Учението за естествения подбор е създадено от Чарлз Дарвин и А. Уолъс, които го разглеждат като основна творческа сила, направляваща еволюционния процес и определяща неговите специфични форми.

Естественият подбор е процесът, чрез който предимно индивиди с наследствени характеристики, полезни за дадени условия, оцеляват и оставят потомство.

Оценявайки естествения подбор от гледна точка на генетиката, можем да заключим, че той по същество избира положителни мутации и генетични комбинации, които възникват по време на сексуално размножаване, подобрявайки оцеляването в популациите и отхвърля всички отрицателни мутации и комбинации, които влошават оцеляването на организмите. Последните просто умират. Естественият подбор може да действа и на нивото на възпроизвеждане на организми, когато отслабените индивиди или не произвеждат пълноценно потомство, или изобщо не оставят потомство (например мъжки, които са загубили брачни битки с по-силни съперници; растения в условия на светлина или хранителен дефицит и др.).

В този случай не само някакви конкретни положителни или отрицателни качестваорганизми, а изцяло генотипове, носещи тези характеристики (включително много други характеристики, които влияят върху по-нататъшния ход и скоростта на еволюционните процеси).

Форми на естествен подбор

В момента има три основни форми на естествен подбор, които са дадени в училищните учебници по обща биология.

Стабилизиране на естествения подбор

Тази форма на естествен подбор е характерна за стабилни условия на съществуване, които не се променят дълго време. Следователно в популациите има натрупване на адаптации и селекция на генотипове (и фенотипове, които те формират), които са подходящи конкретно за съществуващите условия. Когато популациите достигнат определен набор от адаптации, които са оптимални и достатъчни за оцеляване в дадени условия, започва да действа стабилизираща селекция, прекъсвайки екстремни варианти на променливост и благоприятствайки запазването на някои средни консервативни характеристики. Всички мутации и сексуални рекомбинации, които водят до отклонения от тази норма, се елиминират чрез стабилизираща селекция.

Например, дължината на крайниците на зайците трябва да им осигурява достатъчно бързо и стабилно движение, което им позволява да избягат от преследващ ги хищник. Ако крайниците са твърде къси, зайците няма да могат да избягат от хищници и ще станат лесна плячка, преди да имат време да родят. Ето как носителите на късокраки гени се отстраняват от популациите на зайците. Ако крайниците са твърде дълги, бягането на зайците става нестабилно, те се преобръщат и хищниците лесно могат да ги настигнат. Това ще доведе до премахването на носителите на дългокраки гени от популациите на зайци. Само индивиди с оптимална дължина на крайниците и тяхното оптимално съотношение към размера на тялото ще могат да оцелеят и да раждат потомство. Това е проява на стабилизиращ подбор. Под неговия натиск се елиминират генотипове, които се различават от някаква средна и разумна норма при дадени условия. Образуването на защитно (камуфлажно) оцветяване се среща и при много животински видове.

Същото важи и за формата и размера на цветята, които трябва да осигурят устойчиво опрашване от насекоми. Ако цветята имат твърде тясно венче или къси тичинки и плодници, тогава насекомите няма да могат да ги достигнат с лапите и хоботчето си и цветята ще бъдат неопрашени и няма да дадат семена. По този начин се образуват оптимални размери и форми на цветя и съцветия.

В продължение на много дълги периоди на стабилизираща селекция могат да възникнат някои видове организми, чиито фенотипове остават практически непроменени в продължение на много милиони години, въпреки че техните генотипове, разбира се, са претърпели промени през това време. Примерите включват латикант, акули, скорпиони и някои други организми.

Избор на шофиране

Тази форма на подбор е типична за променящите се условия на околната среда, когато насоченият подбор се извършва в посока на променящ се фактор. Така се натрупват мутации и се променя фенотипът, свързан с този фактор и водещ до отклонение от средната норма. Пример за това е промишлената меланиногенеза, която се проявява в пеперудите от брезов молец и някои други видове лепидоптери, когато под въздействието на индустриални сажди стволовете на брезите потъмняват и на този фон стават забележими бели пеперуди (резултат от стабилизираща селекция), което причини бързото им изяждане от птиците. Ползата отиде при тъмните мутанти, които успешно се размножиха в нови условия и станаха доминираща форма в популациите на брезов молец.

Изместването на средната стойност на признака към активния фактор може да обясни появата на топлолюбиви и студолюбиви, влаголюбиви и сухоустойчиви, солелюбиви видове и форми при различни представители на живия свят.

Като следствие от действието на движещата селекция, има многобройни случаи на адаптиране на гъбички, бактерии и други патогени на болести по хора, животни и растения към лекарстваи различни пестициди. Така се появиха форми, устойчиви на тези вещества.

По време на воденето на селекция обикновено не се получава дивергенция (разклоняване) на признаците и някои признаци и генотипите, които ги носят, плавно се заменят с други, без да се образуват преходни или отклоняващи се форми.

Разрушителен или разрушителен подбор

С тази форма на селекция екстремните варианти на адаптации получават предимства, а междинните черти, които са се развили в условията на стабилизираща селекция, стават неподходящи в нови условия и техните носители изчезват.

Под влияние на дизруптивната селекция се формират две или повече форми на изменчивост, като често се стига до полиморфизъм – съществуване на две или повече фенотипни форми. Това може да бъде улеснено различни условияместообитания в рамките на ареала, което води до появата на няколко локални популации в рамките на вида (т.нар. екотипове).

Например, постоянното косене на растения доведе до появата на голяма дрънкалка от две популации в растението, активно възпроизвеждащи се през юни и август, тъй като редовното косене причини унищожаването на средната юлска популация.

При продължително действие на дизруптивния подбор може да възникне образуването на два или повече вида, обитаващи една и съща територия, но активни по различно време. Например честите засушавания в средата на лятото, неблагоприятни за гъбите, доведоха до появата на пролетни и есенни видове и форми.

Борба за съществуване

Борбата за съществуване е основният действащ механизъм на естествения подбор.

