Хоча сполучна та опорна тканини виглядають по-різному, вони тісно між собою пов'язані, оскільки мають загальне походження. Обидві тканини походять з мезенхіми — ембріональної сполучної тканини. Сполучна та опорна тканини включають як клітинну, так і міжклітинну речовину (позаклітинний матрикс, основна речовина). Міжклітинна речовина може бути рідкою або більш-менш твердою. Обидва типи тканини формують сполучні та опорні структури, проте якісно та кількісно різними шляхами. Чим меншою мірою вони виконують опорну функцію, тим очевиднішим стає їхня участь в обмінних процесах, оскільки сполучна тканина знаходиться в контакті з кров'ю. Як випливає з назви, цей тип тканини поєднує органи з кровоносними судинами, хоча виконує інші функції. Опорна тканина включає щільну сполучну тканину, а також кісткову і хрящову, які виконують в основному опорну функцію. Кістки добре постачаються кров'ю.

ФУНКЦІЇ

- Сполучна функція. Зазвичай сполучна тканина утворює капсули органів, а також футляри нервів та оболонки судин, та зв'язує органи між собою. У формі зв'язок вона підтримує суглоби, а у формі сухожиль забезпечує передачу зусиль від м'яза до кістки.

- Обмінна функція. Хоча обмінні процеси відбуваються у фібробластах, обмін метаболітами здійснюється у міжклітинному середовищі. Поживні речовини, що містяться в крові, дифундують у міжклітинне середовище. Звідти вони потрапляють у клітини. Таким чином, сполучна тканина здійснює трофічну функцію. Відповідно, речовини, що виходять з клітин, за участю сполучної тканини потрапляють у капіляри та лімфатичні судини.

- Водний баланс. Більшість позаклітинної рідини знаходиться в міжклітинному просторі ареолярної (пухкої) сполучної тканини, в якій може
бути зосереджена велика кількість води. При захворюваннях серця та нирок надлишок рідини в тканинах може спричинити набряк.

- Загоєння ран. Рани загоюються за рахунок утворення сполучної тканини (грануляційна тканина) з подальшим її огрубінням та формуванням шраму.

- Захист. Деякі спеціалізовані клітини сполучної тканини, що знаходяться у «вільному стані» ( різні типилейкоцитів), захищають організм від патогенних мікробів та чужорідних речовин. Вони мають здатність до фагоцитозу (захоплення частинок) і підтримують захисні функції організму, утворюючи антитіла.

- Трофічні функції. Жирова (адипозна) тканина служить поживним резервом організму.

КЛІТИНИ СПОЛУЧНОЇ ТКАНИНИ

Серед клітин, що знаходяться в просторі, що займається сполучною тканиною, присутні фібробласти, що мають тканинну специфічність. Іноді ці клітини називають фіброцитами, якщо вони неактивні. Фібробласти продукують компоненти міжклітинної речовини (основна речовина та волокнисті структури). Ще один тип клітин, що знаходяться там, являють собою клітини, які покинули судинну системута стали частиною імунної системи організму. Це «вільні клітини» сполучної тканини. Вони здатні до амебоїдного руху. За сучасними уявленнями, вільні клітини походять від ембріональної мезенхіми, і майже всі вони відносяться до білих кров'яних клітин (лейкоцитів), які мігрували в сполучну тканину з крові.

МІЖКЛІТИННИЙ МАТРИКС (ОСНОВНА РЕЧОВИНА)

Оскільки міжклітинна речовина представлена ​​двома компонентами, то сполучна тканина функціонує як посередник між кровоносними судинами та органами (основна речовина) та як сполучна ланка організму (волокнисті структури). Основна речовина складається з інтерстиціальної рідини, білків, полісахаридів та глікопротеїнів. Білки та полісахариди визначають консистенцію інтерстиціальної рідини. Завдяки здатності зв'язувати воду, вони, наприклад, забезпечують еластичні властивості суглобових хрящів та прозорість рогівки. Глікопротеїни входять до складу глікоколіксу, розташованого на зовнішніх мембранах клітин, а також є компонентами базальної мембрани. Частково вони виконують механічні функції (беруть участь у прикріпленні клітин до позаклітинного матрикса), а також, мабуть, створюють бар'єр, що регулює обмін метаболітів між інтерстиціальним простором і клітинами, що примикають.

Волокнисті структури поділяються на три типи: колагенові, еластичні та ретикулярні. Колагенові волокна не розтягуються і виникають у місцях, де розвиваються напруження (сухожилля, зв'язки). Ретикулярні волокна гнучкі, і їхня розгалужена мережа формує основну структуру таких органів, як лімфовузли та селезінка. Еластичні волокна здатні сильно та оборотно розтягуватися. При цьому їхня довжина може збільшуватися більш ніж у 1,5 рази (кровоносні судини).

Пухка ареолярна (інтерстиціальна) тканина

Пухка ареолярна (інтерстиціальна) сполучна тканинаутворює строму, що з'єднує окремі тканини органів; вона також фіксує на своїх місцях нерви та судини, утворюючи навколо них футляри. Ця тканина служить резервуаром для води і дозволяє зміщуватися іншим тканинам.

Щільна біла волокниста сполучна тканина

Щільна біла волокниста сполучна тканинаскладається з волокон та невеликої кількості клітин. Розрізняють два типи тканини: щільна неоформлена та оформлена щільна біла волокниста тканина. У неоформленій тканині колагенові волокна розташовані пучками, які переплетені між собою (капсули органів, сітчастий шар дерми, склер, тверда оболонка мозку). В оформленій тканині колагенові волокна беруть участь у рухових процесах (передача зусилля від м'язів до кістки). Тому вони розташовані паралельними пучками, видними неозброєним оком (наприклад, сухожилля та апоневрози).

Ретикулярна сполучна тканина

Ретикулярна сполучна тканинадуже нагадує ембріональну сполучну тканину – мезенхіму. Вона складається з особливих волокон, ретикулярних клітин та розгалуженої мережі ретикулярних волокон. Поряд з іншими структурними елементами, ретикулярна сполучна тканина є каркасом для лімфатичних органів (селезінки та лімфовузлів), проміжки в якому заповнені «вільними клітинами» (наприклад, клітинами імунної системи — лімфоцитами). У кістковому мозку у просторі між ретикулярними волокнами знаходяться кровотворні клітини, Таким чином, ретикулярна сполучна тканина та «вільні клітини» становлять одне функціональне ціле. У той же час ретикулярні волокна також знаходяться в ареолярній тканині та у внутрішніх органах (печінка, нирки), де вони не є частиною сполучної ретикулярної тканини. Наприклад, ретикулярні волокна утворюють футляр навколо волокон гладких і поперечних м'язів і пов'язують їх у впорядковані структури.

Адипозна (жирова) тканина

Жирова тканинає особливою формою ретикулярної сполучної тканини. Клітини жирової тканини (ліпоцити, адипоцити) накопичують жир, який видаляється з крові за механізмом піноцитозу або утворюється в самих клітинах із вуглеводів (цукорів). Жирова крапля, що знаходиться в адипоциті, відтісняє сплощене ядро ​​клітини до периферії. По краю клітини розташований тонкий обідок цитоплазми. Жирова тканина виконує механічні функції, є джерелом енергії та захищає організм від холоду.

Резервна жирова тканина.Жири є багатим енергетичним ресурсом для організму. Їхня калорійність у два рази вища, ніж вуглеводів і білків. Ареолярна сполучна тканина, що утворює футляри кровоносних судин у підшкірній сполучній тканині, є сховищем надлишкового жиру. За потреби цей жир може бути використаний на енергетичні потреби організму. При цьому клітини зберігають життєздатність та продовжують виконувати свої резервні функції. Згідно з сучасною точкою зору, жирові клітини, що сформувалися в ранньому дитинстві, продовжують існувати протягом усього життя людини, виконуючи функцію депонування.

Структурна жирова тканина.На відміну від резервної, структурна жирова тканина служить підтримки форми окремих частин тіла (підошв ніг, долонь рук, сідниць, щік і очних ямок). Вона починає використовуватися в якості енергетичного резерву тільки при сильному голодуванні організму (очі, запалі щоки, що впали).

Бура адипозна тканина.Цей тип жирової тканини (бура жирова тканина, малтилокулярна тканина) є особливим типом жирової тканини, яка містить численні темні мітохондрії, багаті на цитохром. У новонароджених вона перебуває між лопатками. У перші місяці життя бура жирова тканина виконує важливу функцію теплового резервуару. У дорослих вона присутня в окремих випадках, проте характерна для гризунів (забезпечує прогрів організму після зимової сплячки).

Опорна тканина

До опорних тканин належать кісткова та хрящова тканини. Сюди слід віднести хордову тканину і зубну емаль — спеціалізовану кісткову тканину, що відрізняється високою міцністю. Ці тканини в основному складаються з колагенових волокон, що надає їх структурі жорсткості. Стійкість хрящів до механічних навантажень забезпечується особливою структурою позаклітинного матриксу, а міцність кістки пов'язана з відкладенням у ній солей кальцію.

Хордова тканина

Хордова тканиназа будовою нагадує жирову, з тим лише винятком, що замість жиру клітини містять рідину. Ця тканина знайдена у хребетних, включаючи людину, де вона представлена ​​первинним ембріональним органом – нотохордом (chorda dorsalis; спинна струна). За рахунок щільної упаковки клітин, нотохорд відрізняється міцністю та еластичністю, подібно до покришки автомобільного колеса. У дорослої людини нотохорд редукувався, зберігшись лише у вигляді драглистого ядра міжхребцевих дисків (nucleus pulposus).

Хрящова тканина

Хрящова тканиналокалізується в скелеті та дихальних шляхах. Характерними для цієї тканини є клітини хряща (хондроцити). Вони перебувають у основному хрящовому речовині (міжклітинний матрикс) як округлих структур, розташованих окремими невеликими групами (хондрионы). Залежно від типу та щільності волокон, розрізняють три групи хрящів: гіаліновий хрящ, еластичний хрящ та волокнистий хрящ. У дорослої людини жоден із перерахованих типів хрящів не містить кровоносних судин. Живлення хрящів здійснюється або за рахунок дифузії через оболонку (надхрящницю), що покриває їх, або безпосередньо з синовіальної рідини (суглобові гіалінові хрящі).
Розвиток хряща починається з формування надхрящниці, але хрящ має обмежену здатність до регенерації. Без надхрящниці (гіалінові хрящі) регенерація не відбувається. Хрящі мають високу стійкість до тиску, здатність до еластичної деформації і протистоять стирання.

Гіаліновий хрящ.Відпрепарований гіаліновий хрящ молочно-білого кольору та напівпрозорий. Тому він нагадує матове скло. Цей тип хряща вистилає внутрішню поверхню суглобів, утворює реберні хрящі, частково формує носову перегородку, горло, трахеї та великі бронхи. У ембріональному періоді більшість скелета закладається у формі хрящів. При подальшому зростанні організму між епіфізом (що росте ділянкою кістки) і тілом кістки утворюється гіаліновий хрящ, який замінюється кістковою тканиною тільки після припинення росту. Суглобові гіалінові хрящі є єдиним типом хрящів, які не містять надхрящниці. Тому при їх руйнуванні (внаслідок запальних чи дегенеративних процесів у суглобах) наступної регенерації не відбувається.

Еластичний хрящ.Поряд із структурами, присутніми в гіаліновому хрящі, в еластичному хрящі знаходиться розгалужена мережа еластичних волокон, які локалізуються навколо хондроцитів та проникають у надхрящницю. Через присутність еластичних волокон хрящ має жовтуватий забарвленням. У людини еластичний хрящ знаходиться у вушній раковині, надгортаннику та у зовнішньому слуховому проході (вушному каналі).

Волокнистий хрящ.На відміну від гіалінового хряща, у волокнистому хрящі знаходиться набагато більше колагенових волокон. Волокнистий хрящ локалізується в таких місцях кістяка, які часто знаходяться під навантаженням, за рахунок дії сухожиль і зв'язок. Це міжхребцеві диски (annulus fibrosis), а також внутрішньосуглобові диски (диски та меніски).

Сполучні тканини- це комплекс мезенхімних похідних, що складається з клітинних диферонів і великої кількості міжклітинної речовини (волокнистих структур та аморфної речовини), що беруть участь у підтримці гомеостазу внутрішнього середовища та відрізняються від інших тканин меншою потребою в аеробних окислювальних процесах.

Сполучна тканина становить понад 50% маси тіла людини. Вона бере участь у формуванні строми органів, прошарків між іншими тканинами, дерми шкіри, скелета.

У поняття сполучні тканини (тканини внутрішнього середовища, опорно-трофічні тканини) об'єднуються неоднакові за морфологією та виконуваними функціями тканини, але що володіють деякими загальними властивостями і розвиваються з єдиного джерела - мезенхіми.

Структурно-функціональні особливості сполучних тканин:

внутрішнє розташування в організмі;

переважання міжклітинної речовини над клітинами;

різноманіття клітинних форм;

загальне джерело походження – мезенхіма.

Функції сполучних тканин:

механічна;

опорна та формотворча;

захисна (механічна, неспецифічна та специфічна імунологічна);

репаративна (пластична).

трофічна (метаболічна);

морфогенетична (структуроутворювальна).

Власне сполучні тканини:

Волокнисті сполучні тканини:

Пухка волокниста неоформлена сполучна тканина

Неоформлена

Щільна волокниста сполучна тканина:

Неоформлена

Оформлена

Сполучні тканини із спеціальними властивостями:

Ретикулярна тканина

Жирові тканини:

Слизова

Пігментна

Пухка волокниста неоформлена сполучна тканина

особливості:

багато клітин, мало міжклітинної речовини (волокон та аморфної речовини)

Локалізація:

утворює строму багатьох органів, адвентиційна оболонка судин, розташовується під епітеліями - утворює власну платівку слизових оболонок, підслизову основу, розташовується між м'язовими клітинами та волокнами

Функції:

1. Трофічна функція: розташовуючись навколо судин РВСТ регулює обмін речовин між кров'ю та тканинами органу.

2. Захисна функція обумовлена ​​наявністю в РВД макрофагів, плазмоцитів і лейкоцитів. Антигени, що прорвалися через I - епітеліальний бар'єр організму, зустрічаються з II бар'єром - клітинами неспецифічної (макрофаги, нейтрофільні гранулоцити) та імунологічного захисту (лімфоцити, макрофаги, еозинофіли).

3. Опорно-механічна функція.

4. Пластична функція – бере участь у регенерації органів після ушкоджень.

Клітини (10 видів)

1. Фібробласти

Клітини фібробластичного диферона: стовбурова та напівстволова клітина, малоспеціалізований фібробласт, диференційований фібробласт, фіброцит, міофібробласт, фіброкласт.

Стовбурові та напівстволові клітини- це нечисленні камбіальні, резервні клітини, що рідко діляться.

Малоспеціалізований фібробласт- дрібна, слабовідростчаста клітини з базофільною цитоплазмою (через велику кількість вільних рибосом), органоїди виражені слабо; активно ділиться мітозом, у синтезі міжклітинної речовини суттєвої участі не бере; в результаті подальшого диференціювання перетворюється на диференційовані фібробласти.

Диференційовані фібробласти- Найактивніші у функціональному відношенні клітини даного ряду: синтезують білки волокон (проеластин, проколаген) та органічні компоненти основної речовини (глікозамінглікани, протеоглікани). Відповідно функції цим клітинам притаманні всі морфологічні ознаки білоксинтезуючої клітини - в ядрі: чітко виражені ядерця, часто кілька; переважає еухроматін; у цитоплазмі: добре виражений білок синтезуючий апарат (ЕПС гранулярний, пластинчастий комплекс, мітохондрії).

На світлооптичному рівні – слабовідростчасті клітини з нечіткими межами, з базофільною цитоплазмою; ядро світле, із ядерцями.

Існують 2 популяції фібробластів: Корокоживучі (дек. тижнів)Функція:

захисна. Корокоживучі (дек. тижнів)Довгоживучі (неск. місяців)

опорно-трофічна.Фіброцит

Клітини фібробластичного ряду є найчисленнішими клітинами РВСТ (до 75% всіх клітин) і виробляє більшу частину міжклітинної речовини.

Антогоністом є фіброкласт- Клітина з великим вмістом лізосом з набором гідролітичних ферментів, забезпечує руйнування міжклітинної речовини. Клітини з високою фагоцитарною та гідролітичною активністю, беруть участь у «розсмоктуванні» міжклітинної речовини в період інволюції органів (наприклад, матки після закінчення вагітності). Вони поєднують у собі структурні ознаки фібриллоутворюючих клітин (розвинену гранулярну ендоплазматичну мережу, апарат Гольджі, відносно великі, але нечисленні мітохондрії), а також лізосоми з характерними для них гідролітичними ферментами.

Міофібробласт- Клітина містить в цитоплазмі скорочувальні актоміозинові білки, тому здатні скорочуватися. Клітини, подібні морфологічно з фібробластами, що поєднують у собі здатність до синтезу як колагенових, а й скорочувальних білків у значній кількості.

Встановлено, що фібробласти можуть перетворюватися на міофібробласти, функціонально подібні до гладких м'язових клітин, але на відміну від останніх мають добре розвинену ендоплазматичну мережу. Такі клітини спостерігаються у грануляційній тканині в умовах ранового процесу та в матці при розвитку вагітності. Беруть участь при загоєнні ран, зближуючи краї при скороченні.

2. Макрофаги

Функції:Наступні клітини РВСТ за кількістю - тканинні макрофаги (синонім: гістіоцити), складають 15-20% клітин РВСТ. Утворюються з моноцитів крові, що належать до макрофагічної системи організму. Великі клітини з поліморфним (округлим або бобоподібним) ядром та великою кількістю цитоплазми. З органоїдів добре виражені лізосоми та мітохондрії. Нерівний контур цитомембрани здатні активно пересуватися.

захисна функція шляхом фагоцитозу та перетравлення сторонніх частинок, мікроорганізмів, продуктів розпаду тканин; участь у клітинній кооперації при гуморальному імунітеті; вироблення антимікробного білка лізоциму та антивірусного білка інтерферону, фактора, що стимулює імміграцію гранулоцитів.

Складають 10% всіх клітин РВВ. Розташовуються зазвичай навколо кровоносних судин. Округло-овальна, велика, іноді відросткова клітина діаметром до 20 мкм, в цитоплазмі дуже багато базофільних гранул. Гранули містять гепарин та гістамін, серотонін, хімазу, триптазу. Гранули опасистих клітин при фарбуванні мають властивість метахромазії- Зміною кольору барвника. Попередники тканинних базофілів походять із стовбурових кровотворних клітин червоного кісткового мозку. Процеси мітотичного поділу опасистих клітин спостерігаються вкрай рідко.

Функції:Гепарин знижує проникність міжклітинної речовини та згортання крові, має протизапальний вплив. Гістамін виступає як його антагоніст. Кількість тканинних базофілів змінюється залежно від фізіологічних станів організму: зростає в матці, молочних залозах у період вагітності, а у шлунку, кишечнику, печінці – у розпал травлення. Загалом огрядні клітини регулюють місцевий гомеостаз.

