mikroorganismer for ulike antibiotika forårsaker, på relativt kort tid, resistens mot doser som er mange ganger høyere enn den opprinnelige. Dette forklares av det faktum at antibiotika fungerer som en seleksjonsfaktor som fremmer overlevelsen av mutante former som er resistente mot det. På grunn av den raske spredningen av mikroorganismer øker mutante individer i antall og danner nye populasjoner som er resistente mot virkningen av antibiotika. Å øke dosen eller bruke sterkere medikamenter igjen skaper forutsetninger for handlingen for å kjøre seleksjon, som et resultat av at det dannes flere og mer stabile populasjoner av mikroorganismer. Det er derfor medisinen stadig søker etter nye former for antibiotika som patogene mikrober ennå ikke har oppnådd resistens mot.

I land med avansert jordbrukskultur blir kjemiske plantevernmidler mot skadedyr (insekter, sopp) i økende grad forlatt. For etter et begrenset antall generasjoner fikseres mutasjoner av resistens mot kjemikalier i skadedyr ved å drive seleksjon. I stedet for kjemisk behandling anses det å være tilrådelig å erstatte den gamle sorten med en ny etter 10-12 år, som ennå ikke er "funnet" av skadedyr.

Stabiliserende utvalg

Det er kjent at reliktplanten Ginkgo og etterkommeren av de første øglene, Hatteria, samt lappfinnefisken coelacanth, har eksistert nesten uendret i millioner av år (fig. 24). Hvordan forklare en slik stabilitet av arter hvis en mutasjonsprosess hele tiden finner sted i naturen? Svaret på dette spørsmålet er gitt av doktrinen om stabiliserende utvalg, utviklet av den største evolusjonisten I. I. Shmalgauzen.

Stabiliserende seleksjon observeres hvis miljøforholdene forblir ganske konstante over lang tid. I et relativt uendret miljø har typiske, godt tilpassede individer med gjennomsnittlig uttrykk for egenskapen en fordel, og mutanter som skiller seg fra dem dør. Det er mange kjente eksempler på stabiliserende seleksjon.

Så etter snøfall og sterk vind i Nord-Amerika ble det funnet 136 bedøvede, halvdøde husspurver, 72 av dem overlevde og 64 døde. De døde fuglene hadde enten veldig lange eller veldig korte vinger. Personer med middels, "normale" vinger viste seg å være mer motstandsdyktige.

Som et resultat av virkningen av en stabiliserende form for seleksjon, erstattes mutasjoner med en bred reaksjonsnorm med mutasjoner med samme gjennomsnittsverdi, men en smalere reaksjonsnorm.

Stabiliserende seleksjon fører til større fenotypisk homogenitet i befolkningen. Hvis det varer lenge, ser det ut til at bestanden eller arten ikke endrer seg. Imidlertid er denne uforanderligheten åpenbar og angår bare det ytre utseendet til befolkningen, mens genpoolen fortsetter å endre seg basert på utseendet til mutasjoner med samme gjennomsnittsverdi, men med en smalere reaksjonshastighet.

Den stabiliserende formen for seleksjon er også karakteristisk for mennesker. Det er kjent at forstyrrelser i de minste 21-22. kromosompar fører til den alvorligste arvelige sykdommen - Downs syndrom. Dersom det oppstår avvik i antall og form på større kromosomer, vil dette føre til at befruktede egg dør. Spontane aborter er ofte forårsaket av død av embryoer med abnormiteter i mellomstore kromosomer.

Dermed beskytter den stabiliserende formen for seleksjon over hundretusener og millioner av generasjoner arter fra betydelige endringer, fra den destruktive innflytelsen fra mutasjonsprosessen, og dreper mutante former. Uten stabiliserende seleksjon ville det ikke vært noen stabilitet (stabilitet) i levende natur.

Stabiliserende og drivende valg henger sammen og representerer to sider av samme prosess. Befolkninger blir hele tiden tvunget til å tilpasse seg endringer i miljøforhold. Å drive seleksjon vil bevare genotyper som er mest konsistente med endringer i miljøet Når miljøforholdene er stabiliserte, vil seleksjonen føre til at det lages en form som er godt tilpasset det. Fra dette øyeblikket spiller stabiliserende seleksjon inn, som vil opprettholde typiske, dominerende genotyper og eliminere mutante former som avviker fra gjennomsnittsnormen fra reproduksjon.