C. Дарвин обърна внимание на факта, че в природата винаги има две противоположни тенденции на развитие:

1. желанието за неограничено размножаване и разпространение и
2. пренаселеност, голямо струпване, влияние на други популации и условия на живот, които неизбежно водят до възникване на борба за съществуване и ограничаване на развитието на видовете и техните популации.

Тоест видът се стреми да заеме всички възможни местообитания за своето съществуване. Но реалността често е сурова, което води до значително ограничаване на броя на видовете и местообитанията. Именно борбата за съществуване на фона на високата мутагенеза и комбинативната изменчивост по време на половото размножаване води до преразпределение на характеристиките, а нейното пряко следствие е естественият подбор.

Има три основни форми на борба за съществуване.

Междувидова битка

Тази форма, както подсказва името, се осъществява на междувидово ниво. Неговите механизми са сложни биотични взаимоотношения, които възникват между видовете:

Комбинациите от тези връзки могат да подобрят или влошат условията на живот и скоростта на възпроизводство на популациите в природата.

Вътрешновидова борба

Тази форма на борба за съществуване е свързана с пренаселване на популациите, когато възниква конкуренция между индивиди от един и същи вид за място за живеене - за гнездене, за светлина (при растенията), влага, хранителни вещества, територия за лов или паша (при животните). ) и т.н. Проявява се например в схватки и битки при животни и в засенчване на съперници поради по-бърз растеж при растенията.

Същата форма на борба за съществуване включва и борбата за женски (турнири за чифтосване) при много животни, когато само най-силният мъжки може да остави потомство, а слабите и по-низши мъжки са изключени от размножаването и техните гени не се предават на потомството.

Част от тази форма на борба е грижата за потомството, която съществува при много животни и помага за намаляване на смъртността сред по-младото поколение.

Борба с абиотичните фактори на околната среда

Тази форма на борба е най-остра в години с екстремни метеорологични условия - големи суши, наводнения, студове, пожари, градушки, изригвания и др. При тези условия само най-силните и издръжливи индивиди могат да оцелеят и да оставят потомство.

Ролята на селекцията на организмите в еволюцията на органичния свят

Най-важният фактор в еволюцията (заедно с наследствеността, изменчивостта и други фактори) е селекцията.

Еволюцията може да бъде разделена на естествена и изкуствена. Естествена еволюция се нарича еволюция, която се случва в природата под въздействието на естествени фактори на околната среда, с изключение на прякото пряко влияние на човека.

Изкуствена еволюция се нарича еволюция, извършена от човека с цел да развие форми на организми, които задоволяват неговите нужди.

Селекцията играе важна роля както в естествената, така и в изкуствената еволюция.

Селекцията е или оцеляване на организми, по-адаптирани към дадена среда, или унищожаване на форми, които не отговарят на определени критерии.

В тази връзка се разграничават две форми на селекция - изкуствена и естествена.

Творческата роля на изкуствената селекция е, че човек творчески подхожда към отглеждането на сорт растения, порода животни, щам микроорганизми, комбинирайки различни методи за селекция и селекция на организми, за да формира характеристики, които най-добре отговарят на човешките нужди.

Естественият подбор е оцеляването на индивиди, най-адаптирани към специфични условия на съществуване, и тяхната способност да оставят потомство, което е напълно функционално при дадени условия на съществуване.

В резултат на генетичните изследвания стана възможно да се разграничат два вида естествен подбор - стабилизиращ и задвижващ.

Стабилизирането е вид естествен подбор, при който оцеляват само онези индивиди, чиито характеристики стриктно съответстват на дадени специфични условия на околната среда, а организмите с нови характеристики в резултат на мутации умират или не произвеждат пълноценно потомство.

Например едно растение е адаптирано към дадено опрашване специфичен типнасекомо (има строго определени размери на цветните елементи и тяхната структура). Настъпи промяна - размерът на чашата се увеличи. Насекомото свободно прониква вътре в цветето, без да докосва тичинките, поради което прашецът не попада върху тялото на насекомото, което предотвратява възможността за опрашване на следващото цвете. Това ще доведе до факта, че растението няма да произведе потомство и получената черта няма да бъде наследена. Ако размерът на чашката е много малък, опрашването обикновено е невъзможно, тъй като насекомото няма да може да проникне в цветето.

Стабилизиращият подбор дава възможност да се удължи историческият период на съществуване на даден вид, тъй като не позволява характеристиките на вида да бъдат „ерозирани“.

Движеща селекция е оцеляването на онези организми, които развиват нови характеристики, които им позволяват да оцелеят в нови условия среда.

Пример за стимулираща селекция е оцеляването на тъмно оцветени пеперуди на фона на опушени брезови стволове в популация от светло оцветени пеперуди.

Ролята на движещата селекция е възможността за появата на нови видове, които заедно с други фактори на еволюцията направиха възможно появата на съвременното разнообразие на органичния свят.

Творческата роля на естествения подбор е, че чрез различни форми на борба за съществуване организмите развиват характеристики, които им позволяват най-пълно да се адаптират към дадените условия на околната среда. Тези полезни черти се фиксират в организмите поради оцеляването на индивиди, които имат такива черти, и изчезването на онези индивиди, които нямат полезни черти.

Например, северните елени са адаптирани към живота в полярната тундра. Той може да оцелее там и да роди нормално плодовито потомство, ако може да си набавя нормално храната. Храната на елена е мъх (еленски мъх, лишей). Известно е, че тундрата има дълга зима и под снежната покривка е скрита храна, която елените трябва да унищожат. Това ще стане възможно само ако еленът има много силни крака, оборудвани с широки копита. Ако се реализира само един от тези признаци, тогава еленът няма да оцелее. Така в процеса на еволюцията оцеляват само онези индивиди, които притежават двете характеристики, описани по-горе (това е същността на творческата роля на естествения подбор по отношение на елените).