4. Плазмоцити

Утворюються з В-лімфоцитів. По морфології мають схожість із лімфоцитами, хоча мають свої особливості. Ядро кругле, розташовується ексцентрично; гетерохроматин розташовується у вигляді пірамід звернених до центру гострою вершиною, відмежованих один від одного радіальними смужками еухроматину - тому ядро ​​плазмоцита зривають "колесом зі спицями". Цитоплазма базофільна, зі світлим "двориком" біля ядра. Під електронним мікроскопом добре виражений білок синтезуючий апарат: ЕПС гранулярний, пластинчастий комплекс (в зоні світлого "дворика") та мітохондрії. Діаметр клітки 7-10 мкм. Корокоживучі (дек. тижнів)є ефекторними клітинами гуморального імунітету – виробляють специфічні антитіла (гама-глобуліни)

5. Лейкоцити

Лейкоцити, що вийшли з судин, завжди присутні в РВВ.

6. Ліпоцити (синоніми: адипоцит, жирова клітина).

1). Білі ліпоцити- Округлі клітини з вузенькою смужкою цитоплазми навколо однієї великої крапельки жиру в центрі. У цитоплазмі органоїдів мало. Невелике ядро ​​розташовується ексцентрично. При виготовленні гістопрепаратів звичайним способом крапелька жиру розчиняється в спирті і вимивається, тому вузька кільцеподібна смужка цитоплазми, що залишилася, з ексцентрично розташованим ядром нагадує перстень.

Корокоживучі (дек. тижнів)білі ліпоцити накопичують жир про запас (висококалорійний енергетичний матеріал та вода).

2). Бурі ліпоцити- Округлі клітини з центральним розташуванням ядра. Жирові включення у цитоплазмі виявляються у вигляді численних дрібних крапельок. У цитоплазмі багато мітохондрій з високою активністю залізовмісного (надає бурого кольору) окисного ферменту цитохромоксидази. Корокоживучі (дек. тижнів)бурі ліпоцити не накопичують жир, а навпаки, "спалюють" його в мітохондріях, а тепло, що звільнилося при цьому, витрачається для зігрівання крові в капілярах, тобто. участь у терморегуляції.

7. Адвентиційні клітини

Це малоспеціалізовані клітини, які супроводжують кровоносні судини. Вони мають сплощену або веретеноподібну форму із слабобазофільною цитоплазмою, овальним ядром та невеликим числом органел. У процесі диференціювання ці клітини можуть, мабуть, перетворюватися на фібробласти, міофібробласти та адипоцити.

8. Перицити

Розташовуються у товщі базальної мембрани капілярів; беруть участь у регуляції просвіту гемокапілярів, тим самим регулюють кровопостачання навколишніх тканин.

9. Ендотеліальні клітини судин

Утворюються з малодиференційованих клітин мезенхіми, покривають усередині всі кровоносні та лімфатичні судини; виробляють багато БАВ.

10. Меланоцити (пігментні клітини, пігментації)

Відросткові клітини з включеннями пігменту меланіну в цитоплазмі. Походження: з клітин, що мігрували з нервового гребеня. Корокоживучі (дек. тижнів)захист від УФО.

До сполучної тканини відносять волокнисту, сполучну тканину зі спеціальними властивостями та скелетну (хрящову та кісткову). Сполучна тканина утворена клітинами та великою кількістю міжклітинної речовини, що складається з волокон та основної речовини.

До волокнистої сполучної тканини відносять пухку, неоформлену щільну та оформлену щільну (сухожилля, фіброзні перетинки, пластинчаста та еластична тканини). Сполучна тканина з особливими властивостями представлена ​​ретикулярною, жировою, слизовою та пігментною.

Сполучна тканина виконує трофічну функцію, пов'язану з харчуванням клітин та їх участю в обміні речовин, захисну (фагоцитоз, вироблення імунних тіл), механічну (утворює строму органів, зв'язує їх між собою, утворює фасції та ін.), пластичну (бере участь у процесах регенерації) , загоєння ран) функції. При деяких патологічних станах сполучна тканина може брати участь у кровотворенні, оскільки її клітини можуть давати початок елементам крові.

Пухка волокниста сполучна тканина. Ця тканина складається з клітин та міжклітинної речовини, в якій волокна розташовані пухко і мають різний напрямок (рис. 4). Вона супроводжує кровоносні судини та нерви, входить до складу органів, утворюючи їх строму. Міжклітинна речовина містить колагенові (клейдаючі), еластичні волокна та основну речовину.

Мал. 4. Пухка волокниста сполучна тканина. 1 - колагенове волокно; 2 – еластичні волокна; 3 – макрофагоцити; 4 – фібробласти; 5 – лімфоцит

Колагенові волокна є прямі або хвилеподібно вигнуті тяжи товщиною 1 - 12 мкм, що складаються з ще більш тонких ниток - фібрил. Вони здатні набухати і дуже міцні. Еластичні волокна являють собою нитки різного діаметра, що гілкуються. Їх можна виявити при спеціальному забарвленні гістологічних препаратів. У пухкій волокнистій сполучній тканині вони утворюють широкопетлисту мережу. Крім цих двох видів волокон, у пухкій сполучній тканині зустрічаються також ретикулярні, або аргірофільні, волокна, що отримали свою назву завдяки тому, що вони добре фарбуються солями срібла і утворюють мережу. Вони входять до складу строми лімфатичних вузлів, селезінки, кісткового мозку тощо.

Основна речовина сполучної тканини є однорідною масою і є колоїдом. До його складу входять мукополісахариди (гіалуронова кислота, гепарин та ін.), які зумовлюють морфологічні та функціональні особливості основної речовини. Клітинні елементи сполучної тканини представлені малодиференційованими клітинами, фібробластами, макрофагоцитами (макрофаги), тканинними базофілами, плазмоцитами, ліпоцитами та пігментоцитами. Крім того, у сполучній тканині зустрічаються клітини крові (лейкоцити).

У дорослому організмі постійно відбувається зміна клітин. Клітки, що відмирають, замінюються новими за рахунок розмноження собі подібних. Крім того, в сполучній тканині є клітини, здатні перетворюватися на інші клітинні форми. Такі клітини називаються малодиференційованими. До них відносяться клітини, розташовані в процесі кровоносних капілярів, - адвентиційні, або периваскулярні (перицити). Такими є ретикулярні клітини і лімфоцити. Вони відіграють велику роль у процесах фізіологічного відновлення тканини, а й за різних патологічних станах (запалення, порушення кровотворення та інших.).

Фібробласти – плоскі, веретеноподібні клітини, широко представлені в сполучній тканині. Вони рухливі та здатні ділитися; можуть виникати з малодиференційованих форм і перетворюватися на інші клітини.

Фібробласти беруть участь в утворенні основної речовини та колагенових волокон. При патологічних станах вони беруть участь у загоєнні ран та утворенні рубцевої тканини та сполучнотканинної капсули навколо сторонніх тіл. Фібробласти, які закінчили цикл розвитку, називаються фіброцитами.

Плазмоцити (плазматичні клітини) зустрічаються в пухкій сполучній тканині слизової оболонки кишки, сальника, різних залоз, у лімфатичних вузлах та кістковому мозку. За деяких патологічних станів їх кількість різко збільшується. Вони різної форми та величини і можуть виникати з лімфоцитів, ретикулярних клітин, макрофагів та ін. Плазматичні клітини беруть участь в утворенні антитіл, а також обміні білка.

Ліпоцити (жирові клітини) мають здатність накопичувати резервний жир. Вони зустрічаються в пухкій сполучній тканині поодинці або групами біля кровоносних судин. Коли ліпоцити накопичуються у великій кількості, витісняючи інші клітини, говорять про жирову тканину.

Жирові клітини кулясті, зазвичай кожна клітина містить краплю нейтрального жиру, що займає всю центральну частину клітини. Кількість жирових клітин у сполучній тканині сильно варіює. Вони найчастіше утворюються з адвентиційних клітин, що супроводжують кровоносні капіляри. Пігментоцити (пігментні клітини) – витягнуті клітини з короткими, непостійною формою відростками. Їхня цитоплазма містить зерна пігменту меланіну. У пухкій сполучній тканині вони зустрічаються в шкірі навколозаднього проходу

, у шкірі мошонки та сосків молочних залоз. Їх дуже багато в судинній оболонці ока.

Щільна волокниста сполучна тканина. Залежно від розташування волокон ця тканина поділяється на неоформлену та оформлену. Різкої межі між пухкою та щільною неоформленою сполучною тканиною провести неможливо. В останній менше основної речовини, колагенові волокна та мережа еластичних волокон щільно прилягають один до одного, переплітаються, нагадуючи повсть. Клітинних елементів у ній мало. В оформленій щільній волокнистій сполучній тканині пучки колагенових волокон розташовані у певному напрямку, відповідно до механічних умов, у яких функціонує орган (рис. 5). Вона утворює сухожилля м'язів, зв'язки, перетинки та пластинчасту сполучну тканину, що покриває деякі органи (периневрій, пластинчасті тільця та ін.). Деякі зв'язки (жовті зв'язки хребетного стовпа, голосові зв'язки та ін.) та мембрани у стінках порожнистих органів та судин утворені еластичною тканиною, що містить велику кількість еластичних волокон.

Сполучна тканина з особливими властивостями. Ретикулярна тканина складається з ретикулярних клітин та ретикулярних волокон. Ретикулярні клітини мають відростки, якими вони з'єднуються одна з одною, утворюючи сіточку (reticulum; звідси назва тканини). Ретикулярні волокна розташовуються у всіх напрямках. Ретикулярні волокна розташовуються у всіх напрямках. Ретикулярна тканина становить кістяк мозку, лімфатичних вузлів і селезінки, а також зустрічається в слизовій оболонці кишечника, у нирках і т. д. Ретикулярні клітини здатні перетворюватися на клітини інших видів (гемоцитобласти, макрофаги, фібробласти та ін.).

Ретикулоендотеліальною системою (система макрофагів) називають сукупність всіх клітин організму, здатних захоплювати з рідкого середовища частки колоїду та суспензій і відкликати їх у цитоплазмі. Такі клітини служать для знищення шкідливих для організму агентів, що надходять ззовні або з'являються місцево всередині організму. Вони відіграють важливу роль у освіті імунітету. До таких клітин відносяться макрофаги, що фагоцитують ретикулярні клітини кровотворних органів, зірчасті клітини синусоїдних кровоносних капілярів печінки та ін. Вперше ці клітини в єдину систему об'єднав І. І. Мечников.

Жирова тканина є місцем накопичення запасних поживних речовин, тому її кількість змінюється залежно від харчування організму. У людини жирова тканина утворює підшкірний шар, знаходиться в сальнику, брижі кишки, біля нирок тощо. Зазвичай вона ділиться прошарками пухкої сполучної тканини на часточки. Жирові клітини містять краплі жиру і найчастіше сферичної чи багатокутної форми. Між ними проходять колагенові та еластичні волокна і розташовуються фібробласти, огрядні клітини та лімфоцити. У жировій тканині протікають активні процеси обміну речовин, зокрема утворення жиру з вуглеводів.

Слизова, або драглиста, сполучна тканина зустрічається тільки у зародка, зокрема в пупковому канатиці людини. Міжклітинна речовина цієї тканини однорідна і нагадує желе.

Пігментною тканиною називають тканину, в якій міститься багато пігментних клітин – меланоцитів.

Хрящова тканина. Ця тканина складається з спеціальних клітин - хондроцитів, оточених великою кількістю міжклітинної речовини. Залежно від будови міжклітинної речовини розрізняють гіаліновий, еластичний та волокнистий хрящ.

Гіаліновий хрящ (мал. 6) складається з їх хрящових клітин, які лежать у особливих порожнинах у міжклітинній речовині, зазвичай групами. Клітини різноманітної форми, частіше округлі або овальні. Міжклітинна речовина прозора і складається з колагенових волокон та основної речовини. Хрящ у дорослому організмі утворює хрящову частину ребер, покриває поверхні кісток, що зчленовуються, і утворює кістяк дихальних шляхів. З віком спостерігаються зменшення кількості хрящових клітин та зміна хімічного складу міжклітинної речовини, внаслідок чого в ньому відкладаються солі кальцію та відбувається звапніння хряща.

Еластичний хрящ у людини утворює вушну раковину, деякі хрящі гортані та ін, має жовтуватий колір і менш прозорий, ніж гіаліновий.

У міжклітинній речовині є велика кількість еластичних волокон.

У ньому ніколи не відбувається процес звапніння.

Волокнистий хрящ утворює міжхребцеві диски, лобковий симфіз і вистилає суглобові поверхні скронево-нижньощелепного, грудинно-ключичного та деяких інших суглобів. Його міжклітинна речовина містить велику кількість колагенових волокон.

Надхрящниця покриває хрящ поверхнею. Її внутрішній шар містить особливі клітини – хондробласти, з яких розвиваються хрящові клітини – хондроцити, внаслідок чого відбувається зростання хряща.

У кістковій тканині постійно відбувається руйнування та творення кістки.

Фізіологічні властивості кісткової тканини можуть змінюватися з віком, залежно від харчування, м'язової діяльності, порушення діяльності ендокринних залоз та іннервації. Колагенові волокна кісткової тканини отримали назву осеїнових (os – кістка); вони виявляються на гістологічних препаратах під час спеціальної обробки. Неорганічні речовини представлені головним чином солями кальцію, що утворюють складні сполуки, що надають міцність кістки. Органічне речовина кістки - осеїн - робить кістку гнучкою та еластичною. Поєднання цих властивостей створює ту міцність та легкість, яка необхідна для опорної тканини. У міжклітинній речовині кісткової тканини розташовуються плоскі, овальної форми порожнини, що отримали назву кісткових порожнин. Вони з'єднуються кістковими канальцями. У кістковій тканині зустрічається три види клітин: остеобласти, остеоцити та остеокласти.

Остеобласти – клітини, що утворюють кісткову тканину. Зустрічаються у місцях руйнування та відновлення кісткової тканини. У кістки, що розвивається, їх дуже багато.

Остеоцити утворюються з остеобластів та мають відростки. Тіла остеоцитів лежать у кісткових порожнинах, а відростки заходять у кісткові канальці. Система кісткових канальців створює умови для обміну речовин між остеоцитами та тканинною рідиною.

Остеокласти – це великі багатоядерні клітини з відростками. Вони беруть участь у руйнуванні кістки та звапненого хряща з утворенням бухти або лакуни.

Розрізняють два види кісткової тканини – грубоволокнисту та пластинчасту. До неї відносять і дентин зубів.

У грубоволокнистій кістковій тканині колагенові волокна утворюють добре помітні пучки, між якими в кісткових порожнинах лежать остеоцити. У людини ця тканина зустрічається лише в процесі розвитку кісток у зародка, а у дорослих – у швах черепа та у місць прикріплення до кісток сухожиль.

Пластинчаста, або тонковолокниста, кісткова тканина містить колагенові волокна, розташовані паралельними пучками всередині пластинок або між ними. Пластинчаста кісткова тканина утворює всі кістки скелета людини.

Кістка. Пластинчаста кісткова тканина утворює компактну та губчасту кісткову речовину, що становить кістку. У компактній кістковій речовині кісткові пластинки розташовуються у порядку і надають речовині велику щільність (рис. 8). У губчастій речовині пластинки всередині кістки утворюють поперечини різної форми, що розташовуються в залежності від функції кістки.

Мал. 8. Будова кістки. 1, 5 – центральні канали остеону; 2 – пластинки остеону; 3 - вставні платівки; 4 - загальні платівки

З компактної речовини складається головним чином середня частина довгих трубчастих кісток (тіло, або діафіз), а губчаста речовина утворює їх кінці або епіфізи, а також короткі кістки; в плоских кістках є та й інша речовина.

У компактній кістковій речовині кісткові пластинки утворюють своєрідні трубчасті системи – остеони. Остеон є структурною одиницею кістки.

Кісткові пластинки концентрично розташовані навколо кровоносних судин;

зазвичай їх 5 – 20 товщиною 3 – 7 мкм. Така конструкція надає кістки особливої ​​міцності. Порожнина у центрі остеону, у якій проходить судина, називається центральним каналом остеону (гаверсів канал). Канали з'єднуються один з одним, а судини - між собою, з судинами кісткового мозку, розташованого всередині кістки, і з судинами окістя. Між остеонами кісткові пластинки йдуть у різних напрямках і звуться вставкових, або проміжних. Зовні та зсередини кістки платівки розташовуються концентрично. Канали, якими проходять судини з окістя в кістку, називаються поживними. Окістку з кісткою з'єднують колагенові волокна, які називаються прободающими, або шарпеєвськими, волокнами.

Зовні кістка покрита окістям (періост). Вона складається із двох шарів сполучної тканини. Внутрішній шар містить багато колагенових та еластичних волокон, а також остеокласти та остеобласти. У період росту та остеобласти окістя беруть участь у кісткоутворенні. Зовнішній шар побудований з щільнішої сполучної тканини, до нього прикріплюються зв'язки та сухожилля м'язів. Окістя містить велику кількість судин і нервів.

Сполучна тканина людини складається з нерухомих клітин (фіброцитів, фібробластів), які складають основну речовину і волокнисту міжклітинну речовину. Крім того, в сполучній (як і в інших пухких тканинах) є різні вільні клітини (огрядні, жирові, блукають та ін). До сполучної тканини відносяться також кісткова та хрящова тканини.

Функції

Сполучні тканини, у тому числі опорного типу (кісткова, хрящова), надають тілу людини форму, міцність і стійкість, а також захищають, покривають і з'єднують органи між собою. Основна функція міжклітинної речовини – опорна, а основна речовина забезпечує обмін речовин між клітинами та кров'ю.

Види

• Ембріональна (мезенхіма) – формується в утробі матері. З неї складаються всі типи сполучної тканини, м'язові клітини, кров'яні клітини та ін.
• Ретикулярна – складається з клітин-ретикулоцитів, здатних накопичувати воду та діяти як фагоцити. Ця тканина бере участь у виробленні антитіл, оскільки міститься у всіх органах лімфатичної системи та становить основу кісткового червоного мозку.
• Інтерстиціальна – є опорною тканиною органів, неоформленою, або дифузною, пухкою, що заповнює проміжки між внутрішніми органами. Крім клітин, в інтерстиціальній тканині містяться волокнисті структури.
• Еластична - містить велику кількість міцних колагенових волокон, що є у зв'язках, сухожиллях та фасціях, що покривають м'язи.
• Жирова – оберігає організм від втрати тепла, у хребетних вона розташована головним чином під шкірою, у сальнику та між внутрішніми органами, утворюючи м'які, пружні прокладки. У людини вона представлена ​​білою та коричневою жировою тканиною.