Destabiliserende utvalg

Stabiliserende utvalg innsnevrer reaksjonsnormen. Men i naturen er det ofte tilfeller der den økologiske nisjen til en art kan bli bredere over tid. I dette tilfellet får individer og populasjoner med en bredere reaksjonsnorm en selektiv fordel, samtidig som den gjennomsnittlige verdien av egenskapen opprettholdes. Som et resultat oppstår en prosess som er det motsatte av stabilisering av seleksjon: mutasjoner med en bredere reaksjonshastighet får en fordel. Dermed er populasjoner av innsjøfrosker som lever i dammer med heterogen belysning, med vekslende områder overgrodd med andemat, siv, starr og med "vinduer" med åpent vann, preget av et bredt spekter av fargevariasjoner (resultatet av destabiliserende utvalg). Tvert imot, i vannforekomster med jevn belysning og farge (dammer fullstendig overgrodd med andemat, eller åpne dammer), er utvalget av fargevariasjoner for frosker smalt (resultatet av handlingen av stabiliserende seleksjon). Dermed, destabiliserende form for seleksjon fører til en utvidelse av reaksjonsnormen.

Forstyrrende utvalg

Karakteristisk for mange populasjoner polymorfisme - eksistensen av to eller flere former basert på en eller annen egenskap. Polymorfisme kan ikke forklares utelukkende ved forekomsten av nye mutasjoner. Årsakene til det kan være forskjellige. Spesielt kan det skyldes den økte relative levedyktigheten til heterozygoter. I andre tilfeller kan polymorfisme være et resultat av en spesiell form for seleksjon, kalt rive eller forstyrrende. Denne formen for seleksjon oppstår når to eller flere genetisk forskjellige former har en fordel under forskjellige forhold, for eksempel forskjellige årstider.

Stabiliserende bevegelse forstyrrende

Ris. 25. Handlingsplan av ulike former for seleksjon

Tilfellet av den dominerende overlevelsen av "røde" former av toflekket marihøna i vintersesongen og "svarte" former for toflekket marihøne i sommersesongen er godt studert. Disruptiv seleksjon favoriserer mer enn én fenotype og er rettet mot mellomliggende mellomformer. Den ser ut til å rive befolkningen i henhold til denne karakteristikken i flere grupper som finnes i samme territorium, og kan med deltakelse av isolasjon føre til at befolkningen deles i to eller flere (fig. 25).

Den kreative rollen til naturlig utvalg. Kritikere av darwinisme tilskrev seleksjon rollen som en "sil" eller "graver", eliminering eller sortering av endringer i populasjoner. Dette resultatet av seleksjon eksisterer faktisk i naturen, men seleksjon eliminerer ikke bare individer som er mindre tilpasset miljøet, men bestemmer også utviklingsretningen, og akkumulerer suksessivt mange arvelige endringer. Som allerede nevnt ovenfor, leverer mutasjonsprosessen, bølger av tall og andre evolusjonære faktorer materiale for evolusjon. Det samme materialet (arvelige endringer), avhengig av valgretningen, kan føre til forskjellige resultater. Ved å handle på ubestemt tid (millioner og milliarder av år), har naturlig utvalg, sammen med andre evolusjonsfaktorer, genetisk drift og isolasjon, skapt et enormt mangfold av arter i naturen, tilpasset livet i ulike deler av planeten vår.

Kjørevalg- en form for naturlig utvalg som opererer når regissert endrede miljøforhold. Beskrevet av Darwin og Wallace. I dette tilfellet får individer med egenskaper som avviker i en viss retning fra gjennomsnittsverdien fordeler. I dette tilfellet er andre variasjoner av egenskapen (dens avvik i motsatt retning fra gjennomsnittsverdien) gjenstand for negativ seleksjon.

Som et resultat er det i befolkningen fra generasjon til generasjon et skifte i gjennomsnittsverdien av egenskapen i en bestemt retning. I dette tilfellet må trykket for å kjøre valg samsvare med adaptive evner til befolkningen og frekvensen av mutasjonsendringer (ellers kan miljøpress føre til utryddelse).