Важно е да се разберат разликите между естествения и изкуствения подбор. Те са:

1. изкуственият подбор се извършва от човека, а естественият подбор се осъществява спонтанно в природата под въздействието на външни фактори на средата;
2. резултатът от изкуствения подбор са нови породи животни, сортове растения и щамове микроорганизми с качества, полезни за стопанската дейност на човека, а при естествения подбор възникват нови (всякакви) организми с признаци, които им позволяват да оцелеят в строго определени условия на околната среда;
3. по време на изкуствен подбор признаците, които възникват в организмите, може не само да не са полезни, но и да са вредни за даден организъм (но са полезни за човешката дейност); при естествения подбор получените черти са полезни за даден организъм в дадена специфична среда на неговото съществуване, тъй като допринасят за по-доброто му оцеляване в тази среда;
4. естественият подбор се извършва от появата на организмите на Земята, а изкуственият подбор се извършва едва след опитомяването на животните и появата на селското стопанство (отглеждане на растения в специални условия).

И така, подборът е най-важната движеща сила на еволюцията и се осъществява чрез борбата за съществуване (последното се отнася до естествения подбор).

ЕСТЕСТВЕНИЯТ ПОДБОР е резултат от борбата за съществуване; основава се на преференциалното оцеляване и оставяне на потомство от най-адаптираните индивиди от всеки вид и смъртта на по-малко адаптираните организми

INВ условията на постоянна промяна на околната среда естественият отбор елиминира неадаптираните форми и запазва наследствените отклонения, които съвпадат с посоката на променените условия на съществуване. Има или промяна в нормата на реакцията, или нейното разширяване (норма на реакциянаречена способност на тялото да реагира с адаптивни промени на действието на факторите на околната среда; нормата на реакцията е границите на модификационната променливост, контролирана от генотипа на даден организъм). Тази форма на селекция е открита от Чарлз Дарвин и е наречена шофиране .

Пример за това е изместването на оригиналната светла форма на пеперудата на брезовия молец с тъмна форма. В югоизточната част на Англия, в миналото, наред със светло оцветената форма на пеперудата, понякога са се срещали и тъмно оцветени. В селските райони светлото оцветяване на брезовата кора се оказва защитно, а тъмните, напротив, се открояват на светъл фон и стават лесна плячка за птиците. В индустриалните зони, поради замърсяването на околната среда с промишлени сажди, тъмните форми получават предимство и бързо изместват светлите. Така от 700 вида пеперуди в тази страна през последните 120 години 70 вида молци са променили светлия си цвят на тъмен. Същата картина се наблюдава и в други индустриални зони на Европа. Подобни примери включват появата на устойчиви на инсектициди насекоми, резистентни на антибиотици форми на микроорганизми, разпространение на устойчиви на отрови плъхове и др.

Откри местният учен И. И. Шмалгаузен стабилизиращ формаселекция, която действа при постоянни условия на съществуване. Тази форма на подбор е насочена към поддържане на съществуващата норма. В този случай постоянството на нормата на реакция се поддържа, докато околната среда остава стабилна, докато индивидите, които се отклоняват от средната норма, изчезват от популацията. Например, по време на снеговалеж и силен вятър врабчетата с къси и дълги крила загинаха, но индивиди със среден размер на крилата оцеляха. Или друг пример: стабилното постоянство на частите на цветето в сравнение с вегетативните органи на растението, тъй като пропорциите на цветето са адаптирани към размера на опрашващите насекоми (земна пчела не може да проникне в венчето на цветето, което е твърде тясно , хоботчето на пеперудата не може да докосне тичинките на цветя с дълго венче, които са твърде къси). В продължение на милиони години стабилизиращата селекция защитава видовете от значителни промени, но само докато условията на живот не се променят значително.

Също така се отличава разкъсване, илиразрушителен , селекция, работеща в разнообразна среда: избира се не само една черта, а няколко различни, всяка от които благоприятства оцеляването в тесни граници на обхвата на популацията. Поради това населението е разделено на няколко групи. Например, някои вълци в планината Китскил в САЩ изглеждат като леки хрътки и ловуват елени, докато други вълци в същата област, по-тежки, с къси крака, обикновено нападат стада овце. Разрушителната селекция действа в условията на рязка промяна на средата: формите с многопосочни промени оцеляват в периферията на популацията; те пораждат нова група, в която влиза в сила стабилизиращата селекция. Нито една форма на селекция не се среща естествено в чиста форма, тъй като факторите на околната среда се променят и действат заедно като цяло. Но в определени исторически периоди една от формите на подбор може да стане водеща.

Всички форми на естествен подбор представляват единен механизъм, който, действайки на статистическа основа като кибернетичен регулатор, поддържа баланса на популациите с условията на околната среда. Творческата роля на естествения подбор се състои не само в елиминирането на неадаптираните, но и в това, че той ръководи възникващите адаптации (резултат от мутации и рекомбинации), като „отбира“ в дълга поредица от поколения само онези от тях, които са най-добри. подходящи в дадените условия на съществуване, което води до появата на все повече и повече нови форми на живот.

Форми на естествен подбор (Т.А. Козлова, В.С. Кучменко. Биология в таблици. М., 2000 г.)

Движещата форма на естествения подбор започва да действа при променящите се условия на околната среда. При него индивиди с всяко отклонение на признака от стойността, която е характерна за повечето индивиди, т.е. от средната стойност, получават предимства. Докато се размножават, индивидите с отклонение на признака от предишната средна стойност сами стават мнозинство и носители на новата средна стойност. По този начин чертата се променя под влияние на променящата се среда.

Пример за стимулиращ подбор е промяната в цвета на пеперудата на брезовия молец от преобладаващо бяло към преобладаващо черно в Англия през 18-ти и 19-ти век. По това време там имаше бързо развитие на производството, използваха се въглища и в атмосферата се отделяха много сажди. Той се установява върху дървета, включително брези, причинявайки стволовете им да почернеят. Брезовите молци са храна за птици. Оцветяването на пеперудите им позволява да се маскират, докато седят на дървета. Белите пеперуди обаче станаха забележими и бяха кълвани по-често от птиците. Докато черните пеперуди стават по-малко видими, те оцеляват и оставят потомство. След известно време цялата популация от молци станала предимно черна. Така, докато брезите бяха бели, действаше стабилизираща селекция, унищожавайки отклонения от нормата (черни пеперуди). Но веднага щом условията се промениха, девиантната черта получи предимство, което доведе до промяна в цялата популация.