Хрящова тканина

Стійка до тиску, гнучка та досить м'яка. Її складають водянисті клітини та міжклітинна речовина. За характером міжклітинної речовини хрящі поділяються на гіалінові, еластичні та волокнисті. У хрящах майже відсутні кровоносні судини та нерви. Гіаліновий хрящ синювато-білого кольору містить велику кількість колагенових волокон. Він покритий надхрящницею, з нього складається скелет зародка, суглобові, реберні хрящі, більшість хрящів гортані, трахеї. Еластичний хрящ жовтого відтінку містить еластичні волокна, з нього складається хрящова частина вушної раковини, надгортанник, ділянки стінки зовнішнього слухового проходу, деякі хрящі гортані та хрящі дрібних бронхів. В еластичному хрящі відсутній кальцій. У волокнистому хрящі міститься менше клітин, ніж у перших двох видах хрящів, проте в ньому набагато більше колагенових пластин. Він є у міжхребцевих дисках, менісках, лонному зчленуванні.

Кісткова тканина

Складається з клітинних елементів та мінералізованої міжклітинної речовини. Мінеральні солі визначають міцність кістки. Вміст кальцію в кістки зменшується при нестачі вітамінів, а також порушення гормонального обміну. Кістки утворюють скелет людини, а разом із суглобами – опорно-руховий апарат.

Масаж

Сполучнотканинний масаж - це особлива форма масажу рефлексогенних зон. Подушечками пальців повільно масажують шкіру і підшкірну сполучну тканину, викликаючи реакцію у відповідь, що зумовлює поліпшення кровообігу в тканинах і уражених органах людини.

Глава 8. Сполучні тканини

Глава 8. Сполучні тканини

Сполучні тканини - це велика групатканин похідних мезенхіми, як правило, полідиферонні та з переважанням міжклітинної речовини (волокнистих структур та аморфного компонента), що беруть участь у підтримці сталості складу внутрішнього середовища організму.

Сполучна тканина становить понад 50% маси тіла людини. Вона бере участь у формуванні строми органів, прошарків між іншими тканинами, дерми шкіри, скелета. Поліфункціональний характер сполучних тканин визначається складністю їх складу та організації.

Функції сполучних тканин.Сполучні тканини виконують різні функції: трофічну, захисну, опорну (біомеханічну), пластичну, морфогенетичну. Трофічна функція у сенсі цього терміну пов'язані з регуляцією харчування різних тканинних структур, з участю обміні речовин і підтриманням сталості складу внутрішнього середовища організму. У реалізації цієї функції головну роль відіграє основна речовина, якою здійснюється транспорт води, солей, молекул поживних речовин, - інтегративно-буферне середовище. Захисна функція полягає у запобіганні організму від нефізіологічних механічних впливів (ушкоджень) та знешкодженні чужорідних речовин, що надходять ззовні або утворюються всередині організму. Це забезпечується фізичним захистом (кістковою тканиною), а також фагоцитарною діяльністю макрофагів та імунокомпе-тентними клітинами, що беруть участь у реакціях клітинного та гуморального імунітету. Опорна (біомеханічна) функція забезпечується насамперед колагеновими та еластичними волокнами, що утворюють волокнисті основи всіх органів, складом та фізико-хімічними властивостями міжклітинної речовини скелетних тканин (мінералізацією). Чим щільніша міжклітинна речовина, тим значніша опорна, біомеханічна функція. Пластична функція сполучної тканини виявляється в адаптації до мінливих умов існування, регенерації, участі в заміщенні дефектів органів при їх ушкодженні. Морфогенетична

(структуроутворювальна) функція проявляється формуванням тканинних комплексів та забезпеченням загальної структурної організаціїорганів (утворення капсул, внутрішньоорганних перегородок), регулюючим впливом деяких її компонентів на проліферацію та диференціювання клітин різних тканин.

Класифікація сполучних тканин.Різновиди сполучної тканини розрізняються за складом та співвідношенням клітинних диферонів, волокон, а також за фізико-хімічними властивостями аморфної міжклітинної речовини. Сполучні тканини поділяються на власне сполучну тканину (пухка сполучна тканина та сполучні тканини зі спеціальними властивостями) та скелетні тканини. Останні, у свою чергу, поділяються на три різновиди хрящової тканини (гіалінова, еластична, волокниста), два різновиди кісткової тканини (ретикулофіброзна та пластинчаста), а також цемент і дентин зуба (схема 8.1).

Гістогенез сполучних тканин.Джерелом розвитку сполучних тканин є мезенхіма (від грец. mesos- середній, enchima- Заповнююча маса). Це один з ембріональних зачатків (за деякими уявленнями - ембріональна тканина), що є розпушеною честю середнього зародкового листка. Клітинні елементи мезенхіми утворюються в процесі диференціювання дерматома, склеротому, вісцерального і парієтального листків спланхнотома. Крім того, існує ектомезенхіма (нейромезенхіма), що розвивається з нервового гребеня (гангліозної платівки). У міру розвитку зародка в мезенхіму мігрують клітини іншого походження з інших ембріональних

Схема 8.1.Класифікація сполучних тканин

зачатків, наприклад клітини нейробластичного диферона, міобласти із закладки скелетних м'язів, пігментоцити та ін.

Отже, з певної стадії розвитку зародка мезенхіма є мозаїкою клітин, що виникли з різних зародкових листків і ембріональних зачатків тканин. Однак морфологічно всі клітини мезенхіми мало чим відрізняються одна від одної, і лише дуже чутливі методи дослідження (як правило, імуноцитохімічні, електронно-мікроскопічні) виявляють у складі мезенхіми клітини різної природи. Мезенхіма існує лише в ембріональному періоді розвитку людини. Після народження в організмі людини зберігаються лише малодиференційовані (поліпотентні) клітини у складі пухкої волокнистої сполучної тканини (адвентиційні клітини), які можуть дивергентно диференціюватися у різних напрямках, але в межах певної тканинної системи.

Розрізняють ембріональний та постембріональний гістогенез сполучних тканин. У процесі ембріонального гістогенезу мезенхіма набуває рис тканинного будови раніше закладання інших тканин. Цей процес у різних органах та системах відбувається неоднаково і залежить від їхньої неоднакової фізіологічної значущості на різних етапах ембріогенезу. У диференціюванні мезенхіми відзначаються топографічна асинхронність як у зародку, так і у позазародкових органах, високі темпи розмноження клітин та волокноутворення. Постембріональний гістогенез у нормальних фізіологічних умовах відбувається повільніше і спрямований на підтримку тканинного гомеостазу, проліферацію малодиференційованих клітин і заміну ними клітин, що відмирають. Істотну роль у цих процесах грають міжклітинні внутрішньотканинні взаємодії, індукуючі та інгібуючі фактори (інтегрини, міжклітинні адгезивні фактори, функціональні навантаження, гормони, оксигенація, наявність малодиференційованих клітин).

Загальні засади організації сполучних тканин.Головними компонентами сполучних тканин є похідні клітин - волокнисті структури колагенового та еластичного типів, основна (аморфна) речовина, що грає роль інтегративно-буферного метаболічного середовища, та клітинні елементи, що створюють та підтримують кількісне та якісне співвідношення складу неклітинних компонентів.

Органна специфічність клітинних елементів сполучної тканини виявляється у кількості, формі та співвідношенні різних видів клітин, їх метаболізмі та функціях, оптимально пристосованих до функції органу. Специфічність клітинних елементів проявляється також їх взаємодією між собою (індивідуально розташовані, клітинні асоціації), особливостями їхньої внутрішньої будови (склад органел, структура ядра, наявність ферментів та ін.). Специфіка сполучної тканини виявляється і у співвідношенні клітин різних диферонів та неклітинних структур у різних ділянках тіла. У пухкої волокнистої сполучної тканини превалюють клітини різних диферонів та аморфну ​​речовину над волокнами, а в щільній сполучній тканині - навпаки, основну її масу складають волокна.

8.1. Власне з'єднувальна тканина

8.1.1. Волокнисті сполучні тканини

Пухка сполучна тканина

Пухка сполучна тканина (textus connectivus laxus)виявляється у всіх органах, оскільки вона супроводжує кровоносні та лімфатичні судини та утворює строму багатьох органів. Незважаючи на наявність органних особливостей, будова пухкої сполучної тканини в різних органах має схожість. Вона складається з клітин різної гістогенетичної детермінації та міжклітинної речовини (рис. 8.1).

Мал. 8.1.Пухка сполучна тканина:

а- плівковий препарат: 1 – фібробласт; 2 – макрофаги; 3 - колагенові волокна; 4 – еластичні волокна; 5 – лімфоцит; б- фібробласт; в- макрофаг

Мал. 8.2.Ультрамікроскопічна будова фібробласта на різних стадіях диференціювання (за Н. А. Юриною та А. І. Радостіною, зі змінами): Фібробласти: а- малодиференційований; б- молодий; в- зрілий; г- Фіброцит. 1 – ядро; 2 – комплекс Гольджі; 3 - мітохондрії; 4 - рибосоми та полірибосоми; 5 – гранулярна ендоплазматична мережа; 6 - колагенові фібрили

Клітини

Основними клітинами сполучної тканини є фібробласти(родина фібрилоутворюючих клітин), макрофаги(родина), огрядні клітини, адвентиційні клітини, плазматичні клітини, перицити, жирові клітини,а також лейкоцити,мігруючі з крові; іноді пігментні

клітини.

Фібробласти(Від лат. fibra- волокно, грец. blastos- паросток, зачаток) - клітини, що синтезують компоненти міжклітинної речовини: білки (колаген, еластин), протеоглікани, глікопротеїни (див. рис. 8.1; рис. 8.2, 8.3).

Серед мезенхімних клітин є стовбурові клітини, що дають початок диферону фібробластів: стовбурові клітини, напівстволові клітини-попередники, малодиференційовані (малоспеціалізовані), диференційовані фібробласти (зрілі, активно функціонуючі), фіброцити (дефінітивні - ефінітів) . З головною функцією фібробластів пов'язані утворення основної речовини та волокон, загоєння ран, розвиток грануляційної тканини, утворення сполучнотканинної капсули навколо стороннього тіла та ін. Морфологічно в цьому дифероні можна ідентифікувати тільки клітини, починаючи з малодиференційованого фібробласта.Останні - маловідросткові клітини з округлим або овальним ядром і невеликим ядерцем, базофільною цитоплазмою, багатою на РНК. Розмір клітин не перевищує 20-25 мкм. У цитоплазмі цих клітин виявляється

велика кількість вільних рибосом (див. рис. 8.2). Ендоплазматична мережа та мітохондрії розвинені слабо. Комплекс Гольджі представлений скупченнями коротких трубочок та бульбашок.

Диференційовані зрілі фібробластибільші за розміром та в розпластаному вигляді на плівкових препаратах можуть досягати 40-50 мкм і більше (див. рис. 8.1). Це клітини, що активно функціонують. Ядра у них світлі, овальні, містять 1-2 великих ядерця; цитоплазма базофільна, з добре розвиненою гранулярною ендоплазматичною мережею, яка місцями контактує з плазмолемою (див. рис. 8.2, рис. 8.3, а).Комплекс Гольджі розподілений у вигляді цистерн та бульбашок по всій клітині. Мітохондрії та лізосоми розвинені помірно.

У цитоплазмі фібробластів, особливо в периферичній частині, розташовуються мікрофіламенти товщиною 5-6 нм, що містять білки типу актину та міозину, що обумовлює здатність цих клітин до руху. Рух фібробластів стає можливим тільки після їх зв'язування з опорними фібрилярними структурами (фібрин, сполучнотканинні волокна) за допомогою фібронектину - глікопротеїну, синтезованого фібробластами та іншими клітинами, що забезпечує адгезію клітин та неклітинних структур. Під час руху фібробласт сплощується, яке поверхня може збільшитися вдесятеро.

Плазмолемма фібробластів є важливою рецепторною зоною, що опосередковує вплив різних регуляторних факторів. Активізація фібробластів зазвичай супроводжується накопиченням глікогену та підвищеною активністю гідролітичних ферментів. Енергія, що утворюється при метаболізмі глікогену, використовується для синтезу поліпептидів та інших компонентів, що секретуються клітиною.

Біосинтез білків колагену та еластину, протеогліканів, необхідних для формування основної речовини та волокон, у зрілих фібробластах здійснюється досить інтенсивно, особливо в умовах зниженої концентрації кисню. Стимулюючими факторами біосинтезу колагену є іони заліза, міді, хрому, аскорбінова кислота. Один із гідролітичних ферментів - колагену-за - розщеплює всередині клітин незрілий колаген, що, мабуть, регулює на клітинному рівні інтенсивність секреції колагену.

За здатністю синтезувати фібрилярні білки до сімейства фібробластів можна віднести ретикулярні клітини ретикулярної сполучної тканини кровотворних органів, хондробласти та остеобласти скелетних різновидів сполучної тканини.

Фіброцити- Дефінітивні форми розвитку фібробластів. Ці клітини веретеноподібні з крилоподібними відростками. Вони містять невелику кількість органел, вакуолей, ліпідів та глікогену. Синтез колагену та інших речовин у фіброцитах різко знижений.

Міофібробласти- Клітини, морфологічно подібні з фібробластами, що поєднують в собі здатність до синтезу не тільки колагену, але і скоротити-

Мал. 8.3.Фібробласт, міофібробласт та фіброкласт:

а- фібробласт (препарат А. І. Радостіної): 1 – ядро; 2 - гранулярна ендоплаз-матична мережа; 3 – рибосоми; 4 – комплекс Гольджі; 5 - мітохондрії; 6 – плаз-молема; 7 - колагенові фібрили; б- Міофібробласт (препарат А. Б. Шехтера): 1 - ядро; 2 – гранулярна ендоплазматична мережа; 3 – рибосоми; 4 – комплекс Гольджі; 5 – скорочувальні філаменти; 6 – плазмолема

тивних білків у значній кількості (див. рис. 8.3, б). Встановлено, що фібробласти можуть розвиватися в міофібробласти, функціонально подібні до гладких м'язових клітин, але на відміну від останніх мають добре розвинену ендоплазматичну мережу. Такі клітини спостерігаються в

Мал. 8.3.Продовження:

в- фіброкласт (препарат А. Б. Шехтера): 1 – ядро; 2 - гранулярна ендоплазматична мережа; 3 – рибосоми; 4 – лізосоми; 5 - фаголізосоми з фрагментами колла-генових фібрил. Електронні мікрофотографії. Збільшення 20 000

грануляційної тканини в умовах регенерації ранового процесу та в матці при розвитку вагітності.

Фіброкласти- клітини з високою фагоцитарною та гідролітичною активністю, беруть участь у «розсмоктуванні» міжклітинної речовини (див. рис. 8.3, в) у період інволюції органів (наприклад, матки після закінчення вагітності). Вони поєднують у собі структурні ознаки фібриллоутворюючих клітин (розвинену гранулярну ендоплазматичну мережу, комплекс Гольджі, відносно великі, але нечисленні мітохондрії), а також лізосоми з характерними для них гідролітичними ферментами. Комплекс ферментів, що виділяється ними за межі клітини, розщеплює цементуючу субстанцію колагенових волокон, після чого відбуваються фагоцитоз і внутрішньоклітинне перетравлення колагену кислими протеазами лізосом.

Макрофаги(макрофагоцити) (від грец. makros- Великий, довгий, fagos- пожираючий) - це спеціалізована гетерогенна клітинна популяція захисної системи організму. Розрізняють дві групи макрофагів – вільні та фіксовані. До вільних макрофаг відносяться макрофаги пухкої сполучної тканини, або гістіоцити; макрофаги серозних порожнин; макрофаги запальних ексудатів; альвеолярні макрофаги легень. Макрофаги здатні рухатися в організмі. Групу фіксованих (резидентних) макрофагів складають макрофаги кісткового мозку, кісткової та хрящової тканин (остеокласти, хондрокласти), селі-

Мал. 8.4.Макрофаги:

а- макрофаги підшкірної сполучної тканини щура (мікрофотографія, забарвлення – залізний гематоксилін); б- макрофаг (електронна мікрофотографія; препарат А. І. Радостіної, збільшення 18 000): 1 – ядро; 2 – первинні лізосоми; 3 – вторинні лізосоми; 4 - профілі канальців ендоплазматичної мережі; 5 - мікровирости периферичного шару цитоплазми

зенки, лімфатичних вузлів (дендритні макрофаги), внутрішньоепідермальні макрофаги (клітини Лангерганса), макрофаги ворсин плаценти (клітини Хофбауера), макрофаги ЦНС (мікроглія).

Розмір і форма макрофагів варіюють залежно від їхнього функціонального стану (рис. 8.4). Зазвичай макрофаги, за винятком деяких їх

видів (гігантські клітини сторонніх тіл, хондро- та остеокласти), мають одне ядро. Ядра макрофагів невеликого розміру, округлі, бобоподібні чи неправильної форми. Вони містяться великі глибки хроматину. Цитоплазма базофільна, багата на лізосоми, фагосоми (відмітні ознаки) та піноцитозні бульбашки, містить помірну кількість мітохондрій, гранулярну ендоплазматичну мережу, комплекс Гольджі, включення глікогену, ліпідів та інші (див. рис. 8.4, б). У цитоплазмі макрофагів виділяють «клітинну периферію», що забезпечує макрофагу здатність пересуватися, втягувати мікровирости цитоплазми, здійснювати ендо- та екзоцитоз. Безпосередньо під плазмолемою знаходиться мережа актинових філаментів діаметром 5-6 нм. Через цю мережу проходять мікротрубочки діаметром 20 нм, які прикріплюються до плазмолеми. Мікротрубочки спрямовані радіально від клітинного центру до периферії клітини та відіграють важливу роль у внутрішньоклітинних переміщеннях лізосом, мікропіноцитозних везикул та інших структур. На поверхні плазмолеми є рецептори для пухлинних клітин та еритроцитів, Т-і В-лімфоцитів, антигенів, імуноглобулінів, гормонів. Наявність рецепторів імуноглобулінів зумовлює участь макрофагів в імунних реакціях (див. розділ 14).

Форми прояву захисної функції макрофагів: 1) поглинання та подальше розщеплення чи ізоляція чужорідного матеріалу; 2) знешкодження його за безпосереднього контакту; 3) передача інформації про чужорідний матеріал імунокомпетентним клітинам, здатним його нейтралізувати; 4) надання стимулюючого на іншу клітинну популяцію захисної системи організму. Макрофаги мають орга-нелли, що синтезують ферменти для внутрішньоклітинного та позаклітинного розщеплення чужорідного матеріалу, антибактеріальні та інші біологічно активні речовини (протеази, кислі гідролази, піроген, інтерферон, лізоцим та ін.).

Кількість макрофагів та його активність особливо зростають при запальних процесах. Макрофаги виробляють хемотаксичні чинники для лейкоцитів. Секретований макрофагами ІЛ-1 здатний підвищувати адгезію лейкоцитів до ендотелію, секрецію лізосомних ферментів нейтрофілами та їх цитотоксичність, активує синтез ДНК у лімфоцитах. Макрофаги виробляють фактори, що активують вироблення імуноглобулінів В-лімфоцитами, диференціювання Т-і В-лімфоцитів; цитолітичні протипухлинні фактори, а також фактори росту, що впливають на розмноження та диференціювання клітин власної популяції, стимулюють функцію фібробластів (див. розділ 14).