Et eksempel på virkningen av å drive utvalg er "industriell melanisme" hos insekter. "Industriell melanisme" er en kraftig økning i andelen melanistiske (mørkefargede) individer i de populasjonene av insekter (for eksempel sommerfugler) som lever i industriområder. På grunn av industriell påvirkning ble trestammene betydelig mørkere, og lyse laver døde også, og derfor ble lyse sommerfugler bedre synlige for fugler, og mørkefargede ble mindre synlige. På 1900-tallet, i noen områder, nådde andelen mørkfargede sommerfugler i noen godt studerte møllbestander i England 95 %, mens den mørkfargede sommerfuglen for første gang ( morpha carbonaria) ble tatt til fange i 1848.

Kjørevalg skjer når omgivelsene endres eller tilpasser seg nye forhold når rekkevidden utvides. Det bevarer arvelige endringer i en bestemt retning, og beveger reaksjonshastigheten tilsvarende. For eksempel, under utviklingen av jord som et habitat, utviklet forskjellige ubeslektede grupper av dyr lemmer som ble til gravende lemmer.

Publiseringsdato: 2015-01-26; Les: 555 | Opphavsrettsbrudd på siden

studopedia.org - Studopedia.Org - 2014-2018 (0,003 s)...

Former for naturlig utvalg

I.I. Schmalhausen definerte formene for naturlig utvalg:

Stabilisering - rettet mot å opprettholde den gjennomsnittlige reaksjonsnormen til en egenskap til en organisme og avviket til individer med en ekstrem reaksjonsnorm under konstante miljøforhold. Seleksjon opererer under konstante miljøforhold, konservativ, rettet mot å bevare artens grunnleggende egenskaper i uendret tilstand.
2. Kjøring - fører til konsolidering av skilt som avviker fra normen. Seleksjon virker under skiftende miljøforhold, noe som fører til endringer i gjennomsnittlig reaksjonshastighet og utviklingen av arten.
3. Disruptive (tearing) - seleksjon rettet mot å bevare individer med ekstreme egenskaper og ødelegge individer med gjennomsnittlige egenskaper. Handler under skiftende forhold, fører til separasjon av en enkelt populasjon og dannelse av to nye populasjoner med utmerkede tegn. Seleksjon kan føre til fremveksten av nye populasjoner og arter. For eksempel populasjoner av vingeløse og bevingede former av insekter.

Enhver form for seleksjon handler ikke tilfeldig, men går gjennom bevaring og akkumulering av nyttige egenskaper. Seleksjon skjer med suksess når det er et større spekter av variasjon og flere forskjellige genotyper av arter.

Det manifesterer seg i form av en stabil og til en viss grad retningsendring i frekvensen av allelen (genotype, fenotype) i befolkningen. Sluttresultatet av den drivende formen for seleksjon er fullstendig erstatning av en allel (genotype, fenotype) med en annen allel (genotype, fenotype). Dermed fører seleksjon til endringer i den genetiske og fenotypiske strukturen til befolkningen.

Under kjørevalg øker den gjennomsnittlige kondisjonen til en populasjon (men ikke nødvendigvis alle medlemmene!).

Mekanismen for å kjøre valg er akkumulering og styrking av avvik fra den opprinnelige (normale) varianten av egenskapen. Disse avvikene vises under virkningen av elementære evolusjonære faktorer. I fremtiden kan den opprinnelige versjonen av symptomet bli et avvik fra normen.

Å drive seleksjon fører til utseendet av transitiv eller overgangspolymorfisme i en populasjon. Polymorfisme er samtidig sameksistens i en populasjon av to eller flere alleler av ett gen, to eller flere genotyper eller fenotyper. Det er vanskelig å identifisere denne typen polymorfisme, siden den eksisterer i befolkningen i noen få (flere titalls) generasjoner.