Друг пример за движещата форма на естествения подбор е появата на резистентност на насекомите към пестициди. Популациите от насекоми почти винаги съдържат индивиди, които са устойчиви на една или друга отрова. След смъртта на по-голямата част от индивидите в популацията те се размножават, в резултат на което цялата популация става резистентна към определена отрова.

Насекомите, живеещи във ветровити райони, имат намалени крила. Защото иначе щяха да бъдат отнесени от вятъра. Крилатите им предци, които се озоваха в такова местообитание, загинаха. Сред тях обаче имаше и късокрили, които оцеляха. Те оставиха потомство, което постепенно стана предимно безкрило.

Предците на жирафа са имали по-къси вратове. Въпреки това, на места с продължителни засушавания и недостатъчно листа в долната част на короните на дърветата, индивиди с по-дълги шии печелят предимство, те могат да достигнат до високо разположени листа. Такива животни оцеляват и раждат потомство. Постепенно цялата популация започва да се състои от индивиди с дълги вратове.

Форми на естествен подбор

Интензивността на селекционния натиск е неговата количествена характеристика; посоката на естествения подбор определя качественото му влияние върху еволюцията. В зависимост от посоката се разграничават различни форми на естествен подбор.

Генетичната основа на всяка форма на естествен подбор е наследствената изменчивост, а причината е влиянието на условията на околната среда. Мутанти, които преди това са били по-малко адаптирани в сравнение с нормалния генотип, с благоприятна промяна в условията на околната среда, получават предимство и постепенно изместват предишната норма. Резултатът от дългосрочната селекция е трансформацията на популационния генофонд, замяната на някои количествено доминиращи генотипове с други.

Движещата форма на естествения подбор

Подборът на шофиране е описан от Чарлз Дарвин. Самото име „мотив“ предполага, че такъв подбор действа като творческа сила на еволюцията. В движещата форма на селекция, мутации с една средна стойност на признак се елиминират и заменят с мутации с различна средна стойност на признак. Тази форма на селекция е по-лесна за откриване от други. В резултат на действието на задвижващата форма на подбор, например, се получава увеличаване на размера на потомците в сравнение с предците (в еволюционната серия от еднокопитни животни от изкопаеми Phenacodus с размерите на лисица до съвременното магаре, зебра и кон). Други форми могат да се свият по размер. Така слоновете дойдоха на островите в Средиземно море в края на терциерния период. В условията на ограничени ресурси на островните гори, индивиди с малки размери имаха предимство.

Лакекант. Снимка: sybarite48

ориз. 24. По-горе са 4 вида реликтни форми

Мутациите на джуджетата бяха подхванати от движещата форма на селекция и първоначалните алели, които определяха нормалния размер на слоновете, бяха елиминирани поради смъртта на големи индивиди. В резултат на това на средиземноморските острови се появиха слонове джуджета с височина до един и половина метра (те бяха унищожени от първите ловци, заселили тези острови). Чарлз Дарвин обяснява произхода на много безкрили насекоми, живеещи на океанските острови, с действието на движещата селекция.

Класически пример за действието на движеща селекция в природата е така нареченият индустриален меланизъм. В райони, които не са претърпели индустриализация, пеперудата на брезовия молец има бял цвят, който съответства на светлата брезова кора. Сред светлите пеперуди по стволовете на брезите имаше и тъмни, но те се виждаха ясно и бяха кълвани от птици. Индустриалното развитие доведе до замърсяване на въздуха и белите брези се покриха със слой сажди. Сега, на тъмни стволове, птиците много по-лесно забелязват не тъмни, а типични светли пеперуди. Постепенно в замърсените райони честотата на поява на тъмни (мутантни) индивиди рязко се увеличи и те станаха преобладаващи, въпреки че сравнително наскоро бяха изключително редки.

Убедителен пример за стимулиране на селекцията е развитието на резистентност към антибиотици и пестициди в микроорганизми, насекоми и мишеподобни гризачи. Многобройни изследвания са установили, че излагането на микроорганизми на различни антибиотици предизвиква за относително кратък период от време резистентност към дози, многократно по-високи от първоначалната. Това се обяснява с факта, че антибиотиците действат като фактор за селекция, който насърчава оцеляването на мутантни форми, устойчиви на него. Поради бързото размножаване на микроорганизмите, мутантните индивиди се увеличават и образуват нови популации, които са устойчиви на действието на антибиотиците. Увеличаването на дозата или използването на по-силни лекарства отново създава условия за действие на движеща селекция, в резултат на което се формират все по-стабилни популации от микроорганизми. Ето защо медицината непрекъснато търси нови форми на антибиотици, към които патогенните микроби все още не са придобили резистентност.

В страните с развита земеделска култура все повече се изоставят химическите продукти за растителна защита срещу вредители (насекоми, гъбички). Тъй като след ограничен брой поколения мутациите на резистентност към химикали се фиксират във вредителите чрез стимулиране на селекцията. Вместо химическо третиране се счита за препоръчително да се замени старият сорт с нов след 10-12 години, който все още не е „намерен“ от вредители.

Стабилизираща селекция

Известно е, че реликтното растение Ginkgo и потомъкът на първите гущери Hatteria, както и лобоперата риба целакант, съществуват почти непроменени в продължение на милиони години (фиг. 24). Как да обясним такава стабилност на видовете, ако в природата постоянно протича процес на мутация? Отговор на този въпрос дава доктрината на стабилизираща селекция,разработен от най-големия еволюционист И. И. Шмалгаузен.

Стабилизиращ подбор се наблюдава, ако условията на околната среда остават сравнително постоянни за дълго време. В сравнително непроменена среда типичните, добре адаптирани индивиди със средна проява на признака имат предимство, а мутантите, които се различават от тях, умират. Има много известни примери за стабилизиращ подбор.