Контакт макрофагів з антигенами різко посилює витрати глюкози, ліпідний обмін та фагоцитарну активність.

Макрофаги утворюються із СКК, а також із промоноциту та моноциту (див. рис. 7.15). Повне оновлення макрофагів пухкої волокнистої сполучної тканини у експериментальних тварин здійснюється приблизно в 10 разів швидше, ніж фібробластів.

Однією з різновидів макрофагів є багатоядерні гігантські клітини, які раніше називали «гігантськими клітинами інород-

них тіл», оскільки вони можуть формуватися, зокрема, у присутності стороннього тіла. Багатоядерні гігантські клітини містять 10-20 ядер і більше, виникають шляхом злиття одноядерних макрофагів, або шляхом ендомітозу без цитотомії. За даними електронної мікроскопії, у багатоядерних гігантських клітинах присутні синтетичний та секреторний апарат та велика кількість лізосом. Плазмолема утворює численні складки.

Поняття про макрофагічну систему.До цієї системи відносяться макрофаги (гістіоцити) пухкої волокнистої сполучної тканини, зірчасті клітини синусоїдних судин печінки, вільні та фіксовані макрофаги кровотворних органів (кісткового мозку, селезінки, лімфатичних вузлів), макрофаги легені, запальних ексудаток. тіл та гліальні макрофаги нервової тканини (мікроглія). Усі вони активні фагоцити. Фагоцитований матеріал піддається всередині клітин ферментативному розщепленню («завершений фагоцитоз»), завдяки чому ліквідуються шкідливі для організму агенти, що виникають місцево або проникають ззовні. Клітини мають на своїй поверхні рецептори імуноглобулінів і виникають з промоноцитів кісткового мозку і моноцитів крові. На відміну від таких «професійних» фагоцитів здатність до факультативного поглинання мають фібробласти, ретикулярні клітини, ендотеліоцити, нейтро-фільні гранулоцити та ін. Але ці клітини не входять до складу макрофагічної системи.

І. І. Мечников першим прийшов до думки, що фагоцитоз, що виникає в процесі еволюції як форма внутрішньоклітинного травлення і закріпився за багатьма клітинами, одночасно є важливим захисним механізмом. Він обґрунтував доцільність об'єднання їх в одну систему і запропонував назвати її макрофагічної. Макрофагічна система є потужним захисним апаратом, що бере участь як у загальних, так і в місцевих захисних реакціях організму. У цілісному організмі макрофагічна система регулюється як місцевими механізмами, так і нервовою та ендокринною системами.

У 1930-1940-х роках. цю захисну систему називали ретикулоендотеліальною. Останнім часом її називають системою мононуклеарних фагоцитів, що, проте, неточно характеризує її у зв'язку з тим, що серед клітин, що входять до цієї системи, є багатоядерні (остеокласти).

Гладкі клітини(Мастоцити, тканинні базофіли, лаброцити). Цими термінами називають клітини, у цитоплазмі яких знаходиться специфічна зернистість, що нагадує гранули базофільних гранулоцитів. Гладкі клітини беруть участь у зниженні зсідання крові, підвищенні проникності гематотканевого бар'єру, в процесі запалення, імуно-

генезу та ін У людини опасисті клітини виявляються всюди, де є прошарки пухкої сполучної тканини. Особливо багато опасистих клітин у стінці органів травного тракту, матці, молочній залозі, тимусі, мигдаликах. Вони часто розташовуються групами по ходу кровоносних судин мікроциркуляторного русла - капілярів, артеріол, венул та дрібних лімфатичних судин (рис. 8.5, а).

Мал. 8.5.Гладкі клітини: а -у підшкірній сполучній тканині (мікрофотографія): 1 – ядро; 2 – мета-хроматичні гранули в цитоплазмі; б- схема ультрамікроскопічної будови (за Ю. І. Афанасьєвим): 1 - ядро; 2 – комплекс Гольджі; 3 – лізосома; 4 - мітохондрії; 5 – ендоплазматична мережа; 6 – мікроворсинки; 7 – гетерогенні гранули; 8 - секреторні гранули у міжклітинній речовині

Форма опасистих клітин різноманітна. Клітини можуть бути неправильною формою, овальними. Іноді ці клітини мають короткі широкі відростки, що зумовлено здатністю їх до амебоїдних рухів. Людина ширина таких клітин коливається від 4 до 14 мкм, довжина до 22 мкм. Ядра клітин порівняно невеликі, зазвичай круглої або овальної форми із щільно розташованим хроматином. У цитоплазмі є численні гранули. Величина, склад та кількість гранул варіюють. Їхній діаметр близько 0,3-1 мкм (рис. 8.5, б). Менша частина гранул є ортохроматично фарбуються азурофільні лізосоми. Більшість гранул відрізняються метахромазією, містять гепарин, хондроїтинсерні кислоти типу А та С, гіалуронову кислоту, гістамін, серотонін. Гранули мають сітчасту, пластинчасту, кристалоїдну та змішану будову.

Органели опасистих клітин (мітохондрії, комплекс Гольджі, ендоплаз-матична мережа) розвинені слабо. У цитоплазмі виявлено різні ферменти: протеази, ліпази, кисла та лужна фосфатази, пероксидаза, цитохромоксидаза, АТФ-аза та ін. Проте маркерним ферментом слід вважати гістидиндекарбоксилазу, за допомогою якої здійснюється синтез гістаміну з гістидину.

Гладкі клітини здатні до секреції та викиду своїх гранул. Дегрануляція опасистих клітин може відбуватися у відповідь на будь-яку зміну фізіологічних умов та дію патогенів. Однак вихід біогенних амінів з опасистої клітини може відбуватися і шляхом секреції розчинних компонентів (секреція гістаміну). Гістамін негайно викликає розширення кровоносних капілярів та підвищує їх проникність, що проявляється локальними набряками. Він має також гіпотензивну властивість і є важливим медіатором запалення.

Гістамін виступає як антагоніст гепарину, який знижує проникність міжклітинної речовини та згортання крові, має протизапальний вплив.

Кількість опасистих клітин змінюється залежно від фізіологічних станів організму: зростає в матці, молочних залозах у період вагітності, а в шлунку, кишечнику, печінці – на висоті травлення.

Попередники опасистих клітин походять із стовбурових кровотворних клітин червоного кісткового мозку. Процеси мітотичного поділу опасистих клітин спостерігаються вкрай рідко.

Плазматичні клітини (плазмоцити).Ці клітини забезпечують вироблення антитіл - гамма-глобулінів (білки) з появою в організмі антигену. Вони утворюються в лімфоїдних органах з В-лімфоцитів (див. розділ 14), зазвичай зустрічаються в пухкій сполучній тканині власної пластинки слизових оболонок порожнистих органів, сальнику, інтерстиціальної сполучної тканини різних залоз (молочних, слинних та ін), лімфатичних вузлах, селі кістковому мозку та ін.

Розмір плазмоцитів коливається від 7 до 10 мкм. Форма клітин кругла чи овальна. Ядра відносно невеликі, круглої або овальної форми розташовані ексцентрично. Цитоплазма різко базофільна, містить добре розвинену концентрично розташовану гранулярну ендоплазму-

Мал. 8.6.Адипоцити:

1 – капіляр; 2 – ліпідні включення; 3 – ядро; 4 – цитоплазма (мікрофотографія). Забарвлення – залізний гематоксилін

тичну мережу, в якій синтезуються білки (антитіла). Базофілія відсутня лише у невеликій світлій зоні цитоплазми біля ядра, що утворює так звану сферу або дворик. Тут розташовуються центріолі та комплекс Гольджі. Іноді виявляються скупчення імуноглобулінів у вигляді оксифільних тілець Русселя.

Для плазматичних клітин характерна висока швидкість синтезу та секреції антитіл, що відрізняє їх від своїх попередників. Добре розвинений секреторний апарат дозволяє синтезувати та секретувати кілька тисяч молекул імуноглобулінів за секунду. Кількість плаз-моцитів збільшується при різних інфекційно-алергічних та запальних захворюваннях.

Адипоцити (жирові клітини).Так називають клітини, які мають здатність накопичувати у великих кількостях резервний жир, що бере участь у трофіці, енергоутворенні та метаболізмі води. Адипоцити розташовуються групами, рідше поодинці і, як правило, біля кровоносних судин. Нагромаджуючись у великих кількостях, ці клітини утворюють жирову тканину (білу чи буру) (див. нижче).

Форма одинично розташованих жирових клітин куляста. Зріла жирова клітина зазвичай містить одну велику краплю нейтрального жиру (тригліцеридів), яка займає всю центральну частину клітини і оточена тонким цитоплазматичним обідком, в потовщеній частині якого лежить ядро ​​(рис. 8.6). Крім того, в цитоплазмі адипоцитів є невелика кількість інших ліпідів: холестерину, фосфоліпідів, вільних жирних кислот та ін. У цитоплазмі, що прилягає до ядра, а іноді і в більш тонкій протилежній її частині.

Мал. 8.7.Пігментоцити у шкірі (мікрофотографія). Препарат не забарвлений

виявляються паличкоподібні та ниткоподібні мітохондрії з щільно розташованими христами. На периферії клітини трапляються численні піноцитозні бульбашки.

Адипоцити бурої жирової тканини відрізняються дрібними ліпідними включеннями та мітохондріями, розташованими навколо ядра. Адипоцити мають велику здатність до метаболізму. Як кількість жирових включень в адипоцитах, так і кількість самих жирових клітин у пухкій сполучній тканині схильна до значних коливань.

Функції адипоцитів – трофічна, пов'язана із забезпеченням енергії та резерву води в організмі, а також участь у процесі терморегуляції.

Нові жирові клітини у сполучній тканині дорослого організму можуть розвиватися при посиленому харчуванні з адвентиційних (камбіальних) клітин, що прилягають до кровоносних капілярів. При цьому в цитоплазмі клітин з'являються спочатку дрібні крапельки жиру, які, збільшуючись у розмірі, поступово зливаються у великі краплі. У міру збільшення жирової краплі ендоплазматична мережа та комплекс Гольджі редукуються, а ядро ​​здавлюється, сплощується та відтісняється на периферію клітини.

Скупчення жирових клітин, які у багатьох органах, називають жирової тканиною.

Адвентиційні клітини.Це малодиференційовані (камбіальні) клітини, які супроводжують дрібні кровоносні судини. Вони мають сплощену або веретеноподібну форму із слабобазофільною цитоплазмою, овальним ядром та невеликим числом органел. Ці клітини шляхом дивергентного диференціювання дають початок різним клітинним диферонам (фібробластичний, міофібробластичний, адипоцитарний та ін).

Перицити- Клітини, що оточують кровоносні капіляри і входять до складу їх стінки (див. Главу 13).

Пігментоцити(Пігментні клітини, меланоцити). Ці клітини містять у своїй цитоплазмі пігмент меланін. Їх багато у рідних плямах, а також у сполучній тканині людей чорної та жовтої рас. Пігментоцити мають короткі, непостійної форми відростки (рис. 8.7), велику кількість меланосом (гранул меланіну) розміром 15-25 нм та рибосом. Частину мелано-сом з меланоцитів мігрують у кератиноцити шипуватого та базального шарів епідермісу.

У цитоплазмі меланоцитів містяться також біологічно активні аміни, які можуть брати участь разом із опасистими клітинами в регуляції тонусу стінок судин (див. розділ 14).

Меланоцити лише формально відносяться до сполучної тканини, оскільки розташовуються в ній. Що стосується їх походження, то доведено утворення цих клітин із стовбурових клітин у складі нервових гребенів, а не з мезенхіми. Клітини сполучної тканини функціонально пов'язані у єдину систему завдяки численним чинникам взаємодії, особливо у процесах запалення та посттравматичної регенерації, у разі порушення водно-сольового режиму організму та інших.

Міжклітинна речовина

Міжклітинна речовина, або матрикс (substantia intercellularis),сполучної тканини складається з колагенових та еластичних волокон, а також з основної (аморфної) речовини. Міжклітинна речовина як у зародків, так і у дорослих утворюється, з одного боку, шляхом секреції, що здійснюється сполучнотканинними клітинами, а з іншого - з плазми крові, що надходить у міжклітинні простори.

У зародків людини утворення міжклітинної речовини відбувається, починаючи з 1-2 місяців внутрішньоутробного розвитку. Протягом життя міжклітинна речовина постійно оновлюється.

Колагенові структури, що входять до складу сполучних тканин організмів людини та тварин, є найбільш представницькими її компонентами, що утворюють складну організаційну ієрархію. Основу всієї групи колагенових структур становить волокнистий білок - колаген,який визначає властивості колагенових структур.

Колагенові волокна (fibrae collagenae)в складі різних видівсполучної тканини визначають їхню міцність. У пухкій неоформленій сполучній тканині вони розташовуються в різних напрямках у вигляді хвилеподібно вигнутих, спіралеподібно скручених, округлих або сплощених у перерізі тяжів товщиною 1-3 мкм і більше. Довжина їхня різна. Внутрішня структура колагенового волокна визначається фібрилярним білком – колагеном, який синтезується на рибосомах гранулярної ендоплазматичної мережі фібробластів.

Розрізняють близько 20 типів колагену, що відрізняються молекулярною організацією, органною та тканинною приналежністю.

Мал. 8.8.Біосинтез колагену та фібриллогенез

В організмі людини найбільш поширені наступні: колаген I типу зустрічається головним чином у сполучній тканині шкіри, сухожиллях, кістці, рогівці ока, склері, стінці артерій; колаген II типу входить до складу гіалінових та фіброзних хрящів, склоподібного тіла, рогівки; колаген III типу знаходиться у дермі шкіри плода, у стінках великих кровоносних судин, у ретикулярних волокнах органів кровотворення; IV типу – у базальних мембранах, капсулі кришталика; V тип колагену присутній у хоріоні, амніоні, ендомізії, пери-мізії, шкірі, навколо клітин (фібробластів, ендотеліальних, гладком'язових), що синтезують колаген.

Молекули колагену мають довжину близько 280 нм та ширину 1,4 нм. Вони побудовані з триплетів - трьох поліпептидних ланцюжків (α-ланцюжка) попередника колагену - проколагену, що звиваються ще в клітці в єдину спіраль. Це перший, молекулярний,рівень організації колагенового волокна. Проколаген секретується в міжклітинну речовину (рис. 8.8).

Другий, надмолекулярний,рівень - позаклітинної організації колла-генового волокна - являють собою агреговані в довжину і поперечно пов'язані за допомогою водневих зв'язків молекули тропоколагену, що утворюються шляхом відщеплення кінцевих пептидів проколагену. Спочатку утворюються протофібрили, а 5-6 протофібрил, скріплених між собою бічними зв'язками, складають мікрофібрили товщиною близько 5 нм.

За участю глікозаміногліканів, що також секретуються фібробластами, формується третій, фібрилярний,рівень організації колагенового волокна Колагенові фібрили являють собою поперечно вичерпані-

Мал. 8.9.Колагенова фібрила (препарат Н. П. Омельяненко). П – період. Електронна мікрофотографія. Збільшення 200 000

ні структури товщиною в середньому 20-100 нм. Період повторюваності темних та світлих ділянок 64-67 нм (рис. 8.9, 8.10). Кожна молекула колагену в паралельних рядах, як вважають, зміщена щодо сусіднього ланцюга на чверть довжини, що спричиняє чергування темних і світлих смуг. У темних смугах під електронним мікроскопом видно вторинні тонкі поперечні лінії, зумовлені розташуванням полярних амінокислот молекулах колагену.

Четвертий, волоконний,рівень організації. Колагенове волокно, що утворюється шляхом агрегації фібрил, має товщину 1-10 мкм (залежно від топографії). До нього входить різна кількість фібрил - від одиничних до кількох десятків. Волокна можуть складатися в пучки завтовшки до 150 мкм.

Колагенові волокна відрізняються малою розтяжністю та великою міцністю на розрив. У воді товщина сухожилля в результаті набухання збільшується на 50%, а в розведених кислотах і лугах - у 10 разів, але при цьому волокно коротшає на 30%. Здатність до набухання більша у молодих волокон. При термічній обробці у воді колагенові волокна утворюють клейку речовину (грец. kolla- клей), що і дало назву цим волокнам.

Різновидом колагенових волокон є ретикулярніі прекол-лагенові волокна.Останні є початковою формою утворення колагенових волокон в ембріогенезі і при регенерації. До їх складу входять колаген III типу та підвищена кількість вуглеводів, які синтезуються ретикулярними клітинами органів кровотворення. Вони утворюють тривимірну мережу - ретикулум, що й зумовило їхню назву.

Еластичні волокна.Наявність еластичних волокон (Fibra elasticae)у сполучній тканині визначає її еластичність та розтяжність. За міцністю еластичні волокна поступаються колагеновим. Форма поперечного розрізу волокон округла та сплощена. У пухкій сполучній тканині вони широко анастомозують один з одним. Товщина еластичних волокон зазвичай менше колагенових (0,2-1 мкм), але може досягати декількох мікрометрів (наприклад, у шийній зв'язці). У складі еластичних волокон розрізняють мікрофібрилярнийі аморфнийкомпоненти.

Мал. 8.10.Утворення міжклітинної речовини (за Р. Крстичем, із змінами):

1 – фібробласт; 2 - поліпептидні ланцюжки; 3 - молекули тропоколагену; 4 - глікозаміноглікани; 5 - полімеризація молекул тропоколагену; 6 - протофібрилла; 7 - пучок протофібрил (колагенова фібрила); 8 – молекула еластину; 9 - еластична фібрила

Основою еластичних волокон є глобулярний глікопротеїн. еластин,синтезований фібробластами та гладкими м'язовими клітинами (перший, молекулярний, рівень організації). Для еластину характерні великий вміст проліну та гліцину та наявність двох похідних амінокислот – десмозину та ізодесмозину, які беруть участь у стабілізації молекулярної структури еластину та наданні йому здатності до розтягування, еластичності. Молекули еластину, що мають глобули діаметром 2,8 нм, поза клітиною з'єднуються в ланцюжки - еластинові протофібрили товщиною 3-3,5 нм (другий, надмолекулярний, рівень організації). Еластинові протофібрили у поєднанні з глікопротеїном (фібрил-ліном) утворюють мікрофібрили (рис. 8.11) завтовшки 8-19 нм (третій, фібрилярний, рівень організації). Четвертий рівень організації -

Мал. 8.11.Ультрамікроскопічна будова еластичного волокна: а- схема: 1 - центральна гомогенна частина; 2 - мікрофібрили (за Ю. І. Афанасьєва); б- електронна мікрофотографія, збільшення 45 000 (препарат В. П. Слюсарчука): 1 – центральна гомогенна частина; 2 - мікрофібрили на периферії волокна; 3 – комплекс Гольджі фібробласта; 4 – ендоплазматична мережа; 5 - центріоль

волоконний. Найбільш зрілі еластичні волокна містять близько 90% аморфного компонента еластичного білка (еластину) у центрі, а по периферії – мікрофібрили. В еластичних волокнах на відміну від колагенових немає структур з поперечною смугастістю на їх протязі.