For å finne ut hvor mange generasjoner det tar å endre frekvensen til et recessivt allel, kan du bruke formelen:

t =1/q2 – 1/q1

For eksempel forekommer albinismeallelen i en populasjon med en frekvens på q1 = 0,007, og det er ønskelig å redusere denne frekvensen til q2 = 0,005. Deretter

t =1/0,005- 1/0,007 =200 – 143 = 57 (generasjoner)

Stabiliserende seleksjon (sentripetal seleksjon) er det totale resultatet av handlingen av to eller flere retninger for å drive seleksjon til fordel for en geno/fenotype eller en gruppe genotyper med en lignende fenotype. Stabilisering av seleksjon er rettet mot å bevare den genetiske og fenotypiske strukturen til befolkningen.

Stabiliserende seleksjon manifesterer seg i form av bevaring av allelfrekvenser (genotyper, fenotyper) i en populasjon. Resultatet av stabiliserende seleksjon er bevaring av en befolkningsstat der dens gjennomsnittlige kondisjon er maksimal.

Det er to former for stabiliserende seleksjon: rensende seleksjon og seleksjon for mangfold.

Under rensende seleksjon bevares den opprinnelige (normale) varianten av egenskapen.

Avvik fra normalvarianten av egenskapen reduserer egnetheten til individer og fjernes (elimineres) fra populasjonen. I dette tilfellet har frekvensen til en av allelene en tendens til 1, og frekvensen til andre alleler av et gitt gen har en tendens til null.

Når man velger for mangfold, virker seleksjon ofte til fordel for heterozygoter (overlegenheten til heterozygoter over homozygoter kalles overdominans). Da forblir to eller flere alleler av ett gen i en populasjon i lang tid i et konstant forhold. Stabilisering av seleksjon for mangfold fører til fremvekst og opprettholdelse av balansert (stabil) polymorfisme i befolkningen. Denne typen polymorfisme vedvarer i populasjoner på ubestemt tid.

Kraftig stabiliserende seleksjon fremmer bevaring av taxa. Tallrike vedvarende former er kjent - "levende fossiler" (brachiopoder, hesteskokrabber, hatteria, coelacanth, ginkgo). Hos hesteskokrabber er intrapopulasjonspolymorfisme ikke mindre enn hos unge leddyrarter, men ethvert avvik fra gjennomsnittsverdien til en egenskap (fra den adaptive normen) fører til en reduksjon i kondisjon.

Teorien om stabilisering av seleksjon ble utviklet av Ivan Ivanovich Shmalhausen.

Stabiliserende seleksjon inkluderer ofte kanaliserende seleksjon - seleksjon for stabilitet i utviklingen, for autonomisering av ontogenese (dette spørsmålet vil bli diskutert mer detaljert i den tilsvarende forelesningen).

Disruptiv seleksjon (sentrifugalseleksjon) er det totale resultatet av handlingen av to eller flere retninger for å drive seleksjon til fordel for to eller flere like tilpassede genotyper/fenotyper eller grupper av genotyper med lignende fenotyper.

Forstyrrende seleksjon fører til utseendet av ubalansert (ustabil) polymorfisme i befolkningen. For langsiktig persistens av denne typen polymorfisme i en populasjon, må en rekke betingelser være oppfylt:

a) alle former må være virkelig likt tilpasset: w (AA) = w (Aa) = w (aa);

b) begge former må ikke krysse hverandre: k (aa × AA) → 0;

c) habitatet må være heterogent i rom og/eller tid.

Oppfyllelse av selv en av forholdene er ganske sjelden, så ubalansert polymorfisme i en populasjon er en sjelden forekomst. De vanligste er sesongbasert polymorfisme hos insekter (sommerfugler, marihøner), miljøbestemt polymorfisme i store populasjoner av planter, polymorfisme med null egnethet av heterozygoter (tropiske sommerfugler).

Det er ulike klassifiseringer av utvalgsformer. En klassifisering basert på arten av påvirkningen av seleksjonsformer på variasjonen til en egenskap i en populasjon er mye brukt.

Kjørevalg

Kjørevalg- en form for naturlig utvalg som opererer når regissert endrede miljøforhold. Beskrevet av Darwin og Wallace. I dette tilfellet får individer med egenskaper som avviker i en bestemt retning fra gjennomsnittsverdien fordeler. I dette tilfellet er andre variasjoner av egenskapen (dens avvik i motsatt retning fra gjennomsnittsverdien) gjenstand for negativ seleksjon. Som et resultat er det i befolkningen fra generasjon til generasjon et skifte i gjennomsnittsverdien av egenskapen i en bestemt retning. I dette tilfellet må trykket for å kjøre valg samsvare med adaptive evner til befolkningen og frekvensen av mutasjonsendringer (ellers kan miljøpress føre til utryddelse).