Така след снеговалеж и силни ветрове в Северна Америка бяха намерени 136 зашеметени, полумъртви домашни врабчета, 72 от тях оцеляха и 64 умряха. Мъртвите птици са имали много дълги или много къси крила. Индивидите със средни, „нормални“ крила се оказаха по-издръжливи.

В резултат на действието на стабилизираща форма на селекция мутациите с широка норма на реакция се заменят с мутации със същата средна стойност, но по-тясна норма на реакция.

Стабилизиращата селекция води до по-голяма фенотипна хомогенност на популацията. Ако продължи дълго време, изглежда, че популацията или видовете не се променят. Тази неизменност обаче е привидна и засяга само външния вид на популацията, докато нейният генофонд продължава да се променя въз основа на появата на мутации със същата средна стойност, но с по-тясна скорост на реакция.

Стабилизиращата форма на подбор е характерна и за човека. Известно е, че нарушенията в най-малките 21-22 двойки хромозоми водят до най-тежкото наследствено заболяване - синдрома на Даун. Ако възникнат отклонения в броя и формата на по-големите хромозоми, това ще доведе до смърт на оплодените яйцеклетки. Спонтанните аборти често са причинени от смъртта на ембриони с аномалии в хромозомите със среден размер.

По този начин стабилизиращата форма на селекция през стотици хиляди и милиони поколения предпазва видовете от значителни промени, от разрушителното влияние на мутационния процес, унищожаване на мутантни форми. Без стабилизиращ подбор не би имало стабилност (стабилност) в живата природа.

Стабилизиращият и управляващият избор са взаимосвързани и представляват две страни на един и същи процес. Населението е постоянно принудено да се адаптира към промените в условията на околната среда. Движещата селекция ще запази генотипове, които са най-съгласувани с промените в околната среда, когато условията на околната среда се стабилизират, селекцията ще доведе до създаването на форма, добре адаптирана към нея. От този момент влиза в действие стабилизиращата селекция, която ще поддържа типичните, преобладаващи генотипове и ще елиминира мутантните форми, които се отклоняват от средната норма от репродукцията.

Дестабилизираща селекция

Стабилизиращият подбор стеснява нормата на реакцията. В природата обаче често има случаи, когато екологичната ниша на даден вид може да се разшири с времето. В този случай индивиди и популации с по-широка норма на реакция получават селективно предимство, като в същото време се запазва средната стойност на признака. В резултат на това възниква процес, който е противоположен на стабилизиращата селекция: мутациите с по-широка скорост на реакция получават предимство. По този начин популациите на езерни жаби, живеещи в езера с разнородно осветление, с редуващи се зони, обрасли с водна леща, тръстика, котела и с „прозорци“ на открита вода, се характеризират с широк диапазон на променливост на цвета (резултат от дестабилизираща селекция). Напротив, във водни обекти с равномерно осветление и цвят (езера, напълно обрасли с водна леща, или открити езера), обхватът на цветовата променливост на жабите е тесен (резултат от действието на стабилизиращата селекция). по този начин дестабилизираща форма на селекцияводи до разширяване на нормата на реакцията.

Разрушителен подбор

Характерен за много популации полиморфизъм -наличието на две или повече форми въз основа на една или друга характеристика. Полиморфизмът не може да се обясни само с появата на нови мутации. Причините за него може да са различни. По-специално, това може да се дължи на повишената относителна жизнеспособност на хетерозиготите. В други случаи полиморфизмът може да е резултат от специална форма на селекция, т.нар разкъсванеили разрушителен.Тази форма на селекция възниква, когато две или повече генетично различни форми имат предимство при различни условия, като различни сезони на годината.

Стабилизиращо движение Разрушително

ориз. 25. Схема на действие на различни форми на селекция

Случаят с преобладаващото оцеляване на „червени” форми на двупетниста калинка през зимния сезон и „черни” форми на двупетниста калинка през летния сезон е добре проучен. Разрушителната селекция благоприятства повече от един фенотип и е насочена срещу междинни междинни форми. Изглежда, че разкъсва населението според тази характеристика на няколко групи, намиращи се на една и съща територия, и може, с участието на изолация, да доведе до разделяне на населението на две или повече (фиг. 25).

Творческата роля на естествения подбор. Критиците на дарвинизма приписват на селекцията ролята на „сито“ или „гробар“, елиминиращо или сортиращо промените в популациите. Този резултат от селекцията действително съществува в природата, но селекцията не само елиминира индивиди, по-малко адаптирани към околната среда, но и определя посоката на еволюцията, последователно натрупвайки множество наследствени промени. Както бе споменато по-горе, процесът на мутация, вълните от числа и други еволюционни фактори осигуряват материал за еволюцията. Един и същи материал (наследствени промени) в зависимост от посоката на селекцията може да доведе до различни резултати. Действайки за неопределено време (милиони и милиарди години), естественият подбор, заедно с други еволюционни фактори, генетичен дрейф и изолация, е създал огромно разнообразие от видове в природата, адаптирани към живота в различни части на нашата планета.

Избор на шофиране- форма на естествен подбор, която действа, когато насоченипроменящите се условия на околната среда. Описан от Дарвин и Уолъс. В този случай лица с черти, които се отклоняват в определена посока от средната стойност, получават предимства. В този случай други вариации на признака (отклоненията му в обратна посока от средната стойност) са обект на отрицателна селекция.

В резултат на това в една популация от поколение на поколение има изместване на средната стойност на признака в определена посока. В този случай натискът на движещата селекция трябва да съответства на адаптивните способности на популацията и скоростта на мутационни промени (в противен случай натискът от околната среда може да доведе до изчезване).

Пример за действието на стимулиране на селекцията е „индустриалният меланизъм“ при насекомите. „Индустриален меланизъм“ е рязко увеличаване на дела на меланистични (тъмно оцветени) индивиди в тези популации от насекоми (например пеперуди), които живеят в индустриални зони. Поради въздействието на промишлеността, стволовете на дърветата потъмняха значително, а светлите лишеи също умряха, поради което светлите пеперуди станаха по-добре видими за птиците, а тъмните - по-малко. През 20 век в някои области делът на тъмноцветните пеперуди в някои добре проучени популации на молци в Англия достига 95%, докато за първи път тъмноцветната пеперуда ( морфа карбонария) е заловен през 1848 г.