Крім зрілих еластичних волокон, розрізняють елауніновіі окситалановіволокна. В елаунінових волокнах співвідношення мікрофібрил і аморфного компонента приблизно рівне, а окситаланові волокна складаються тільки з мікрофібрил.

Аморфний компонент міжклітинної речовини.Клітини та волокна сполучної тканини укладені в аморфний компонент, або основна речовина (Substantia fundamentalis).Ця гелеподібна субстанція є метаболічним, інтегративно-буферним багатокомпонентним середовищем, що оточує клітинні та волокнисті структури сполучної тканини, нерви та судини. До складу компонентів основної речовини входять білки плазми крові, вода, неорганічні іони, продукти метаболізму клітин, розчинні попередники колагену та еластину, протеоглікани, глікопротеїни та комплекси, утворені ними. Всі ці речовини перебувають у постійному русі та оновленні (рис. 8.12).

Протеоглікани (ПГ) – білково-вуглеводні сполуки, що містять 90-95 % вуглеводів.

Глікозаміноглікани (ГАГ) - полісахаридні сполуки, що містять зазвичай гексуронову кислоту з аміносахарами (N-ацетилглікозамін, N-ацетилгалак-

Протеоглікан

Мал. 8.12.Молекулярна організація аморфної речовини сполучної тканини

тозамін). Молекули ГАГ містять багато гідроксильних, карбоксильних та сульфатних груп, що мають негативний заряд, легко приєднують молекули води та іони, зокрема Na + і тому визначають гідрофільні властивості тканини. ГАГ проникні для кисню та СО 2 але запобігають органи від проникнення чужорідних тіл і білків. ГАГ беруть участь у формуванні волокнистих структур сполучної тканини та їх механічних властивостях, репаративних процесах сполучної тканини, у регуляції росту та диференціювання клітин. Серед цих сполук найбільш поширена у різновидах сполучної тканини гіа-луронова кислота, а також сульфатовані ГАГ: хондроїтинсульфати (у хрящі, шкірі, рогівці), дерматансульфат (у шкірі, сухожиллях, у стінці кровоносних судин та ін.), кератансульфат складі багатьох базальних мембран).

Гепарин - ГАГ, що складається з глюкуронової кислоти та глікозаміну. В організмі людини і тварин він виробляється опасистими клітинами, є природним протизгортаючим фактором крові.

Глікопротеїни (ГП) - клас сполук білків з олігосахаридами (гексозаміни, гексози, фукози, сіалові кислоти), що входять до складу як волокон, так і аморфної речовини. До них відносяться розчинні ГП, пов'язані з протеогліканами; ДП кальцинованих тканин; ДП, пов'язані з колагеном. ДП відіграють велику роль у формуванні структури міжклітинної речовини сполучної тканини та визначають її функціональні особливості (фібронектин, хондро-нектин, фібрилін, ламінін та ін.).

Фібронектин – головний поверхневий ДП фібробласта. У міжклітинному просторі він пов'язаний головним чином інтерстиціальним колагеном. Вважають, що фібронектин обумовлює липкість, рухливість, зростання та спеціалізацію клітин та ін.

Фібрилін формує мікрофібрили, посилює зв'язок між позаклітинними компонентами.

Ламінін - компонент базальної мембрани, що складається з трьох поліпептидних ланцюжків, пов'язаних між собою дисульфідними сполуками, а також з колагеном V типу та поверхневими рецепторами клітин.

Щільні сполучні тканини

Щільні сполучні тканини (textus connectivus compactus)характеризуються відносно великою кількістю щільно розташованих волокон та незначною кількістю клітинних елементів та основної аморфної речовини між ними. Залежно від характеру розташування волокнистих структур розрізняють неорієнтований(неоформлений), орієнтований(оформлений) та змішанийтипи щільної сполучної тканини.

НеорієнтованийТип тканини характеризується невпорядкованим розташуванням волокон (наприклад, дерма шкіри). У орієнтованомуТип тканини розташування волокон суворо впорядковано і в кожному випадку відповідає тим умовам, в яких функціонує даний орган (сухожилля, зв'язки, фіброзні мембрани). Змішанийтип, як правило, має шарувату будову (рогівка, склера) з чергуванням напрямків волокнистих елементів щільної сполучної тканини.

Сухожилля(Tendo).Воно складається з товстих паралельних пучків колагенових волокон, що щільно лежать, організованих паралельно. Між цими пучками розташовуються фіброцити, які називаються сухожильних клітин (tendinocyti),та невелика кількість фібробластів та основної аморфної речовини. Тонкі пластинчасті відростки фіброцитів входять у проміжки між пучками волокон і тісно стикаються з ними. Кожен пучок колагенових волокон, відокремлений від сусіднього шаром фіброцитів, називається пучком першого порядку.Декілька пучків першого порядку, оточених тонкими прошарками пухкої сполучної тканини, складають пучки другого порядку. Прошарок пухкої сполучної тканини, що розділяють пучки другого порядку,називаються ендотенонієм.З пучків другого порядку складаються пучки третього порядку,розділені більш товстими прошарками пухкої сполучної тканини. перитенонієм.Іноді пучком третього порядку є сухожилля. У великих сухожиллях можуть і пучки четвертого порядку.

У перитононії та ендотенонії проходять кровоносні судини, що живлять сухожилля, нерви і знаходяться пропріоцептивні нервові закінчення, що посилають ЦНС сигнали про стан натягу тканини сухожиль.

До оформленого типу щільної сполучної тканини відноситься і вийна зв'язка, тільки вона утворюється з товстих еластичних волокон.

Деякі сухожилля в місцях прикріплення до кісток укладено у піхви, побудовані з двох волокнистих сполучнотканинних оболонок. (vagina),між якими знаходиться рідина (мастило), багата на гіа-луронову кислоту.

Фіброзні мембрани.До цих структур, побудованих із щільної сполучної тканини, відносять фасції, апоневрози, сухожильні центри діафрагми, капсули деяких органів, тверду мозкову оболонку, склеру, надхрящницю, окістя, а також білочну оболонку яєчника і яєчка та ін. Фіброзні мембрани цієї різновиди внаслідок того, що пучки колагенових волокон і фібробласти і фіброцити, що лежать між ними, розташовуються в певному порядку в кілька шарів один над одним. У кожному шарі хвилеподібно вигнуті пучки колагенових волокон йдуть паралельно один одному в одному напрямку, що не збігається з напрямком у сусідніх шарах (сполучна тканина, організована паралельно в різних напрямках). Окремі пучки волокон переходять з одного шару до іншого, зв'язуючи їх між собою. Крім пучків колагенових волокон, у фіброзних мембранах є еластичні волокна. Такі фіброзні структури, як окістя, склера, білкова оболонка яєчка, капсули суглобів та інші, характеризуються менш правильним розташуванням пучків колагенових волокон та великою кількістю еластичних волокон порівняно з апоневрозами.

8.1.2. Сполучні тканини із спеціальними властивостями

До таких тканин відносять ретикулярну, жировуі слизову.Вони характеризуються переважанням однорідних клітин, з якими зазвичай пов'язана сама назва цих різновидів сполучної тканини.

Ретикулярна тканина

Ретикулярна тканина (textus reticularis)є різновидом сполучної тканини, має сіткоподібну будову і складається з відросткових ретикулярних клітині ретикулярних (аргірофільних) волокон(Рис. 8.13). Більшість ретикулярних клітин пов'язані з ретикулярними волокнами і стикуються одна з одною відростками, утворюючи тривимірну мережу. Ретикулярна тканина утворює строму кровотворних органів і мікрооточення для клітин крові, що розвиваються в них.

Ретикулярні волокна (діаметр 0,5-2 мкм) – продукт синтезу ретикулярних клітин. Вони виявляються при імпрегнації солями срібла, тому називаються ще аргірофільними (від грец. argentum- Срібло). Ці волокна стійкі до дії слабких кислот і лугів і перетравлюються трипсином.

У групі аргірофільних волокон розрізняють власне ретикулярні та преколагенові волокна. Власне ретикулярні волокна – дефінітивні, остаточні утворення, що містять колаген III типу. Ретикулярні волокна в порівнянні з колагеновими містять у високій концентрації сірку, ліпіди та вуглеводи. У електронному мікроскопі фібрили ретикулярних волокон мають не завжди чітко виражену смугастість з періодом 64-67 нм. За розтяжністю ці волокна займають

ють проміжне положення між колагеновими та еластичними. Преколагенові волокна є початковою формою утворення колагенових волокон в ембріогенезі і при регенерації.

Мал. 8.13.Ретикулярна тканина: а- мікрофотографія ретикулярних клітин: 1 – ядро ​​ретикулярної клітини; 2 – відростки цитоплазми; б- мікрофотографія ретикулярних волокон лімфатичного вузла: 1 – ретикулярні волокна. Імпрегнація нітратом срібла

Жирова тканина

Жирова тканина (textus adiposus)- це скупчення жирових клітин, які у багатьох органах (див. Адипоциты). Розрізняють два різновиди жирової тканини. білуі буру.Ці терміни умовні та відображають особливості забарвлення клітин. Біла жирова тканина широко поширена в організмі людини, а бура зустрічається головним чином у новонароджених і у деяких тварин (гризунів та зимових) протягом усього життя.

Біла жирова тканинау людини розташовується під шкірою, особливо в нижній частині черевної стінки, на сідницях та стегнах, де вона утворює підшкірний жировий шар, у сальнику, брижі та ретроперитонеальній ділянці. Жирова тканина більш менш чітко ділиться прошарками пухкої волокнистої сполучної тканини на часточки різних розмірів і форми. Жирові клітини всередині часточок досить близько прилягають одна до одної (рис. 8.14). У вузьких просторах між ними розташовуються фібробласти, лімфоїдні елементи, огрядні клітини. Між жировими клітинами у всіх напрямках орієнтовані тонкі кола-генові волокна. Кровоносні та лімфатичні капіляри, розташовуючись у прошарках пухкої волокнистої сполучної тканини, тісно охоплюють своїми петлями групи жирових клітин або часточки жирової тканини. У жировій тканині відбуваються активні процеси обміну жирних кислот, вуглеводів та утворення жиру з вуглеводів.

При розпаді жирів вивільняється велика кількість води та виділяється енергія, тому жирова тканина відіграє не тільки роль депо субстратів для синтезу макроергічних сполук, але й опосередковано роль депо води.

Під час голодування підшкірна та навколониркова жирова тканина, жирова тканина сальника та брижі швидко втрачають запаси жиру. Краплинки ліпі-

дов всередині клітин подрібнюються, і жирові клітини набувають зірчасту або веретеноподібну форму. В області орбіти очей, у шкірі долонь та підошв жирова тканина втрачає лише невелику кількість ліпідів навіть під час тривалого голодування. Тут жирова тканина грає переважно механічну, а чи не обмінну роль. У цих місцях вона розділена на дрібні часточки, оточені сполучнотканинними волокнами.

Бура жирова тканиназустрічається у новонароджених дітей та у деяких тварин на шиї, біля лопаток, за грудиною, вздовж хребта, під шкірою та між м'язами. Вона складається з жирових клітин, густо обплетених гемокапілярами. Ці клітини беруть участь у процесах теплопродукції. Адипоцити бурої жирової тканини мають безліч дрібних жирових включень у цитоплазмі (рис. 8.15). Порівняно з клітинами білої жирової тканини у них значно більше мітохондрій. Бурий колір жировим клітинам надають залізовмісні пігменти - цитохроми мітохондрій.

Окисна здатність бурих жирових клітин приблизно в 20 разів вище білих і майже в 2 рази перевищує окислювальну здатність м'яза серця. При зниженні температури навколишнього середовища підвищується активність окислювальних процесів бурої жирової тканини. При

Мал. 8.14.Будова білої жирової тканини (за Ю. І. Афанасьєвим): а б- ультрамікроскопічна будова адипоцитів: 1 – ядро ​​адипоциту; 2 – великі краплі ліпідів; 3 – нервові волокна; 4 – гемокапіляри; 5 – мітохондрії адипоциту; в- жирова тканина: 1 – адипоцити; 2 - кровоносна судина. Мікрофотографія (забарвлення суданом III)

Мал. 8.15.Будова бурої жирової тканини (за Ю. І. Афанасьєвим): а- адипоцити з віддаленим жиром у світловому оптичному мікроскопі; б- ультрамікроскопічна будова адипоцитів: 1 – ядро ​​адипоциту; 2 – дрібно роздроблені ліпіди; 3 - численні мітохондрії; 4 – гемокапіляри; 5 - нервове волокно

цьому виділяється теплова енергія, що обігріває кров у кровоносних капілярах. У регуляції теплообміну певну роль грають симпатична нервова системата гормони мозкової речовини надниркових залоз - адреналін та норадреналін, які стимулюють активність тканинної ліпази, що розщеплює тригліцериди на гліцерин та жирні кислоти. Це призводить до вивільнення теплової енергії, що обігріває кров, яка протікає у численних капілярах між адипоцитами. При голодуванні бура жирова тканина змінюється менше ніж біла.

Слизова тканина

Слизова тканина (textus mucosus)у нормі зустрічається лише у зародка. Класичним об'єктом для вивчення є пупковий канатик людського плоду (рис. 8.16). Клітинні елементи тут представлені гетерогенною групою клітин, що дивергентно диференціюються з мезен-хімних клітин протягом внутрішньоутробного періоду. Серед них розрізняють великі зірчасті форми фібробласти, міофібробласти, гладкі м'язові клітини. Вони відрізняються здатністю до синтезу віментину, десміну, актину, міозину. Фібробласти слизової тканини пупкового кана-

Мал. 8.16.Слизова сполучна тканина з пупкового канатика: 1 – мукоцити; 2 – міжклітинна речовина; 3 - стінка кровоносної судини

тика («вартонів холодець») синтезують колаген IV типу, характерний для базальних мембран, ламінін, гепаринсульфат.

Між клітинами цієї тканини у першій половині вагітності у великій кількості виявляється гіа-луронова кислота, що обумовлює желеподібну консистенцію основної речовини. Фібробласти драглистої сполучної тканини слабо синтезують фібрилярні білки. Лише на пізніх стадіях розвитку зародка в драглистому речовині з'являються пухко розташовані колагенові фібрили.

8.2. СКЕЛЕТНІ ТКАНИНИ

Скелетні тканини (textus skeletales)- це різновиди сполучної тканини із значно вираженою опорною, механічною функцією, обумовленою наявністю щільної міжклітинної речовини: хрящові, кісткові тканини, дентин та цемент зуба. Крім головної функції, ці тканини беруть участь у водно-сольовому обміні речовин.

8.2.1. Хрящові тканини

Хрящові тканини (textus cartilaginei)входять до складу органів дихальної системи, суглобів, міжхребцевих дисків та іншого, складаються з клітин - хондроцитіві хондробластіві великої кількості міжклітинної гідрофільної речовини, що відрізняється пружністю. Саме з цим пов'язана опорна функція хрящових тканин. У свіжій хрящовій тканині міститься близько 70-80% води, 10-15% органічних речовин та 4-7% солей. Від 50 до 70% сухої речовини хрящової тканини складає колаген. Власне хрящова тканина не має кровоносних судин, а поживні речовини дифундують з її навколишнього середовища. надхрящниці.

Класифікація.Розрізняють три види хрящової тканини: гіалінову, еластичну, волокнисту.Такий підрозділ хрящових тканин заснований на структурно-функціональних особливостях будови їх міжклітинної речовини, ступеня вмісту та співвідношення колагенових та еластичних волокон.

Розвиток хрящової тканини (хондрогістогенез)

Джерелом розвитку хрящових тканин є мезенхіма. Спочатку в деяких ділянках тіла зародка, де утворюється хрящ, клітини мезенхі-

ми втрачають свої відростки, посилено розмножуються і, щільно прилягаючи один до одного, створюють певну напругу – тургор. Такі ділянки називають хондрогенними зачатками,або хондрогенними острівцями(Рис. 8.17). У їх складі знаходяться стовбурові клітини, які диференціюються в напівстволові хон-дрогенні клітини. Стовбурові клітини характеризуються округлою формою, високим значенням ядерно-цитоплазматичних відносин, дифузним розташуванням хроматину та невеликим ядерцем. Органели у цих клітинах розвинені слабо. У напівстволових клітинах (прехондробластах) збільшується кількість вільних рибосом, з'являються мембрани ендоплазматичної мережі гранулярного типу, подовжується форма клітин, зменшуються ядерно-цитоплазматичні відносини. Надалі малодиференційовані попередники диференціюються в морфологічно ідентифіковані хондробласти (див. рис. 8.17).

Хондробласти(Від грец. chondros- хрящ, blastos- зачаток) - це молоді сплощені клітини, здатні до проліферації та синтезу міжклітинної речовини хряща (протеоглі-канів). Цитоплазма хондробластів має добре розвинену гранулярну та агранулярну ендоплазма-тичну мережу, комплекс Гольджі. При фарбуванні цитоплазма хондробластів виявляється базофільною у зв'язку з багатим змістом

Мал. 8.17.Розвиток гіалінової хрящової тканини (схема за Ю. І. Афанасьєвим): а- хондрогенний острівець; б- первинна хрящова тканина; в- Стадії диференціювання хондроцитів. 1 – мезенхімні клітини; 2 - клітини, що мітотично діляться; 3 – міжклітинна речовина; 4 - оксифільна міжклітинна речовина; 5 - базофільну міжклітинну речовину; 6 – молоді хондроцити; 7 - гемокапіляр

Мал. 8.18.Ізогенні групи хрящових клітин:

1 – хондроцит; 2 - матрикс клітинної території, що складається з петлистої мережі неколагенових білків та протео-гліканів; 3 - колагенові волокна, що утворюють стінку лакуни; 4 – міжтериторіальна ділянка хряща; 5 - проте-огликани в міжтериторіальному матриксі (за В. Н. Павловою, зі змінами)

РНК. Хондробласти синтезують і секретують білки фібрилярні (колаген), виникає міжклітинна речовина, яка забарвлюється оксифільно. Так утворюється первинна хрящова тканина. За участю хондробластів відбувається периферичний (апозиційний) зростанняхряща. При подальшому диференціюванні хрящової тканини хондробласти розвиваються у хондроцити.

Хондроцити- Основний вид клітин хрящової тканини. Вони бувають овальними, круглими чи полігональної форми - залежно від ступеня диференціювання. Розташовані в спеціальних порожнинах (лакунах) у міжклітинній речовині поодинці або групами. Групи клітин, що лежать у загальній порожнині, називаються ізогенними(Від грец. isos- рівний, genesis- Розвиток). Вони утворюються шляхом розподілу однієї клітини (рис. 8.18). В ізогенних групах розрізняють три типи хондроцитів.