Et eksempel på virkningen av å drive utvalg er "industriell melanisme" hos insekter. "Industriell melanisme" er en kraftig økning i andelen melanistiske (mørkefargede) individer i de populasjonene av insekter (for eksempel sommerfugler) som lever i industriområder. På grunn av industriell påvirkning ble trestammene betydelig mørkere, og lyse laver døde også, og derfor ble lyse sommerfugler bedre synlige for fugler, og mørkefargede ble mindre synlige. På 1900-tallet, i noen områder, nådde andelen mørkfargede sommerfugler i noen godt studerte møllbestander i England 95 %, mens den mørkfargede sommerfuglen for første gang ( morpha carbonaria) ble tatt til fange i 1848.

Kjørevalg skjer når omgivelsene endres eller tilpasser seg nye forhold når rekkevidden utvides. Det bevarer arvelige endringer i en bestemt retning, og beveger reaksjonshastigheten tilsvarende. For eksempel, under utviklingen av jord som et habitat, utviklet forskjellige ubeslektede grupper av dyr lemmer som ble til gravende lemmer.

Stabiliserende utvalg

Stabiliserende utvalg- en form for naturlig utvalg der dens handling er rettet mot individer med ekstreme avvik fra gjennomsnittsnormen, til fordel for individer med et gjennomsnittlig uttrykk for egenskapen. Konseptet med å stabilisere seleksjon ble introdusert i vitenskapen og analysert av I. I. Shmalgauzen.

Mange eksempler på virkningen av å stabilisere seleksjon i naturen er beskrevet. For eksempel, ved første øyekast ser det ut til at det største bidraget til genpoolen til neste generasjon bør gis av individer med maksimal fruktbarhet. Observasjoner av naturlige bestander av fugler og pattedyr viser imidlertid at dette ikke er tilfelle. Jo flere unger eller unger i reiret, jo vanskeligere er det å mate dem, jo ​​mindre og svakere er hver av dem. Som et resultat er individer med gjennomsnittlig fruktbarhet best i form.

Seleksjon mot gjennomsnittet er funnet for en rekke egenskaper. Hos pattedyr er det mer sannsynlig at nyfødte med svært lav vekt og svært høy vekt dør ved fødselen eller de første ukene av livet enn nyfødte med gjennomsnittlig vekt. Tatt i betraktning størrelsen på vingene til spurver som døde etter en storm på 50-tallet nær Leningrad viste at de fleste av dem hadde vinger som var for små eller for store. Og i dette tilfellet viste gjennomsnittsindividene seg å være de mest tilpassede.

Forstyrrende utvalg

Forstyrrende utvalg- en form for naturlig utvalg der forhold favoriserer to eller flere ekstreme varianter (retninger) av variabilitet, men ikke favoriserer den mellomliggende, gjennomsnittlige tilstanden til en egenskap. Som et resultat kan flere nye skjemaer dukke opp fra en original. Darwin beskrev handlingen av forstyrrende seleksjon, og mente at den ligger til grunn for divergens, selv om han ikke kunne gi bevis for dens eksistens i naturen. Forstyrrende seleksjon bidrar til fremveksten og opprettholdelsen av populasjonspolymorfisme, og kan i noen tilfeller forårsake artsdannelse.

En av de mulige situasjonene i naturen der forstyrrende seleksjon spiller inn, er når en polymorf populasjon okkuperer et heterogent habitat. Samtidig tilpasser ulike former seg til ulike økologiske nisjer eller subnisjer.

Et eksempel på forstyrrende seleksjon er dannelsen av to raser i den større ranglen i slåtteenger. Under normale forhold dekker blomstrings- og frømodningsperioden til denne planten hele sommeren. Men i slåtteenger produseres frø hovedsakelig av de plantene som klarer å blomstre og modnes enten før slåtteperioden, eller blomstrer på slutten av sommeren, etter klipping. Som et resultat dannes to raser med rangle - tidlig og sen blomstring.