Изборът на шофиране се извършва, когато околната среда се промени или се адаптира към нови условия, когато обхватът се разшири. Той запазва наследствените промени в определена посока, като съответно движи скоростта на реакцията. Например, по време на развитието на почвата като местообитание, различни несвързани групи животни са развили крайници, които са се превърнали в ровещи крайници.

Дата на публикуване: 2015-01-26; Прочетено: 555 | Нарушение на авторските права на страницата

studopedia.org - Studopedia.Org - 2014-2018 (0,003 s)…

Форми на естествен подбор

И.И. Шмалхаузен дефинира формите на естествен подбор:

Стабилизиращ - насочен към поддържане на средната норма на реакция на дадена черта на организма и отклонението на индивиди с екстремна норма на реакция при постоянни условия на околната среда. Селекцията работи при постоянни условия на околната среда, консервативна, насочена към запазване на основните характеристики на вида в непроменено състояние.
2. Шофиране - води до консолидиране на знаци, които се отклоняват от нормата. Селекцията действа при променящи се условия на околната среда, което води до промени в средната скорост на реакция и еволюцията на вида.
3. Разрушителна (разкъсваща) - селекция, насочена към запазване на индивиди с екстремни характеристики и унищожаване на индивиди със средни характеристики. Действа в променящи се условия, води до отделяне на една популация и образуване на две нови популации с отлични знаци. Селекцията може да доведе до появата на нови популации и видове. Например популации на безкрили и крилати форми на насекоми.

Всяка форма на селекция не действа случайно, а преминава през запазване и натрупване на полезни характеристики. Селекцията се осъществява успешно, когато има по-голям диапазон на променливост и по-разнообразни генотипове на видовете.

Проявява се под формата на стабилна и до известна степен насочена промяна в честотата на алела (генотип, фенотип) в популацията. Крайният резултат от движещата форма на селекция е пълната замяна на алел (генотип, фенотип) с друг алел (генотип, фенотип). По този начин движещата селекция води до промени в генетичната и фенотипна структура на популацията.

По време на подбора на шофиране, средната годност на популацията (но не непременно всички нейни членове!) се увеличава.

Механизмът на задвижващата селекция е натрупването и укрепването на отклоненията от първоначалния (нормален) вариант на признака. Тези отклонения се появяват при действието на елементарни еволюционни фактори. В бъдеще първоначалната версия на симптома може да се превърне в отклонение от нормата.

Движещата селекция води до появата на преходен или преходен полиморфизъм в популация. Полиморфизмът е едновременното съвместно съществуване в популация на два или повече алела на един ген, два или повече генотипа или фенотипа. Трудно е да се идентифицира този тип полиморфизъм, тъй като той съществува в популацията от няколко (няколко десетки) поколения.

За да разберете колко поколения са необходими за промяна на честотата на рецесивен алел, можете да използвате формулата:

t =1/q2 – 1/q1

Например, алелът на албинизма се среща в популация с честота q1 = 0,007 и е желателно тази честота да се намали до q2 = 0,005. Тогава

t =1/0.005- 1/0.007 =200 – 143 = 57 (поколения)

Стабилизиращата селекция (центростремителна селекция) е общият резултат от действието на две или повече посоки на задвижваща селекция в полза на един ген/фенотип или група генотипове с подобен фенотип. Стабилизиращата селекция е насочена към запазване на генетичната и фенотипна структура на популацията.

Стабилизиращият подбор се проявява под формата на запазване на честотите на алелите (генотипове, фенотипове) в популацията. Резултатът от стабилизиращата селекция е запазването на състояние на популацията, при което нейната средна годност е максимална.

Има две форми на стабилизираща селекция: пречистваща селекция и селекция за разнообразие.

По време на пречистващата селекция се запазва оригиналният (нормален) вариант на признака.

Отклоненията от нормалния вариант на признака намаляват годността на индивидите и се премахват (елиминират) от популацията. В този случай честотата на един от алелите клони към 1, а честотите на други алели на даден ген клонят към нула.

При селекцията за разнообразие, селекцията често действа в полза на хетерозиготите (превъзходството на хетерозиготите над хомозиготите се нарича свръхдоминиране). Тогава два или повече алела на един ген остават в една популация дълго време в постоянно съотношение. Стабилизиращата селекция за разнообразие води до появата и поддържането на балансиран (стабилен) полиморфизъм в популацията. Този тип полиморфизъм се запазва в популациите за неопределено време.

Мощната стабилизираща селекция насърчава запазването на таксоните. Известни са множество устойчиви форми - „живи вкаменелости“ (брахиоподи, подковоноси, хатерия, целакант, гинко). При подковоносните раци вътрепопулационният полиморфизъм е не по-малък, отколкото при младите видове членестоноги, но всяко отклонение от средната стойност на даден признак (от адаптивната норма) води до намаляване на годността.

Теорията за стабилизиращата селекция е разработена от Иван Иванович Шмалхаузен.

Стабилизиращата селекция често включва канализираща селекция - селекция за стабилност на развитието, за автономизация на онтогенезата (този въпрос ще бъде разгледан по-подробно в съответната лекция).

Разрушителната селекция (центробежна селекция) е общият резултат от действието на две или повече посоки на задвижваща селекция в полза на два или повече еднакво адаптирани генотипа/фенотипа или групи от генотипове със сходни фенотипове.

Разрушителната селекция води до появата на небалансиран (нестабилен) полиморфизъм в популацията. За дългосрочно персистиране на този тип полиморфизъм в популацията трябва да бъдат изпълнени редица условия:

а) всички форми трябва да бъдат наистина еднакво адаптирани: w (AA) = w (Aa) = w (aa);

б) двете форми не трябва да се пресичат помежду си: k (aa × AA) → 0;

в) местообитанието трябва да е разнородно в пространството и/или времето.