Перший тип хондроцитів характеризується високим ядерно-цитоплазматичним ставленням, розвитком вакуолярних елементів комплексу Гольджі, наявністю мітохондрій та вільних рибосом у цитоплазмі. У цих клітинах нерідко спостерігаються постаті мітотичного поділу, що дозволяє розглядати їх як джерело виникнення ізогенних груп клітин (рис. 8.19). Хондроцити I типу переважають у молодому хрящі, що розвивається. Хондроцити II типу відрізняються зниженням ядерно-цитоплазматичного відношення, ослабленням синтезу ДНК, збереженням високого рівня РНК, інтенсивним розвитком гранулярної ендоплазматичної мережі та всіх компонентів комплексу Гольджі, які забезпечують утворення та секрецію глікозаміногліканів та протеогліканів у міжклітинну речовину. Хондроцити III типу відрізняються найнижчим ядерно-цитоплазматичним ставленням, сильним розвитком та впорядкованим розташуванням гранулярної ендо-плазматичної мережі. Ці клітини зберігають здатність до утворення та секреції білка, але в них знижується синтез глікозаміногліканів.

У міру розвитку хрящової закладки на периферії на кордоні з мезенхімою формується надхрящниця- оболонка, що покриває хрящ, що розвивається, зовні і складається з зовнішнього волокнистого і внутрішнього хон-дрогенного (камбіального) шарів. У хондрогенній зоні клітини інтенсивно діляться, диференціюються в хондробласти, які зберігають здатність до синтезу ДНК, розмноження, а також до синтезу компонентів міжклітинної речовини (колагену I та III типів). У процесі секреції продуктів синтезу і нашарування на вже наявний хрящ на його периферії самі

клітини «замуровуються» у продукти своєї діяльності. Так відбувається зростання хряща способом накладання, або опозиційне зростання.

Хрящові клітини, що лежать у центрі молодого хряща, що розвивається, зберігають здатність протягом деякого часу ділитися мітотично, залишаючись в одній лакуні (ізогенні групи клітин), і виробляти колаген II типу. За рахунок збільшення кількості цих клітин та вироблення ними міжклітинної речовини відбувається збільшення маси хряща зсередини, що називається інтерстиціальне зростання.Інтерстиціальне зростання спостерігається в ембріогенезі, а також при регенерації хрящової тканини.

При зростанні та розвитку хряща його центральні ділянки дедалі більше віддаляються від прилеглих судин і починають відчувати складнощі у харчуванні, здійснюваному диф-фузно із боку судин надхрящниці. Внаслідок цього хондроцити втрачають здатність розмножуватися, деякі з них піддаються руйнуванню, а протеоглікани перетворюються на більш простий оксифільний білок - альбумоїд.

Таким чином, хондробластичний дифферон в ембріональному гістогенезі представлений усіма формами дозріваючих клітин. Однак у подальшому він включає лише середні та кінцеві ланки (хондробласти та хондроцити) і є єдиним у хрящових тканинах.

Мал. 8.19.Три типи хондроцитів (за Ю. І. Афанасьєвим):

а- І тип; б -ІІ тип; в -ІІІ тип. 1 - клітина, що мітотично ділиться; 2 - ендоплаз-матична мережа; 3 - мітохондрії; 4 – глікоген; 5 - міжклітинна речовина

Гіалінова хрящова тканина

Гіалінова хрящова тканина (textus cartilagineus hyalinus),звана ще склоподібною (від грец. hyalos- скло) - у зв'язку з її прозорістю і блакитно-білим кольором, є найбільш поширеним різновидом.

Мал. 8.20.Гіаліновий хрящ: а- мікрофотографія гіалінового хряща трахеї: 1 - надхрящниця; 2 – молоді хондроцити; 3 - основна речовина з розташованими всередині нього ізогенними групами хондроцитів (4)

ністю хрящової тканини. У дорослому організмі гіалінова тканина зустрічається в місцях з'єднання ребер з грудиною, гортані, повітроносних шляхах, на суглобових поверхнях кісток.

Гіалінова хрящова тканина різних органів має багато спільного, але в той же час відрізняється по органоспецифічності - розташування клітин, будову міжклітинної речовини. Більшість гіалінової хрящової тканини, що зустрічається в організмі людини, покрита. надхрящницею (perichondrium)і є анатомічні утворення - хрящі.

У надхрящниці виділяють два шари: зовнішній, що складається з волокнистої сполучної тканини з кровоносними судинами; внутрішній, переважно клітинний, що містить хондробласти та їх попередники - прехон-дробласти. Під надхрящницею у поверхневому шарі розташовуються молоді хондроцити веретеноподібної форми, довга вісь яких спрямована вздовж поверхні хряща (рис. 8.20). У глибших шарах хрящові клітини набувають овальної або круглої форми. У зв'язку з тим, що синтетичні та секреторні процеси у цих клітин послаблюються, вони після поділу далеко не розходяться, а лежать компактно, утворюючи так звані ізогенні групи з 2-4 хондроцитів.

Більш диференційовані хрящові клітини та ізогенні групи, крім оксифільного перицелюлярного шару міжклітинної речовини, мають розташовану назовні базофільну зону. Ці властивості пояснюються нерівномірним розподілом хімічних компонентів міжклітинної речовини – білків та глікозаміногліканів.

У гіаліновому хрящі будь-якої локалізації прийнято розрізняти територіальні ділянкиміжклітинної речовини або матриксу (див. рис. 8.18). До територіальної ділянки відноситься матрикс, що безпосередньо оточує хрящові клітини або їх групи. У цих ділянках колагенові волокна II типу та фібрили, звиваючись, оточують ізогенні групи хрящових клітин, оберігаючи їх від механічного тиску. У міжтериторіальній

Мал. 8.20.Продовження

б- схема будови хряща та надхрящниці (рис. Ю. І. Афанасьєва): 1 - зовнішній волокнистий шар; 2 – внутрішній клітинний шар; 3 – хрящова тканина; в- клітинні та волокнисті компоненти суглобового хряща (за В. П. Модяєвим, В. Н. Павловою, зі змінами). I – поверхнева зона; II – проміжна зона; III – базальна (глибока) зона; IV - субхондральна кістка; А – клітинні компоненти суглобового хряща: 1 – безклітинна пластинка; 2 – хондроцити тангенціального шару; 3 – хон-дроцити перехідної ділянки; 4 – ізогенні групи; 5 – «колонки» хондроцитів; 6 – гіпертрофовані хондроцити; 7 - базофільна (прикордонна) лінія між кальцинованим та некальцинованим хрящем; 8 - хрящ, що кальцифікується; Б – фібрилярна система суглобового хряща: 1 – безклітинна пластинка; 2 – тангенціальні волокна поверхневої зони; 3 - основні напрямки кол-лагенових волокон у проміжній зоні; 4 – радіальні волокна базального шару; 5 - базофільна (прикордонна) лінія

ном матриксі колагенові волокна орієнтовані у напрямку вектора дії сил основних навантажень. Простір між колагеновими структурами заповнено протеогліканами.

У структурній організації міжклітинної речовини хряща велику роль грає хондронектин. Цей глікопротеїн з'єднує клітини між собою та з різними субстратами (колагеном, глікозаміногліканами). Опорна біомеханічна функція хрящових тканин при стисканні, розтягуванні забезпечується не лише будовою її волокнистого каркасу, а й наявністю гідрофільних протеогліканів із високим рівнем гідратації (65-85 %). Висока гідрофільність міжклітинної речовини сприяє дифузії поживних речовин, солей. Гази та багато метаболітів також вільно дифундують через нього. Однак великі білкові молекули, що мають антигенні властивості, не проходять. Цим пояснюється успішна трансплантація у клініці (пересадка від однієї людини до іншої) ділянок хряща. Метаболізм хондроцитів переважно анаеробний, гліколітичний.

Однак не всі хрящі збудовані однаково. Структурною особливістю гіалінового хряща суглобової поверхні є відсутність надхрящниці на поверхні, що звернена в порожнину суглоба. Суглобовий хрящ складається із трьох нечітко розмежованих зон: поверхневої, проміжної та базальної (див. рис. 8.20, в).

У поверхневій зоні суглобового хряща розташовуються дрібні сплощені малоспеціалізовані хондроцити, що нагадують будову фіброцити.

У проміжній зоні клітини більші, округлої форми, метаболічно дуже активні: з великими мітохондріями, добре розвиненою гранулярною ендо-плазматичною мережею, комплексом Гольджі з численними пухирцями.

Глибока (базальна) зона ділиться базофільною лінією на шар, що некальцинується і кальцинується. В останній з субхондральної кістки, що підлягає, проникають кровоносні судини. Особливістю міжклітинної речовини глибокої зони суглобового хряща є вміст у ньому щільних матриксних бульбашок - мембранних структур діаметром від 30 нм до 1 мкм, які є локусами ініціальної мінералізації кістякових тканин (крім хряща, вони виявляються в кістковій тканині та предентині). Мембранні структури утворюються шляхом вибухання ділянки плазмолеми хондроциту (відповідно остеобласту в кістковій тканині та одонтобласту в предентині) з подальшим відпочкуванням від поверхні клітини та локалізованим розподілом у зонах мінералізації. Вони також можуть бути продуктом повної дезінтеграції клітин. Живлення суглобового хряща лише частково здійснюється із судин глибокої зони, а переважно за рахунок синовіальної рідини порожнини суглоба.

Еластична хрящова тканина

Еластична хрящова тканина (textus cartilagineus elasticus)зустрічається в тих органах, де хрящова основа піддається вигинам (у вушній раковині, ріжкоподібних та клиноподібних хрящах гортані та ін.). У свіжому, нефіксованому стані еластична хрящова тканина буває жовтуватого кольору і не така прозора, як гіалінова. За загальним планом будови еластичний хрящ подібний до гіалінового. Зовні він покритий надхрящницею. Хрящові клітини (молоді та спеціалізовані хондроцити)розташовуються в капсулах поодинці або утворюють ізогенні групи. Одним з головних відмін-

чальних ознак еластичного хряща є наявність у його міжклітинній речовині поряд з колла-геновими волокнами еластичних волокон, що пронизують міжклітинну речовину в усіх напрямках (рис. 8.21).

З шару, що прилягає до надхрящниці, еластичні волокна безперервно переходять в еластичні волокна надхрящниці. Ліпідів, глікогену та хондроїтинсульфатів в еластичному хрящі менше, ніж у гіаліновому.

Мал. 8.21.Еластична хрящова тканина. Мікрофотографія, фарбування - орсеїн: 1 - ізогенні групи хондроцитів; 2 - еластичні волокна

Волокниста хрящова тканина

Волокниста хрящова тканина (textus cartilagineus fibrosa)знаходиться в міжхребцевих дисках, напіврухомих зчленуваннях, у місцях переходу волокнистої сполучної тканини (сухожилля, зв'язки) у гіаліновий хрящ, де обмежені рухи супроводжуються сильними натягами. Міжклітинна речовина містить паралельно спрямовані колагенові пучки,

поступово розпушуються і переходять у гіаліновий хрящ. У хрящі є порожнини, які укладені хрящові клітини. Останні розташовуються поодинці або утворюють невеликі ізогенні групи. Цитоплазма клітин часто буває вакуолізованою. У напрямку від гіалінового хряща до сухожилля волокнистий хрящ стає дедалі більше схожим сухожилля. На межі хряща та сухожилля між колагеновими пучками лежать стовпчиками здавлені хрящові клітини, які без будь-якої межі переходять у сухожильні клітини, розташовані в щільній сполучній тканині (рис. 8.22).

Вікові зміни.У міру старіння організму в хрящовій тканині зменшуються концентрація протеогліканів і пов'язана з ними гідрофільність. Послаблюються процеси розмноження хондробластів та молодих хондроцитів. У цитоплазмі цих клітин зменшується обсяг комплексу Гольджі, гранулярної ендоплазматичної мережі, мітохондрій та знижується активність ферментів.

У резорбції дистрофічно змінених клітин та міжклітинної речовини беруть участь хондрокласти,морфологічно ідентичні остеокластам. Частина лакун після загибелі хондроцитів заповнюються аморфною речовиною та колагеновими фібрилами. Місцями у міжклітинному

Мал. 8.22.Волокниста хрящова тканина. Зріз міжхребцевого диска: 1 – колагенові волокна; 2 - хондроцити

речовині виявляються відкладення солей кальцію («омелення хряща»), внаслідок чого хрящ стає каламутним, твердим та ламким. В результаті порушення трофіки центральних ділянок хряща, що з'являється, може призвести до вростання в них кровоносних судин з подальшим костеутворенням.

Регенерація.Фізіологічна регенерація хрящової тканини здійснюється за рахунок малодиференційованих клітин надхрящниці та хряща, шляхом розмноження та диференціювання прехондробластів та хондробластів. Однак цей процес відбувається дуже повільно. Посттравматична регенерація хрящової тканини позасуглобової локалізації здійснюється за рахунок надхрящниці (рис. 8.23).

У суглобовому хрящі, залежно від глибини травми, регенерація відбувається як за рахунок розмноження тільки клітин в ізогенних групах (при неглибокому пошкодженні), так і за рахунок другого джерела регенерації - камбіальних клітин субхондральної кісткової тканини (при глибокому пошкодженні хряща), які утворюють органічний матрикс кістки. - остеоїд.

У будь-якому випадку безпосередньо в області травми хрящової тканини відзначаються дистрофічні (некротичні) процеси, а відцентрові розташовуються про-ліферуючі хондробласти. У рані формується волокниста сполучна тканина, яка надалі заміщається хрящової. Загалом регенерація завершується через 3-6 місяців після травми.

Чинники регуляції метаболізму хрящових тканин.Регуляція метаболізму хрящової тканини відбувається під дією механічного навантаження, нервових та гормональних факторів. Періодичний тиск на хрящову тканину та ослаблення навантаження є постійно діючими факторами дифузії розчинених у воді поживних речовин, продуктів метаболізму та гормонально-гуморальних регуляторів з капілярів надхрящниці, що має рецептори та ефектори, або синовіальної рідини суглобів. Крім того, хондроцити мають циторецептори низки гормонів, що циркулюють у крові. Так, гормони гіпофіза – соматотропін

та пролактин – стимулюють зростання хрящових тканин, але не впливають на їх дозрівання. Гормони щитовидної залози – тироксин та трийодтиронін – прискорюють цитодиференціювання хондроцитів, але інгібують ростові процеси у хрящах. Гормони щитовидної та околощитовидной залоз - кальцитонін і паратгормон - надають подібну дію на метаболізм хрящів, сприяють стимуляції ростових процесів, але меншою мірою їх дозрівання. Гормон ендокринних острівців підшлункової залози – інсулін – посилює цитодиференціювання клітин скелетогенної мезенхіми, а на етапах постнатального онтогенезу має ростову та мітогенну дію. Гормони кори надниркових залоз - глюкокортикої-ди та жіночий статевий гормон естроген - інгібують у хондроцитах біосинтез колагену та глікозаміногліканів, а в ранньому постнатальному періоді їх високі концентрації сприяють старінню хрящової тканини та деструктивним змінам у Чоловічий статевий гормон – тестостерон – стимулює біосинтез несульфатованих глікозаміногліканів, що призводить до зниження процесів дозрівання хрящової тканини. Загалом необхідно відзначити, що гормони регулюють специфічні метаболічні процеси в хондроцитах, але здатність хондроцитів давати реакцію з їхньої дію залежить від стану ендокринного статусу організму (норма, дефіцит чи надлишок гормонів), і структурно-функционального стану самих хондроцитів.

8.2.2. Кісткові тканини

Кісткові тканини (textus ossei)- це спеціалізований полідифферон-ний вид сполучної тканини з високою мінералізацією міжклітинного

Мал. 8.23.Посттравматична регенерація гіалінового хряща при неглибокому (а 1і

б 1 і глибокому (а 2і б 2) ушкодженнях: а 2 - регенерація суглобового хряща: 1 - синовіальна оболонка; 2 – хрящ; 3 – кістка; 4 – зона некрозу; 5 – зона проліферації; 6 – некальцифікований хрящ; 7 – каль-цифікований хрящ; 8 – остеони з судинами; 9 – кістковий мозок; 10 – грануляційна тканина; б – регенерація реберного хряща: 1 – перихондр; 2 – хрящ; 3 – зона некрозу; 4 – зона проліферації; 5 – грануляційна тканина (за В. Н. Павловою). Стрілки - напрямки переміщень клітин та тканин у рановому процесі

органічної речовини, що містить близько 70% неорганічних сполук, переважно фосфатів кальцію. У кістковій тканині виявлено понад 30 мікроелементів (мідь, стронцій, цинк, барій, магній та ін.), що грають найважливішу рольу метаболічних процесах в організмі.

Органічна речовина - матрикскісткової тканини - представлено в основному білками колагенового типу та ліпідами. Порівняно з матриксом хрящової тканини в ньому міститься відносно невелика кількість води, хондроїтинсерної кислоти, але багато лимонної та інших кислот, що утворюють комплекси з кальцієм, що імпрегнує органічну матрицю кістки. Органічні та неорганічні компоненти у поєднанні один з одним визначають механічні властивості - здатність чинити опір розтягуванню, стиску та ін. З усіх різновидів сполучних тканин у кістковій тканині найбільш виражені опорна, механічна та захисна функції. Для внутрішніх органів вона також є депо солей кальцію, фосфору та ін.

Незважаючи на високий ступінь мінералізації, в кісткових тканинах відбуваються постійне оновлення речовин, що входять до їх складу, постійне руйнування і творення, адаптація у зв'язку з умовами функціонування, що змінюються. Морфофункціональні властивості кісткової тканини змінюються в залежності від віку, м'язової діяльності, умов харчування, а також під впливом діяльності залоз внутрішньої секреції, іннервації та ін.

Класифікація.Існують два основні типи кісткових тканин: грубо-волокниста (сітчасто-волокниста)і пластинчастий.Ці різновиди кісткової тканини розрізняються за структурними та фізичним властивостям, які обумовлені головним чином будовою міжклітинної речовини До кісткових тканин відносяться також дентіні цементзуба, що мають схожість з кістковою тканиною за високим ступенем мінералізації міжклітинної речовини (див. розділ 16) та опорною, механічною функцією.

Грубоволокниста кісткова тканина

Грубоволокниста кісткова тканина (textus osseus reticulofibrosus)трапляється головним чином у зародків. У дорослих її можна знайти на місці зарослих черепних швів, у місцях прикріплення сухожиль до кісток. Безладно розташовані колагенові волокна утворюють у ній товсті пучки, добре помітні навіть за порівняно невеликих збільшеннях мікроскопа (рис. 8.24).

В основному речовині грубоволокнистої кісткової тканини знаходяться подовжено-овальної форми. кісткові порожнини,або лакуни, з довгими ана-стомозуючими канальцями, в яких лежать кісткові клітини - остеоци-тиз їхніми відростками. З поверхні кістка покрита окістя.