Disruptiv seleksjon ble utført kunstig i eksperimenter med Drosophila. Utvelgelsen ble utført etter antall bust, kun individer med et lite og stort antall bust ble beholdt. Som et resultat, fra omtrent 30. generasjon, skilte de to linjene seg veldig, til tross for at fluene fortsatte å krysse seg med hverandre og utvekslet gener. I en rekke andre eksperimenter (med planter) forhindret intensiv kryssing den effektive virkningen av forstyrrende seleksjon.

Seksuell seleksjon

Seksuell seleksjon– Dette er naturlig seleksjon for reproduktiv suksess. Overlevelse av organismer er en viktig, men ikke den eneste komponenten i naturlig utvalg. En annen viktig komponent er attraktivitet for individer av det motsatte kjønn. Darwin kalte dette fenomenet seksuell seleksjon. "Denne formen for seleksjon er ikke bestemt av kampen for eksistens i forholdet mellom organiske vesener seg imellom eller med ytre forhold, men av konkurransen mellom individer av det ene kjønn, vanligvis menn, om besittelse av individer av det andre kjønn." Egenskaper som reduserer levedyktigheten til vertene deres kan dukke opp og spre seg hvis fordelene de gir for reproduktiv suksess er betydelig større enn ulempene for overlevelse. To hovedhypoteser om mekanismene for seksuell seleksjon har blitt foreslått. I følge hypotesen om "gode gener" "begrunner" kvinnen seg som følger: "Hvis denne hannen, til tross for sin lyse fjærdrakt og lange hale, på en eller annen måte klarte å ikke dø i klørne til et rovdyr og overleve til puberteten, så derfor, han har gode gener.» gener som tillot ham å gjøre dette. Dette betyr at han bør velges som far for sine barn: han vil gi sine gode gener videre til dem.» Ved å velge fargerike hanner, velger hunnene gode gener for avkommet. I følge hypotesen om "attraktive sønner" er logikken for kvinnelige valg noe annerledes. Hvis lyse menn, uansett grunn, er attraktive for kvinner, er det verdt å velge en lys far for dine fremtidige sønner, fordi sønnene hans vil arve genene for lyse farger og vil være attraktive for kvinner i neste generasjon. Dermed er det positivt Tilbakemelding, noe som fører til det faktum at fra generasjon til generasjon øker lysstyrken på fjærdrakten til hanner mer og mer. Prosessen fortsetter å vokse til den når grensen for levedyktighet. Når de velger menn, er kvinner ikke mer eller mindre logiske enn i all annen oppførsel. Når et dyr føler seg tørst, er det ingen grunn til at det skal drikke vann for å gjenopprette vann-saltbalansen i kroppen - det går til et vannhull fordi det føler seg tørst. På samme måte følger kvinner, som velger lyse hanner, instinktene deres - de liker lyse haler. Alle de som instinktet antydet en annen oppførsel, alle forlot ikke avkom. Dermed diskuterte vi ikke logikken til kvinner, men logikken i kampen for eksistens og naturlig seleksjon - en blind og automatisk prosess som, konstant fra generasjon til generasjon, har dannet alt det fantastiske mangfoldet av former, farger og instinkter som vi observerer i den levende naturens verden.

38. Fysiologisk tilpasning: konseptet om hvordan det oppstår og hva som ligger til grunn for det.

Biologisk tilpasning(fra lat. tilpasning- tilpasning) - tilpasning av organismen til eksistensforholdene. "[Livet] er en konstant tilpasning ... til eksistensforholdene," sa den fremragende russiske fysiologen I. M. Imanalieva. - En organisme uten et ytre miljø som støtter dens eksistens er umulig; derfor må den vitenskapelige definisjonen av en organisme også inkludere miljøet som påvirker den." Samtidig: "... Hver organisme er en dynamisk kombinasjon av stabilitet og variabilitet, hvor variabilitet tjener sine adaptive reaksjoner og derfor beskyttelsen av dens arvelig fikserte konstanter." Selv i ekstremt korte tidsperioder er organismen variabel på grunn av dynamikken i dens funksjonelle tilstander og den homeoretiske variabiliteten til dens "homeostatiske konstanter" (K. Waddington, 1964, 1970). systemtilnærming bør danne grunnlaget for moderne kunnskap om mekanismene og essensen i tilpasningsprosessen: "...Mennesket er... et system..., som alle andre i naturen, underlagt uunngåelige og ensartede lover for hele naturen.. .” (I. P. Pavlov, 1951).