Изпълнението дори на едно от условията е доста рядко, така че небалансираният полиморфизъм в популацията е рядко явление. Най-често срещаните са сезонен полиморфизъм при насекоми (пеперуди, калинки), екологично обусловен полиморфизъм в големи популации от растения, полиморфизъм с нулева годност на хетерозиготи (тропически пеперуди).

Има различни класификации на формите за селекция. Широко се използва класификация, основана на естеството на влиянието на формите на селекция върху изменчивостта на даден признак в популацията.

Избор на шофиране

Избор на шофиране- форма на естествен подбор, която действа, когато насоченипроменящите се условия на околната среда. Описан от Дарвин и Уолъс. В този случай лица с черти, които се отклоняват в определена посока от средната стойност, получават предимства. В този случай други вариации на признака (отклоненията му в обратна посока от средната стойност) са обект на отрицателна селекция. В резултат на това в една популация от поколение на поколение има изместване на средната стойност на признака в определена посока. В този случай натискът на движещата селекция трябва да съответства на адаптивните способности на популацията и скоростта на мутационни промени (в противен случай натискът от околната среда може да доведе до изчезване).

Пример за действието на стимулиране на селекцията е „индустриалният меланизъм“ при насекомите. „Индустриален меланизъм“ е рязко увеличаване на дела на меланистични (тъмно оцветени) индивиди в тези популации от насекоми (например пеперуди), които живеят в индустриални зони. Поради въздействието на промишлеността, стволовете на дърветата потъмняха значително, а светлите лишеи също умряха, поради което светлите пеперуди станаха по-добре видими за птиците, а тъмните - по-малко. През 20 век в някои области делът на тъмноцветните пеперуди в някои добре проучени популации на молци в Англия достига 95%, докато за първи път тъмноцветната пеперуда ( морфа карбонария) е заловен през 1848 г.

Изборът на шофиране се извършва, когато околната среда се промени или се адаптира към нови условия, когато обхватът се разшири. Той запазва наследствените промени в определена посока, като съответно движи скоростта на реакцията. Например, по време на развитието на почвата като местообитание, различни несвързани групи животни са развили крайници, които са се превърнали в ровещи крайници.

Стабилизираща селекция

Стабилизираща селекция- форма на естествен подбор, при която действието му е насочено срещу индивиди с екстремни отклонения от средната норма, в полза на индивиди със средно изразен признак. Концепцията за стабилизираща селекция е въведена в науката и анализирана от I. I. Shmalgauzen.

Описани са много примери за действие на стабилизиращ подбор в природата. Например, на пръв поглед изглежда, че най-голям принос към генофонда на следващото поколение трябва да имат индивиди с максимална плодовитост. Наблюденията на естествените популации на птици и бозайници обаче показват, че това не е така. Колкото повече пиленца или малки има в гнездото, толкова по-трудно е да ги нахраните, толкова по-малко и по-слабо е всяко от тях. В резултат на това индивидите със средна плодовитост са най-годни.

Селекция към средната стойност е открита за различни признаци. При бозайниците новородените с много ниско тегло и с много високо тегло са по-склонни да умрат при раждането или през първите седмици от живота си, отколкото новородените със средно тегло. Вземането под внимание на размера на крилата на врабчетата, които са умрели след буря през 50-те години близо до Ленинград, показва, че повечето от тях са имали крила, които са били твърде малки или твърде големи. И в този случай средните индивиди се оказаха най-адаптирани.

Разрушителен подбор

Разрушителен подбор- форма на естествен подбор, при която условията благоприятстват два или повече крайни варианта (посоки) на изменчивост, но не благоприятстват междинното, средно състояние на даден признак. В резултат на това могат да се появят няколко нови форми от една оригинална. Дарвин описва действието на разрушителния подбор, вярвайки, че той е в основата на дивергенцията, въпреки че не може да предостави доказателства за съществуването му в природата. Разрушителната селекция допринася за появата и поддържането на полиморфизъм на популацията и в някои случаи може да причини видообразуване.

Една от възможните ситуации в природата, при които разрушителната селекция влиза в действие, е когато полиморфна популация заема хетерогенно местообитание. В същото време различните форми се адаптират към различни екологични ниши или субниши.

Пример за разрушителна селекция е образуването на две раси в голямото гърло в сенокосните ливади. При нормални условия периодите на цъфтеж и узряване на семената на това растение обхващат цялото лято. Но в сенокосните ливади семената се произвеждат главно от онези растения, които успяват да цъфтят и узреят или преди периода на косене, или цъфтят в края на лятото, след косене. В резултат на това се образуват две раси на дрънкане - ранен и късен цъфтеж.

Разрушителната селекция е извършена изкуствено в експерименти с Drosophila. Селекцията е извършена според броя на четините, задържани са само индивиди с малък и голям брой четина. В резултат на това от около 30-то поколение двете линии се разминават много, въпреки факта, че мухите продължават да се кръстосват помежду си, като обменят гени. В редица други експерименти (с растения) интензивното кръстосване възпрепятства ефективното действие на разрушителната селекция.