Пластинчаста кісткова тканина

Пластинчаста кісткова тканина (textus osseus lamellaris)- Найбільш поширений різновид кісткової тканини в дорослому організмі. Вона складається з кісткових платівок (lamellae ossea).Товщина та довжина останніх

Мал. 8.24.Будова грубоволокнистої кісткової тканини (за Ю. І. Афанасьєвим): 1 - пучки колагенових волокон, що переплітаються; 2 – остеоцити

коливається від кількох десятків до сотень мікрометрів відповідно. Вони не монолітні, а містять паралельно спрямовані колагенові (осеїнові) фібрили, орієнтовані в різних площинах. У центральній частині пластин фібрили мають переважно поздовжній напрямок, по периферії - додається тангенціальний та поперечний напрямки. Платівки можуть розшаровуватися, а фібрили однієї пластинки можуть продовжуватися в сусідні, створюючи єдину волокнисту основу кістки. Крім того, кісткові пластинки пронизані окремими фібрилами і волокнами, орієнтованими перпендикулярно кістковим пластинкам, що вплітаються в проміжні шари між ними, завдяки чому досягається велика міцність пластинчастої кісткової тканини (рис. 8.25). З цієї тканини побудовано компактну та губчасту речовину в більшості плоских і трубчастих кісток скелета.

Розвиток кісткових тканин (остеогістогенез)

Розвиток кісткової тканини в ембріона здійснюється двома способами: безпосередньо з мезенхіми (прямий остеогенез); 2) з мезенхіми на місці раніше розвиненої хрящової моделі кістки (непрямий остеогенез). Постембріональний розвиток кісткової тканини відбувається при фізіологічній та репаративній регенерації.

Кісткова тканина включає остеобластичнийі остеокластичний дифферо-ни.Перший (основний) складається з ряду клітин, що диференціюються: стовбурові, напівстволові клітини (преостеобласти), остеобласти (різновид

Мал. 8.25.Будова пластинчастої кісткової тканини (за Ю. І. Афанасьєвим):

1 – кісткові пластинки; 2 – остеоцити; 3 – контакти відростків остеоцитів; 4 -

колагенові волокна, орієнтовані в межах кожної кісткової пластинки

паралельно

фібробластів), остеоцити. На процеси остеогенного диференціювання клітин впливають остеогенні фактори (кістковий морфогенетичний білок), парціальний тиск кисню в тканині, наявність лужної фосфатази та ін. Другий (супутній) дифферон включає остеокласти(різновид макрофагів), що розвиваються зі стовбурових клітин крові.

Стовбурові та напівстволові остеогенні клітини морфологічно не ідентифікуються.

Остеобласти(Від грец. osteon- Кістка, blastos- Зачаток) - це молоді клітини, які створюють кісткову тканину. У сформованій кістці вони зустрічаються тільки в глибоких шарах окістя і в місцях регенерації кісткової тканини після її травми. Вони здатні до проліферації, в кістки, що утворюється, покривають майже безперервним шаром всю поверхню кісткової балки, що розвивається (рис. 8.26). Форма остеобластів буває різною: кубічною, пірамідальною або незграбною. Розмір їхнього тіла близько 15-20 мкм. Ядро округлої або овальної форми, що часто розташовується ексцентрично, містить одне або кілька ядерців.

Мал. 8.26.«Прямий» остеогенез:

а- остеогенний острівець (схема); б- остеоїдна стадія (схема); в- Осифікація міжклітинної речовини (схема); г- «Прямий» остеогенез у плоскій кістці (мікрофотографія). 1 – мезенхімні клітини; 2 – кровоносні капіляри; 3 – остеобласти; 4 – остеоїд; 5 - мінералізована міжклітинна речовина; 6 – остеоцит; 7 - остеокласт

У цитоплазмі остеобластів добре розвинені гранулярна ендоплазматична мережа, мітохондрії та комплекс Гольджі (рис. 8.27). У ній виявляються у значних кількостях РНК та висока активність лужної фосфа-тази. Остеобласти виділяють матриксні бульбашки, що містять ліпіди,

Мал. 8.27.Будова остеобласту (за Ю. І. Афанасьєвим):

а - на світлооптичному рівні; б- на ультрамікроскопічному рівні. 1 – ядро; 2 – цитоплазма; 3 – гранулярна ендоплазматична мережа; 4 – остеоїд; 5 - мінералізована речовина кісткової тканини

Са 2+, лужну фосфатазу, що призводить до кальцифікації органічного матриксу тканини.

Остеоцити(Від грец. osteon- Кістка, cytus- Клітина) - це переважають за кількістю дефінітивні клітини кісткової тканини, що втратили здатність до поділу. Вони мають отростчатую форму, компактне, відносно велике ядро ​​і слабобазофільну цитоплазму (рис. 8.28). Органели розвинені слабо. Наявність центріолей в остеоцитах не встановлено.

Кісткові клітини лежать у кісткових порожнинах або лакунах, які повторюють контури остеоциту. Довжина порожнин коливається від 22 до 55 мкм, ширина – від 6 до 14 мкм. Канальці кісткових порожнин заповнені тканинною рідиною, анасто-мозують між собою і з перива-

скулярними просторами судин, що заходять усередину кістки. Обмін речовин між остеоцитами та кров'ю здійснюється через тканинну рідину.

Остеокласти(Від грец. osteon- кістка та clastos- Роздроблений). Ці клітини гематогенної природи здатні руйнувати обвапнений хрящ і кістку. Діаметр їх сягає 150-180 мкм, вони містять від трьох до кількох десятків ядер (рис. 8.29). Цитоплазма слабобазофільна, іноді оксифільна. Остеокласти розташовуються зазвичай лежить на поверхні кісткових перекладин. На тій стороні остеокласту, що прилягає до поверхні, що руйнується, є мікроскладчаста (гофрована) облямівка; вона є областю синтезу та секреції гідролітичних ферментів. По периферії остеокласту знаходиться зона щільного прилягання клітини до кісткової поверхні, яка герметизує область дії ферментів. Ця зона цитоплазми світла, містить мало органел, за винятком мікрофіламентів, що складаються з актину.

Периферичний шар цитоплазми над гофрованим краєм містить численні дрібні бульбашки та більші – вакуолі. Вважають, що остеокласти виділяють СО 2 в навколишнє середовищеа фермент - карбоан-гідраза, що виявляється тут, сприяє утворенню кислоти (Н 2 3) і розчиненню кальцієвих сполук. Остеокласт багатий мітохондріями та лізосомами, ферменти яких (колагеназа та інші протеази) розщеплюють колаген та протеоглікани матриксу кісткової тканини. Там, де остеокласт стикається з кістковою речовиною, в останньому утворюється резорбційна лакуна. Один остеокласт може зруйнувати стільки кістки, скільки створюють 100 остеобластів за цей час. Функції остеобла-

стов і остеокластів взаємопов'язані та корелюють за участю гормонів, простагландинів, функціональним навантаженням, вітамінами та ін.

Міжклітинна речовина (substantia intercellularis)складається з основної аморфної речовини, імпрогнованої неорганічними солями, в якому розташовуються колагенові волокна, що утворюють невеликі пучки. Вони містять (до 90%) білок – колаген І типу. Волокна можуть мати безладне (в грубоволокнистій кістковій тканині) або строго орієнтоване (у пластинчастій кістковій тканині) напрямок.

В основному речовині кісткової тканини в порівнянні з хрящової міститься відносно невелика кількість хондроїтинсерної кислоти, але багато лимонної та інших кислот, що утворюють комплекси з кальцієм, що імпрегують органічний матрикс кістки. Крім колагенового білка, в основному речовині кісткової тканини виявляють неколагенові білки (остеокальцин, сіалопротеїн, остеонектин, остеопонтин та ін, що беруть участь у процесах мінералізації), а також глікозаміноглікани. Основна речовина кістки містить кристали гідроксиа-патиту, впорядковано розташовані по відношенню до фібрил органічної матриці кістки, а також аморфний кальцію фосфат. У кістковій тканині виявлено понад 30 мікроелементів (мідь, стронцій, цинк, барій, магній та ін.), що відіграють найважливішу роль у метаболічних процесах в організмі. Систематичне збільшення фізичного навантаження призводить до зростання кісткової маси від 10 до 50 % внаслідок високої мінералізації.

Прямий остеогістогенез.Такий спосіб остеогенезу характерний для розвитку грубоволокнистої кісткової тканини при утворенні плоских

Мал. 8.28.Будова остеоциту (за Ю. І. Афанасьєвим):

а- на світлооптичному рівні; б- на ультрамікроскопічному рівні. 1 – відростки остеоцитів; 2 – ядро; 3 – ендоплазматична мережа; 4 – комплекс Гольджі; 5 - мітохондрії; 6 - остеоїдна (невідома-влена) речовина кістки по краю лакуни, в якій розташовані остеоцити

Мал. 8.29.Будова остеокласту (за Ю. І. Афанасьєвим):

а- на світлооптичному рівні; б- на ультрамікроскопічному рівні. 1 – ядро; 2 – гофрований край остеокласту; 3 – світла зона; 4 – лізосоми; 5 – зона резорбції міжклітинної речовини; 6 - мінералізована речовина

кісток, наприклад, покривних кісток черепа. Цей процес спостерігається в основному протягом 1-го місяця внутрішньоутробного розвитку і характеризується утворенням спочатку первинної «перетинчастої», остеоїдної кісткової тканини з подальшою імпрегнацією (відкладенням) солей кальцію, фосфору та інших у міжклітинній речовині. На першій стадії- утворення скелетогенного острівця - у місцях розвитку майбутньої кістки відбуваються осередкове розмноження мезенхімних клітин та васкуляризація скелетогенного острівця. Клітини мезенхіми орієнтуються згідно з векторами навантаження та диференціюються в остеогенні попередники - преостеобласти. На другій стадіївідбувається диференціювання клітин острівців в остеобласти, в яких починається біосинтез білків колагену та його секреція, внаслідок чого з'являється оксифільна міжклітинна речовина з колла-геновими фібрилами – органічний матрикс кісткової тканини (остеоїд-на стадія). Розростаються волокна розсувають клітини, які за допомогою відростків, що формуються, залишаються пов'язаними один з одним. Так остеобласти набувають відростчастої форми і стають остеоцитами, включеними в товщу волокнистої маси, і втрачають здатність до розмноження. В основному речовині з'являються мукопротеїди (осеомукоїд), що волокна цементують в одну міцну масу. У той же час з навколишньої мезенхіми утворюються нові генерації остеобластів, які збільшують кістку зовні (апозиційне зростання).

Третя стадія- Кальтифікація (імпрегнація солями) міжклітинної речовини. При цьому остеобласти виділяють фермент лужну фосфатазу, що розщеплює гліцерофосфати, що містяться в периферичній крові, на вуглеводні сполуки (цукору) і фосфорну кислоту. Остання вступає в реакцію з солями кальцію, який осаджується в основному речовині та волокнах спочатку у вигляді сполук кальцію, що формують аморфні.

відкладення [Са 3 (РО 4) 2 ], надалі з нього утворюються кристали гідроксиапатиту [Са 10 (РО 4) 6 (ОН) 2 ].

Одним із посередників кальцифікації служить остеонектин- глікопро-теїн, що вибірково зв'язує солі кальцію та фосфору з колагеном. В результаті кальцифікації утворюються кісткові поперечки, або балки. Потім від цих перекладин відгалужуються вирости, що з'єднуються між собою та утворюють широку мережу. Простори між перекладинами виявляються зайнятими пухкою волокнистою сполучною тканиною з кровоносними судинами, що проходять в ній.

На момент завершення гістогенезу по периферії зачатка кістки в ембріональній сполучній тканині з'являється велика кількість волокон та остеогенних клітин. Частина цієї волокнистої сполучної тканини, що прилягає безпосередньо до кісткових поперечин, розвивається в періост (periosteum),який забезпечує трофіку та регенерацію кістки. Така кістка, що з'являється на стадіях ембріонального розвитку і складається з перекладин грубоволокнистої кісткової тканини, називається первинною кісткою губчастої. На пізніших стадіях розвитку вона замінюється вторинною губчастою кісткою дорослих, яка відрізняється від першої тим, що побудована з пластинчастої кісткової тканини (четверта стадія остеогену). Розвиток пластинчастої кісткової тканини тісно пов'язане з процесом руйнування окремих ділянок кістки та вростанням кровоносних судин у товщу грубоволокнистої кістки. У цьому процесі як у період ембріонального остеогенезу, так і після народження беруть участь остеокласти (рис. 8.29). Навколо кровоносних судин утворюється шар остеобластів та надалі виникають нові концентричні пластинки остеону. Колагенові волокна в кожній платівці розташовані паралельно, але орієнтовані під кутом до волокон попередньої платівки. Таким чином, навколо судини формуються як кісткові циліндри, вставлені один в інший (первинні остеони). З моменту появи остеонів грубо-волокниста кісткова тканина перестає розвиватися і замінюється пластинчастою кістковою тканиною. З боку окістя формуються зовнішні оперізуючі (загальні, генеральні) платівки, що охоплюють всю кістку зовні. Так розвиваються пласкі кістки. Надалі кістка, що утворилася в ембріональному періоді, піддається перебудові: руйнуються первинні остеони і розвиваються нові генерації остеонів. Така перебудова кістки практично продовжується все життя.

На відміну від хрящової тканини кістка завжди росте способом накладання нової тканини на вже наявну, тобто шляхом апозиції,і для диференціювання клітин скелетогенного острівця необхідне оптимальне кровопостачання.

Непрямий остеогістогенез.На 2-му місяці ембріонального розвитку в місцях майбутніх трубчастих кісток закладається з мезенхіми хрящовий зачаток, який дуже швидко набуває форми майбутньої кістки (хрящова модель). Зачаток складається з ембріонального гіалінового хряща, покритого надхрящницею (рис. 830). Якийсь час він росте як за рахунок клітин, що утворюються з боку надхрящниці, так і за рахунок розмноження клітин у внутрішніх ділянках.

Мал. 8.30.Непрямий (хрящовий) остеогенез. Освіта хрящової моделі кістки та перихондральної кісткової манжетки (за Ю. І. Афанасьєвим):

а-г – стадії остеогенезу. 1 – первинна хрящова модель трубчастої кістки; 2 - надхрящниця; 3 – хрящова тканина; 4 - перихондральна кісткова манжетка; 5 - окістя; 6 – колонки хрящових клітин; 7 - зона пухирчастих клітин; 8 - вростаюча в хрящ мезенхіма з остеокластами, що диференціюються (9) і кровоносними капілярами (10); 11 – остеобласти; 12 - ендохондрально утворена кісткова тканина; 13 - точка окостеніння в епіфізі

Розвиток кістки дома хряща, т. е. непрямий остеогенез, починається області діафіза (перихондральное окостеніння). Освіта перихондрального кісткового кільця(манжетки) передує розростання кровоносних судин з диференціюванням у надхрящниці, що належить до середньої частини діафізу, остеобластів, що утворюють у вигляді манжетки спочатку грубоволокнисту кісткову тканину(первинний центр окостеніння), що потім замінюється пластинчастий.

Утворення кісткової манжетки порушує харчування хряща. Внаслідок цього у центрі діафізарної частини хрящового зачатку виникають дистрофічні зміни. Хондроцити вакуолізуються, їх ядра пікнотизуються, утворюються так звані пухирчасті хондроцити. Зростання хряща у цьому місці припиняється. Розширення перихондрального кісткового кільця супроводжується збільшенням зони деструкції хряща та появою остеокластів, які очищають шляхи для вростаючих у модель трубчастої кістки кровоносних судин та остеобластів (див. рис. 8.30). Це призводить до появи осередків ендохондрального окостеніння (вторинні центри окостеніння). У зв'язку з зростанням сусідніх незмінених дистальних відділів діафіза хондроцити на межі епіфіза і діафіза збираються в колонки, напрямок яких збігається з довгою віссю майбутньої кістки. Таким чином, у колонці хондроцитів є два протилежно спрямовані процеси - розмноження та зростання в дистальних відділах діафізу та дистрофічні процеси в його проксимальному відділі. Одночасно між набряклими клітинами відбувається відкладення мінеральних солей, що зумовлює появу різкої базофілії та крихкості хряща.

З моменту розростання судинної мережі та появи остеобластів надхрящниця перебудовується, перетворюючись на окістя.Надалі кровоносні судини з навколишньою мезенхімою, остеогенними клітинами і остеокластами вростають через отвори кісткової манжетки і входять у зіткнення з звапнінням хрящем (див. рис. 8.30). Під впливом ферментів, що виділяються остеокластами, відбувається розчинення (хондро-ліз) звапніння міжклітинної речовини. Діафізарний хрящ руйнується, у ньому виникають подовжені простори, в яких «поселяються» остеобласти, що утворюють на поверхні ділянок звапнішої міжклітинної речовини хряща кісткову тканину, що залишилися.

Первинний, чи діафізарний, центр окостеніння.Процес утворення кістки всередині хрящового зачатку отримав назву ендохондрального окостеніння (грец. endon- Усередині).

Одночасно з процесом розвитку ендохондральної кістки з'являються ознаки її руйнування остеокластами. Внаслідок руйнування ендохондральної кісткової тканини утворюються ще більші порожнини та простори (порожнини резорбції) і, нарешті, виникає кістковомозкова порожнина.З мезенхіми, що проникла сюди, утворюється строма кісткового мозку, в якій поселяються стовбурові клітини крові і сполучної тканини. В цей же час по периферії діафізу з боку окістя виникають нові і нові поперечини кісткової тканини. Кісткова тканина, розростаючись у довжину до епіфізів і збільшуючись у товщину, утворює щільний шар кістки.

Організація періостальної кістки протікає інакше, ніж організація ендохондральної кісткової тканини. На місці грубоволокнистої кістки, що руйнується, навколо прониклих сюди судин, які йдуть уздовж довгої осі зачатка кістки, починають утворюватися концентричні пластинки, що складаються з паралельно орієнтованих тонких колагенових волокон і цементуючої міжклітинної речовини. Так виникають первинні осте-они.Просвіт їх широкий, межі платівок нерізко контуровані. Після появи першої генерації остеонів з боку періосту починається розвиток зовнішніх оперізувальних (генеральних) платівок,оточуючих кістку у діафізі. Після діафізом центри окостеніння виникають в эпифизах. Цьому передують спочатку диференціювання хондроцитів, їх гіпертрофія, яка змінюється погіршенням харчування, дистрофією та кальцинацією міжклітинної речовини. Надалі відзначається процес окостеніння, подібний до описаного вище. Осифікація супроводжується вростанням в епіфізи судин.

У проміжній ділянці між діафізом та епіфізами зберігається хрящова тканина. метафізарний хрящ,є зоною зростання кісток у довжину.

Гістологічна будова трубчастої кістки як органу

Трубчаста кістка як орган переважно побудована з пластинчастої кісткової тканини, крім горбків. Зовні кістка покрита окістям, за винятком суглобових поверхонь епіфізів, покритих різновидом гіалінового хряща.