Antropologi og biologibegreper Kurchanov Nikolay Anatolievich

Naturlig utvalg

Naturlig utvalg

Naturlig utvalg er den viktigste faktoren i evolusjonen. Darwinisme (nemlig STE er bygget på grunnlag av darwinisme), som nevnt ovenfor, kalles teorien om naturlig utvalg.

En kort og vellykket definisjon av utvalg kan formuleres av I. Lerner: "Utvalg er differensiell reproduksjon av genotyper"(Lerner J., 1958). Denne definisjonen viser at reproduksjon ikke betyr mer intens, men mer effektiv reproduksjon. Naturlig seleksjon ble meget godt karakterisert av en av grunnleggerne av moderne cytogenetikk, S. Darlington (1903–1981), som en overføringsprosess "...fra det kjemiske nivået av mutasjon til biologisk nivå tilpasning"(Darlington S., 1958).

Rollen til naturlig utvalg er et av de viktigste kontroversielle spørsmålene i evolusjonsbiologien gjennom historien.

Ved midten av det 20. århundre, takket være den grunnleggende teoretiske utviklingen til I. I. Shmalhausen og J. Simpson, ble ideen om tre former for seleksjon dannet i evolusjonsbiologien.

Stabiliserende utvalg- dette er fortrinnsvis overlevelse av organismer som har egenskaper som ikke har merkbare avvik fra normen som er karakteristisk for en gitt populasjon. Det mest åpenbare resultatet av handlingen med å stabilisere seleksjon er stabiliseringen av den allerede eksisterende reaksjonsnormen for en gitt egenskap.

Kjørevalg– bidrar til en forskyvning i gjennomsnittsverdien til karakteristikken. Med en rettet endring i miljøet, individer med individuelle egenskaper tilsvarende denne endringen. Slik utvelgelse bidrar til konsolidering av en ny form for å erstatte den gamle, som har kommet i konflikt med de endrede miljøforholdene.

Forstyrrende utvalg– seleksjon rettet mot individer med en gjennomsnittsverdi av egenskaper og fører til en brudd i populasjonen i flere grupper for en gitt egenskap.

Denne inndelingen ble godt bekreftet i påfølgende eksperimentelle studier.

Variabiliteten til en egenskap i en populasjon er beskrevet av en normalfordelingskurve. En normal genotype fører til utvikling av et individ hvis egenskaper er nær gjennomsnittsnormen ( mote) variasjonskurve av denne egenskapen. Jo mer genotypen til et individ endres, jo mindre vanlige er slike individer. Hvis genotypen endres så mye at ontogeni ikke kan føre til utvikling av et kjønnsmodent individ, så er et slikt individ utenfor variasjonskurven (dødelige mutasjoner).

I tillegg til de tre seleksjonsformene som er nevnt, er det mange andre klassifiseringer. I populasjonsgenetikk er oppmerksomheten fokusert på endringer i frekvensen av alleler i en populasjon, og følgende utvalgsalternativer er fremhevet (Ayala F., Kaiger J., 1988):

– seleksjon mot et recessivt allel;

– seleksjon mot det dominante allelet;

– seleksjon mot det nøytrale allelet;

– seleksjon til fordel for heterozygoter;

– seleksjon mot heterozygoter;

– frekvensavhengig valg.

Det siste alternativet er ganske interessant. Det er preget av en økning i sannsynligheten for kryssing avhengig av frekvensen av genotypen, og ofte skjer seleksjon til fordel for en sjelden allel.

En viktig rolle i naturen spilles av seleksjon til fordel for heterozygoter, noe som fører til stabil polymorfisme av populasjoner. I evolusjonær økologi spesiell betydning er gitt ved seleksjon for reproduktive strategier, som vi vil vurdere nedenfor. En veldig spesifikk type seleksjon er seksuell seleksjon.

Det er mange andre klassifiseringer av naturlig utvalg, og det er ikke alltid enighet blant evolusjonister.

Kapittel IV. Naturlig utvalg, eller overlevelse av de fleste