Сексуален подбор

Сексуален подбор- Това е естествен подбор за репродуктивен успех. Оцеляването на организмите е важен, но не единственият компонент на естествения подбор. Друг важен компонент е привлекателността за лица от противоположния пол. Дарвин нарича това явление полов подбор. „Тази форма на подбор се определя не от борбата за съществуване в отношенията на органичните същества помежду им или с външните условия, а от конкуренцията между индивиди от един пол, обикновено мъже, за притежание на индивиди от другия пол.“ Черти, които намаляват жизнеспособността на техните гостоприемници, могат да се появят и разпространят, ако предимствата, които предоставят за репродуктивен успех, са значително по-големи от недостатъците им за оцеляване. Предложени са две основни хипотези за механизмите на половия подбор. Според хипотезата за „добрите гени“ женската „разсъждава“ по следния начин: „Ако този мъж, въпреки яркото си оперение и дългата си опашка, е успял по някакъв начин да не умре в лапите на хищник и да оцелее до пубертета, тогава, следователно, той има добри гени.” гени, които му позволиха да направи това. Това означава, че той трябва да бъде избран за баща на децата си: той ще им предаде добрите си гени.“ Избирайки цветни мъжки, женските избират добри гени за своето потомство. Според хипотезата за „привлекателните синове“ логиката на женския избор е малко по-различна. Ако ярките мъже по някаква причина са привлекателни за жените, тогава си струва да изберете ярък баща за бъдещите си синове, защото синовете му ще наследят гените за ярки цветове и ще бъдат привлекателни за жените в следващото поколение. По този начин има положителен обратна връзка, което води до факта, че от поколение на поколение яркостта на оперението на мъжките нараства все повече и повече. Процесът продължава да расте, докато достигне границата на жизнеспособност. При избора на мъжки, женските са не повече и не по-малко логични, отколкото във всичките си други поведения. Когато животното почувства жажда, това не е причина да пие вода, за да възстанови водно-солевия баланс в тялото - то отива на водопой, защото изпитва жажда. По същия начин женските, избирайки ярки мъжки, следват инстинктите си - харесват ярки опашки. Всички, на които инстинктът подсказваше различно поведение, всички те не оставиха потомство. Така ние обсъждахме не логиката на женските, а логиката на борбата за съществуване и естествения подбор – сляп и автоматичен процес, който, действайки постоянно от поколение на поколение, е формирал цялото невероятно разнообразие от форми, цветове и инстинкти, които наблюдаваме в света на живата природа .

38. Физиологична адаптация: концепцията за това как възниква и какво стои в основата й.

Биологична адаптация(от лат. адаптация- адаптация) - приспособяване на организма към условията на съществуване. „[Животът] е постоянно приспособяване... към условията на съществуване“, каза изключителният руски физиолог И. М. Иманалиева. - Организъм без външна среда, която поддържа съществуването му, е невъзможен; следователно научното определение на един организъм трябва да включва и околната среда, която му влияе." В същото време: "...Всеки организъм е динамична комбинация от стабилност и променливост, в която променливостта служи на неговите адаптивни реакции и, следователно, защитата на неговите наследствено фиксирани константи." Организмът дори в изключително кратки периоди от време е променлив поради динамиката на неговите функционални състояния и хомеоретичната променливост на неговите "хомеостатични константи" (K. Waddington, 1964, 1970). систематичен подходтрябва да залегне в основата на съвременните познания за механизмите и същността на процеса на адаптация: „...Човекът е... система..., като всяка друга природа, подчинена на неизбежни и единни за цялата природа закони.. .” (И. П. Павлов, 1951 г.).

Антропология и концепции на биологията Курчанов Николай Анатолиевич

Естествен подбор

Естествен подбор

Естественият подбор е най-важният фактор в еволюцията. Дарвинизмът (а именно STE е изграден на базата на дарвинизма), както беше отбелязано по-горе, се нарича теория за естествения подбор.

Кратка и сполучлива дефиниция на селекцията може да бъде формулирана от I. Lerner: „Селекцията е диференциално възпроизвеждане на генотипове“(Lerner J., 1958). Това определение показва, че размножаването не означава по-интензивно, а по-ефективно размножаване. Естественият подбор е характеризиран много добре от един от основателите на съвременната цитогенетика, С. Дарлингтън (1903–1981), като процес на трансфер „...от химическото ниво на мутация до биологично нивоадаптация"(Дарлингтън С., 1958).

Ролята на естествения подбор е един от ключовите противоречиви въпроси в еволюционната биология през цялата й история.

До средата на 20-ти век, благодарение на фундаменталните теоретични разработки на I. I. Shmalhausen и J. Simpson, в еволюционната биология се формира идеята за три форми на селекция.

Стабилизираща селекция- това е преференциалното оцеляване на организми, които имат характеристики, които нямат забележими отклонения от нормата, характерна за дадена популация. Най-очевидният резултат от действието на стабилизиращия подбор е стабилизирането на вече съществуващата норма на реакция за даден признак.

Избор на шофиране– допринася за изместване на средната стойност на характеристиката. При насочена промяна в средата индивидите с индивидуални характеристикисъответстваща на тази промяна. Такава селекция допринася за консолидирането на нова форма, която да замени старата, която е влязла в конфликт с променените условия на околната среда.

Разрушителен подбор– селекция, насочена срещу индивиди със средна стойност на признаците и водеща до разделяне на популацията на няколко групи по даден признак.

Това разделение беше добре потвърдено в последващи експериментални изследвания.

Променливостта на даден признак в популацията се описва с нормална крива на разпределение. Нормалният генотип води до развитието на индивид, чиито характеристики са близки до средната норма ( мода) вариационна крива на тази характеристика. Колкото повече се променя генотипът на индивида, толкова по-рядко се срещат такива индивиди. Ако генотипът е променен толкова много, че онтогенезата не може да доведе до развитието на полово зрял индивид, тогава такъв индивид е извън вариационната крива (летални мутации).

В допълнение към трите отбелязани форми на селекция има много други класификации. В популационната генетика вниманието се фокусира върху промените в честотата на алелите в популацията и се подчертават следните опции за избор (Ayala F., Kaiger J., 1988):

– селекция спрямо рецесивен алел;

– селекция спрямо доминантния алел;

– селекция спрямо неутралния алел;

– селекция в полза на хетерозиготи;

– селекция срещу хетерозиготи;

– честотно зависим избор.

Последният вариант е доста интересен. Характеризира се с увеличаване на вероятността за кръстосване в зависимост от честотата на генотипа и често селекцията се извършва в полза на рядък алел.

Важна роля в природата играе селекцията в полза на хетерозиготите, което води до стабилен полиморфизъм на популациите. В еволюционната екология специално значениесе дава чрез селекция за репродуктивни стратегии, които ще разгледаме по-долу. Много специфичен вид подбор е половият подбор.

Има много други класификации на естествения подбор и не винаги има консенсус сред еволюционистите.

Глава IV. Естествен подбор, или оцеляване на повечето