Мал. 8.31.Будова трубчастої кістки (за В. Г. Єлісєєвим, Ю. І. Афанасьєвим, Є. Ф. Котовським):

а- окістя; б- компактна речовина кістки; в- ендост; г- кістковомозкова порожнина. 1 – шар зовнішніх загальних пластинок; 2 – остеон; 3 – канал остеону; 4 - вставні платівки; 5 - шар внутрішніх загальних пластин; 6 - кісткова трабекула губчастої речовини; 7 - волокнистий шар окістя; 8 - кровоносні судини окістя; 9 - канал, що прободає; 10 – остеоцити

Окістя,або періост (periosteum).У окісті розрізняють два шари: зовнішній (волокнистий) і внутрішній (клітинний). Зовнішній шар утворений переважно волокнистою сполучною тканиною (рис. 8.31, 8.32). Внутрішній шар містить велику кількість клітин: камбіальні клітини, преостеобласти та остеобласти різного ступеня диференціювання. Камбіальні клітини веретеноподібної форми мають невеликий об'єм цитоплазми та помірно розвинений синтетичний апарат. Преостеобласти – енергійно проліферуючі клітини овальної форми, здатні синтезувати глікозаміноглікани. Остеобласти характеризуються добре розвиненим білок-синтезуючим (колагеном) апаратом. Через окістя проходять судини і нерви, що живлять кістку.

Окістя пов'язує кістку з навколишніми тканинами і бере участь у її трофіці, розвитку, зростанні та регенерації.

Будова діафізу.Компактна речовина, що утворює діафіз кістки, складається з кісткових пластин, товщина яких коливається від 4 до 12-15 мкм. Кісткові платівки розташовуються в певному порядку,

Мал. 8.32.Окістя (за Ю. І. Афанасьєвим):

1 - зовнішній (волокнистий) шар; 2 – внутрішній (клітинний) шар; 3 - остеогенні клітини; 4 - кісткова тканина

утворюючи складні системи. У діафізі розрізняють три шари: зовнішнійшар оперізувальних (загальних, генеральних) платівок, середній,утворений концентрично напластованими навколо судин кістковими пластинками - остеонами і званий остеонним шаром (рис. 8.33), та внутрішнійшар оперізувальних (загальних) платівок.

Зовнішні пластинки не утворюють повних кілець навколо діафіза кістки, перекриваються на поверхні наступними шарами пластинок. Внутрішні пластинки добре розвинені тільки там, де компактна речовина кістки безпосередньо межує з кістковомозковою порожниною. У тих же місцях, де компактна речовина переходить у губчасту, її внутрішні загальні платівки продовжуються в пластинки перекладин губчастої речовини.

Зовнішні платівки пронизані прободающими (фолькмановими) каналами,за якими з окістя всередину кістки входять судини. З боку окістя в кістку під різними кутами проникають колагенові волокна. Ці волокна отримали назву прободаючих (шарпеєвих) волокон.Найчастіше вони розгалужуються тільки в зовнішньому шарі загальних пластинок, але можуть проникати і в середній шар остеонний, проте вони ніколи не входять в пластинки остеонів.

У середньому шарі кісткові концентричні (остеонні) платівкиформують остеони. Між остеонами розташовуються проміжні (вставні) платівки.Товщина та довжина кісткових пластинок коливаються від кількох десятків до сотень мікрометрів. Остеони(гаверсові системи) є структурними одиницями компактної речовини трубчастої кістки (рис. 8.31, рис. 8.33). Вони є циліндричні утворення, що складаються з концентричних кісткових пластинок, як би вставлених один в одного. У кісткових пластинках та між ними розташовуються тіла кісткових клітин та їх відростки, замуровані у кістковій міжклітинній речовині. Кожен остеон відмежований від сусідніх остеонів цементуючою (спайною) лінією, утвореною основною речовиною. У центральному

Мал. 8.33.Остеон:

а- мікрофотографія (забарвлення методом Шморля); б- Скануюча електронна мікроскопія фрагмента кістки (препарат О. В. Слєсарєва). 1 – канал остеону; 2 – остеоцити (лакуни – б); 3 - кісткові платівки

каналі остеону проходять кровоносні судини з супроводжуючою їх сполучною тканиною та остеогенними клітинами.

У діафізі довгої кістки остеони розташовані переважно паралельно довгій осі. Канали остеонів анастомозують один з одним, у місцях анастомозів пластинки, що прилягають до них, змінюють свій напрямок (див. рис. 8.31). Такі канали називають прободающими,або живильними.Судини, розташовані в каналах остеонів, повідомляються один з одним і з судинами кісткового мозку та окістя. Більшу частину діафізу становить компактна речовина трубчастих кісток. На внутрішній поверхні діа-

фіза, що межує з кістковомозковою порожниною, пластинчаста кісткова тканина утворює кісткові перекладини губчастої речовини кістки. Порожнина діафіза трубчастих кісток заповнена кістковим мозком.

Ендост (endosteum) -оболонка, що покриває кістку з боку кістковомозкової порожнини. В ендості сформованої поверхні кістки розрізняють осміофільну лінію на зовнішньому краї мінералізованої речовини кістки; остеоїдний шар, що складається з аморфної речовини, колагенових фібрил та остеобластів, кровоносних капілярів та нервових закінчень, шару клітин, що нечітко відокремлюють ендост від елементів кісткового мозку. Товщина ендосту перевищує 1-2 мкм, але менше, ніж у періосту.

В областях активного формування кістки товщина ендосту зростає в 10-20 разів за рахунок остеоїдного шару внаслідок підвищення синтетичної активності остеобластів та їх попередників. При ремоделюванні кістки у складі ендосту виявляються остеокласти. В ендості старіючої кістки зменшується популяція остеобластів та клітин-попередників, але зростає активність остеокластів, що веде до витончення компактного шару та перебудови губчастої речовини кістки.

Між ендостом та періостом існує певна мікроциркуляція рідини та мінеральних речовинзавдяки лакунарно-канальцевій системі кісткової тканини.

Васкуляризація кісткової тканини.Кровоносні судини утворюють у внутрішньому шарі окістя густу мережу. Звідси беруть початок тонкі артеріальні гілочки, які через поживні отвори кровопостачають остеони, а потім проникають в кістковий мозок і беруть участь в утворенні мережі, що живить капілярів. Лімфатичні судини розташовуються головним чином зовнішньому шарі окістя.

Іннервація кісткової тканини.У окісті мієлінові і безмієлінові нервові волокна утворюють сплетіння. Частина волокон супроводжують кровоносні судини і проникають з ними через поживні отвори в однойменні канали, а потім в остеонові канали і далі досягають кісткового мозку. Інша частина волокон закінчуються в окістя вільними нервовими розгалуженнями, а також беруть участь в утворенні інкапсульованих тілець.

Зростання трубчастих кісток.Зростання кісток – процес дуже тривалий. Він починається у людини з ранніх ембріональних стадій та завершується в середньому до 20-річного віку. Протягом всього періоду зростання кістка збільшується як у довжину, так і завширшки. Зростання трубчастої кістки в довжину забезпечується наявністю метаепіфізарної хрящової пластинки росту, в якій проявляються два протилежні гістогенетичні процеси.

Один - це руйнування епіфізарної платівки, а інший, протилежний йому, - безперервне поповнення хрящової тканини шляхом новоутворення клітин. Однак згодом процеси руйнування клітин починають переважати процеси новоутворення, внаслідок чого хрящова пластинка витончується і зникає. Зростання кістки у довжину припиняється.

У метаепіфізарному хрящі розрізняють прикордоннузону, зону стовпчастих клітинта зону пухирчастих клітин.Прикордонна зона, розташована поблизу

епіфіза, складається з округлих та овальних клітин та одиничних ізогенних груп, які забезпечують зв'язок хрящової пластинки з кісткою епіфіза. У порожнинах між кісткою і хрящем знаходяться кровоносні капіляри, що забезпечують живленням клітини глибинних зон хрящової пластинки. Зона стовпчастих клітин містить клітини, що активно розмножуються, які формують колонки, розташовані вздовж поздовжньої осі кістки, і забезпечують її зростання і довжину. Проксимальні кінці колонок складаються з дозріваючих, хрящових клітин, що диференціюються. Вони багаті на глікоген і лужну фосфатазу. Обидві ці зони найбільш реактивні при дії гормонів та інших факторів, що впливають на процеси окостеніння та зростання кісток. Зона пухирчастих клітин характеризується гідратацією та руйнуванням хондроцитів з наступним ендохондральним окостенінням. Дистальний відділ цієї зони межує з діафізом, звідки до неї проникають кровоносні капіляри та остеогенні клітини. Поздовжньо орієнтовані колонки ендохондральної кістки є по суті кістковими трубочками, дома яких формуються остеони.

Згодом центри окостеніння в діафізі та епіфізі зливаються, і зростання кістки завдовжки закінчується.

Зростання трубчастої кістки завширшки здійснюється за рахунок периоста. З боку періосту дуже рано починають утворюватися концентричні шари пластинчастої кісткової тканини. Цей опозиційнийзростання триває до закінчення формування кістки. Кількість остеонів безпосередньо після народження невелика, але вже до 25 років у довгих кістках кінцівок кількість їх значно збільшується.

Регенерація.Фізіологічна регенерація кісткових тканин відбувається повільно за рахунок остеогенних клітин окістя - ендосту та остеоген-них клітин у каналі остеону. Посттравматична регенерація кісткової тканини протікає краще у випадках, коли кінці зламаної кістки не зміщені щодо одне одного. Процесу остеогенезу передує формування сполучнотканинної мозолі, в товщі якої можуть утворюватися хрящові острівці (рис. 8.34). Осифікація у разі йде за типом вторинного (непрямого) остеогенезу. В умовах оптимальної оксигенації тканин, хорошої репозиції та фіксації кінців зламаної кістки регенерація відбувається без утворення мозолі. Однак, перш ніж остеобласти почнуть будувати кістку, остеокласти утворюють невелику щілину між зіставленими кінцями кістки. На цій біологічній закономірності засноване застосування травматологами апаратів поступового розтягування кісток, що зрощуються, протягом усього періоду регенерації.

Перебудова кістки та фактори, що впливають на її структуру

У кістковій тканині протягом усього життя людини відбуваються взаємопов'язані процеси руйнування та творення, зумовлені функціональними навантаженнями та іншими факторами зовнішнього та внутрішнього середовища. Перебудова остеонів завжди пов'язана з руйнуванням первинних остеонів та одночасним утворенням нових остеонів як на місці руйнування, так і з боку періосту. Під впливом остеокластів, активізованих

Мал. 8.34.Посттравматична регенерація трубчастої кістки: а- локалізація травми; б-г- послідовні стадії регенерації без жорсткої фіксації репонованих кісток (б 1 в 1- Фрагменти); д- Регенерація після фіксації уламків. 1 - окістя; 2 - перекладини з грубоволокнистої кісткової тканини; 3 - сполучнотканинний регенерат з острівцями хрящової тканини; 4 - кістковий регенерат з грубо-локнистої кісткової тканини; 5 - лінія зрощення (за Р. В. Крстичем, зі змінами)

різними чинниками, кісткові пластинки остеону руйнуються, і його місці утворюється порожнину. Цей процес називається резорбцією(Від лат. resorptia- Розсмоктування) кісткової тканини. У порожнині, що утворилася навколо решти судини з'являються остеобласти і починається побудова нових пластинок, що концентрично нашаруються один на одного. Так з'являються вторинні генерації остеонів. Між остеонами розташовуються залишки зруйнованих остеонів колишніх генерацій. Процес перебудови остеонів не зупиняється після закінчення зростання кістки.

Серед факторів, що впливають на розбудову кісткової тканини, істотну роль відіграє так званий п'єзоелектричний ефект. Виявилося, що в кістковій платівці при згинах з'являється певна різниця потенціалів між увігнутою та опуклою стороною. Перша заряджається негативно,

а друга – позитивно. На негативно зарядженій поверхні завжди відзначаються активація остеобластів і процес опозиційного новоутворення кісткової тканини, а на позитивно зарядженій, навпаки, спостерігається резорбція за допомогою остеокластів. Штучне створення різниці потенціалів призводить до такого результату (рис. 8.35). Нульовий потенціал, відсутність фізичного навантаження на кісткову тканину (тривала іммобілізація, перебування у стані невагомості та ін.) зумовлюють підвищення функцій остеокластів та виведення солей.

На структуру кісткової тканини та кісток впливають вітаміни (С, A, D), гормони щитовидної, навколощитовидної та інших ендокринних залоз.

Зокрема, при недостатній кількості вітаміну С в організмі (наприклад, при цинзі) пригнічується утворення колагенових волокон, послаблюється діяльність остеобластів, зменшується їхня фосфатазна активність, що практично призводить до зупинки росту кістки внаслідок гальмування утворення органічної основи кісткових тканин. При дефіциті вітаміну D (рахіт) немає повної кальцифікації органічної матриці кістки, що зумовлює розм'якшення кісток (остеомаляція). Вітамін А підтримує зростання кісток, але надлишок цього вітаміну сприяє посиленню руйнування остеокластами метаепіфізарних хрящів - зони росту кісток та уповільнення їх подовження.

При надлишку гормону навколощитовидної залози – паратирину – спостерігаються підвищення активності остеокластів та резорбція кістки. Тирокальцітонін, що виробляється С-клітинами щитовидної залози, діє діаметрально протилежно, знижуючи функцію остеокластів, що мають рецептори цього гормону. При гіпофункції щитовидної залози уповільнюється зростання довгих трубчастих кісток внаслідок придушення активності остеобластів та гальмування процесу осифікації. Регенерація кістки у разі відбувається слабко і неповноцінно. У разі тестикулярної недорозвиненості або препубертатної кастрації затримується окостеніння метаепіфізарної платівки, внаслідок чого руки та ноги такого індивідуума стають непропорційно довгими. При нестачі естрогенів після настання клімактеричного періоду у жінок іноді розвивається остеопороз. При ранньому статевому дозріванні намічається зупинка зростання через передчасне діафізо-епіфізарне зрощення кісток. Певну позитивну роль у зростанні кісток відіграє соматотропний гормон аденогіпофіза, який стимулює пропорційний розвиток скелета у молодому (юнацькому) віці та непропорційний (акромегалія) у дорослих.

Вікові зміни.Сполучні тканини з віком зазнають змін у будові, кількості та хімічному складі. З віком збільшуються загальна маса сполучнотканинних утворень, зростання кісткового скелета. У багатьох різновидах сполучнотканинних структур змінюється співвідношення типів колагену, глікозаміногліканів; зокрема, у них стає більше сульфатованих сполук.

З'єднання кісток

Дві кістки можуть мати з'єднання безперервні(синдесмози, синхондрози та синостози) та уривчасті(Суглоби).

Безперервні з'єднання- з'єднання за допомогою щільної волокнистої сполучної тканини, пучки якої у вигляді волокон, що прободають, впроваджуються в кістк-

Мал. 8.35.П'єзоелектричний ефект (пояснення в тексті): I – схема структурної організації кісткової трабекули; II - активація остеокластів та остеобластів при зміні форми кісткової трабекули; III - штучне створення різниці потенціалів (за Ю. І. Афанасьєвим)

ну тканину. Прикладом таких сполук є шви тім'яних кісток черепа, сполучнотканинна мембрана між променевою та ліктьовою кістками.

Синхондрози (симфізи)- з'єднання за допомогою хряща, наприклад, міжхребцеві диски. Вони складаються із зовнішнього фіброзного кільця та внутрішньої частини, яка називається пульпозним ядром. Обидві ці частини нерізко відокремлені та непомітно переходять одна в одну. Пульпозне ядро ​​розташовується у внутрішній зоні міжхребцевого диска. У різні вікові періодивона має різну будову. У віці до 2 років воно є порожниною з гомогенним вмістом, в якому знаходяться лише окремі клітини. У наступні роки життя ця порожнина поділяється окремі камери. З 6-8-річного віку в пульпозному ядрі відзначається поява, а потім і наростання кількості колагенових волокон і хрящових клітин. З 15 років наростання волокон та хрящових клітин ще більше посилюється, і у віці 20-23 років пульпозне ядро ​​набуває характерного вигляду волокнистого хряща. Прикладом іншої більш щільної сполуки може бути лобковий симфіз. До синхондрозів належать також сполуки епіфіза та діафіза за допомогою метаепіфізарного хряща.

Синостози- щільні сполуки кісток без волокнистої сполучної тканини, наприклад, тазові кістки.

Переривчасті сполуки, або суглоби (діартрози), складаються із зчленованих поверхонь, покритих хрящем, а в деяких випадках із хрящового проміжного меніска та суглобової сумки. Суглобова капсула складається із зовнішнього фіброзного та внутрішнього синовіального шарів. Під останнім розуміють пласт специфічно диференційованої сполучної тканини, що містить кровоносні та лімфатичні судини, нервові волокна та закінчення. Прикордонне положення цієї сполучної тканини, невластиве іншим похідним мезенхіми, постійне розтягування, зміщення та тиск у зв'язку з участю локомоторної функції зчленування визначають зростання та її структурні особливості.

У синовіальній оболонці ссавців і людини розрізняють два волокнисті колагеново-еластичні шари (поверхневий і глибокий) і покривний шар, що вистилає порожнину (див. рис. 8.20). Різкої межі між шарами немає. У великих зчленуваннях відзначається багатий жировою тканиною підсиновіальний шар, що межує з фіброзною капсулою. Колагенові та еластичні волокна поверхневого шару орієнтовані у напрямку довгої осі зчленування. У глибокому шарі вони розташовані під кутом до волокон поверхневого шару.

Покривний шар синовіальної оболонки складається з клітин – синовіоцитів. Розрізняють макрофагальні синовіоцити та синовіальні фібробласти, які мають здатність до вироблення та секреції гіалуронової кислоти - специфічного компонента синовіальної рідини.

Кровоносні судини проникають в синовіальну оболонку з боку тканин, що підлягають, і розподіляються в її товщі, включаючи і покривний шар, де вони розташовуються безпосередньо під синовіоцитами. Таким чином, синовіальна порожнина відокремлена від кровоносного русла лише клітинами, основною речовиною сполучної тканини та ендотелією самих капілярів. Для ендотелію гемокапіллярів синовіальних оболонок характерні фенестри та здатність до фагоцитозу. Лімфатичні капіляри розташовуються завжди глибше за кровоносні в межах поверхневого волокнистого шару.

Синовіальна оболонка багато іннервована волокнами аферентної та еферентної (симпатичної) природи.

Контрольні питання

1. Мезенхіма як джерело розвитку сполучних тканин: поняття про дивергентне диференціювання мезенхіми, морфологічні ознаки мезенхіми.

2. Сполучні тканини із спеціальними властивостями: класифікація, топографія в організмі, будова, функції.

3. Клітинні диферони пухкої сполучної тканини: джерела розвитку, будова, функції, участь у фізіологічній та репаративної регенерації.

4. Хрящові тканини: класифікація, топографія, будова, функції, регенерація.

5. Кісткові тканини: прямий та непрямий остеогенез, будова, клітинно-диферонний склад, регенерація.

Гістологія, ембріологія, цитологія: підручник / Ю. І. Афанасьєв, Н. А. Юрина, Є. Ф. Котовський та ін. – 6-те вид., перероб. та дод. – 2012. – 800 с. : іл.