Учение о естественном отборе создано Ч. Дарвином и А. Уоллесом, рассматривавшими его как главную творческую силу, направляющую эволюционный процесс и определяющую его конкретные формы.

Естественным отбором называется процесс, в результате которого выживают и оставляют потомство преимущественно особи с полезными для данных условий наследственными признаками.

Оценивая естественный отбор с позиций генетики, можно сделать заключение, что он проводит, по сути дела, отбор положительных мутаций и генетических комбинаций, возникающих при половом размножении, улучшающих выживание в популяциях, и выбраковывает все отрицательные мутации и комбинации, ухудшающие выживание организмов. Последние просто погибают. Естественный отбор может действовать и на уровне воспроизводства организмов, когда ослабленные особи либо не дают полноценного потомства, либо вообще не оставляют потомства (например, самцы, проигравшие брачные поединки с более сильными соперниками; растения в условиях дефицита света или питания и т. п.).

При этом отбираются или выбраковываются не просто какие-то конкретные положительные или отрицательные качества организмов, а целиком генотипы, несущие эти признаки (включая и многие другие признаки, влияющие на дальнейшие ход и скорость эволюционных процессов).

Формы естественного отбора

В настоящее время выделяют три основные формы естественного отбора, которые приводятся в школьных учебниках по общей биологии.

Стабилизирующий естественный отбор

Эта форма естественного отбора характерна для стабильных условий существования, не меняющихся продолжительное время. Поэтому в популяциях происходит накопление адаптаций и отбор генотипов (и образуемых ими фенотипов), целесообразных именно для существующих условий. Когда популяции достигают определенного набора приспособлений, оптимальных и достаточных для выживания в данных условиях, начинает действовать стабилизирующий отбор, отсекающий крайние варианты изменчивости и благоприятствующий сохранению некоторых средних консервативных признаков. Все мутации и половые рекомбинации, приводящие к отклонению от этой нормы, устраняются при стабилизирующем отборе.

Например, длина конечностей у зайцев должна обеспечить им достаточно быстрое и устойчивое передвижение, позволяющее уйти от преследующего хищника. Если конечности будут слишком короткими, зайцы не смогут убежать от хищников и станут их легкой добычей, не успев дать потомство. Так из популяций зайцев удаляются носители генов коротколапости. Если конечности окажутся слишком длинными, то бег зайцев станет неустойчивым, они будут опрокидываться, и хищники легко смогут их догнать. Это приведет к изъятию из популяций зайцев носителей генов длиннолапости. Выжить и дать потомство смогут лишь особи, имеющие оптимальную длину конечностей и оптимальное их соотношение с размерами туловища. Это и есть проявление стабилизирующего отбора. Под его давлением устраняются генотипы, отличающиеся от какой-то средней и целесообразной в данных условиях нормы. Так же происходит формирование покровительственной (маскирующей) окраски у многих видов животных.

То же касается формы и размеров цветков, которые должны обеспечить устойчивое опыление их насекомыми. Если цветки будут иметь слишком узкий венчик или короткие тычинки и пестики, то насекомые не смогут достать до них своими лапками и хоботками и цветки окажутся неопыленными и не дадут семян. Таким образом, происходит формирование оптимальных размеров и форм цветков и соцветий.

При очень длительных периодах действия стабилизирующего отбора могут возникать некоторые виды организмов, фенотипы которых остаются практически неизменными в течение многих миллионов лет, хотя их генотипы, конечно, претерпели за это время изменения. В качестве примеров можно назвать кистеперую рыбу латимерию, акул, скорпионов и некоторых других организмов.

Движущий отбор

Эта форма отбора типична для меняющихся условий среды, когда возникает направленный отбор в сторону изменяющегося фактора. Так происходит накопление мутаций и изменение фенотипа, связанных с данным фактором и приводящих к отклонению от средней нормы. Примером может служить индустриальный меланиногенез, проявившийся у бабочек березовой пяденицы и некоторых других видов чешуекрылых, когда под влиянием промышленной копоти произошло потемнение стволов берез и белые по окраске бабочки (результат действия стабилизирующего отбора) стали заметны на этом фоне, что обусловило их быстрое выедание птицами. Выигрыш получили темные мутанты, которые успешно размножались в новых условиях и стали доминирующей формой в составе популяций березовой пяденицы.

Сдвигом средней величины признака в сторону действующего фактора можно объяснить появление теплолюбивых и холодо-любивых, влаголюбивых и засухоустойчивых, солелюбивых видов и форм у разных представителей живого мира.

Следствием действия движущего отбора стали многочисленные случаи приспособлений грибов, бактерий и других возбудителей болезней человека, животных и растений к лекарственным препаратам и различным ядохимикатам. Так возникли устойчивые к этим веществам формы.

При движущем отборе обычно не происходит дивергенции (разветвления) признаков и одни признаки и несущие их генотипы плавно заменяются другими, не образуя переходных или уклоняющихся форм.

Дизруптивный, или разрывающий отбор

При этой форме отбора преимущества получают крайние варианты приспособлений, а промежуточные признаки, сложившиеся в условиях стабилизирующего отбора, становятся нецелесообразными в новых условиях, и их носители вымирают.

Под влиянием дизруптивного отбора формируются две или более формы изменчивости, нередко приводящие к полиморфизму - существованию двух или более фенотипических форм. Этому могут способствовать различные условия обитания внутри ареала, приводящие к появлению нескольких локальных популяций внутри вида (так называемых экотипов).

Например, постоянные покосы растений привели к появлению у растения большого погремка двух популяций, активно размножающихся в июне и августе, так как регулярные покосы стали причиной истребления средней июльской популяции.

При длительном действии дизруптивного отбора может произойти образование двух и более видов, заселяющих одну территорию, но проявляющих активность в разные сроки. Например, часто повторяющиеся в середине лета засухи, неблагоприятные для грибов, привели к появлению весенних и осенних видов и форм.

Борьба за существование

Борьба за существование является основным действующим механизмом естественного отбора.

Ч. Дарвин обратил внимание на то, что в природе постоянно существуют две противоположные тенденции развития:

1. стремление к неограниченному размножению и расселению и
2. перенаселенность, большая скученность, влияние других популяций и условий жизни, неизбежно приводящие к возникновению борьбы за существование и ограничению развития видов и их популяций.

То есть вид стремится занять все возможные для его существования местообитания. Но реальность часто оказывается суровой, в результате чего численность видов и их ареалы оказываются существенно ограничены. Именно борьба за существование на фоне высокого мутагенеза и комбинативной изменчивости при половом размножении приводит к перераспределению признаков, и ее прямым следствием является естественный отбор.

Выделяют три основные формы борьбы за существование.

Межвидовая борьба

Эта форма, как следует из названия, осуществляется на межвидовом уровне. Ее механизмами являются сложные биотические связи, возникающие между видами:

Комбинации этих связей могут улучшать или ухудшать условия жизни и темпы размножения популяций в природе.

Внутривидовая борьба

Эта форма борьбы за существование связана с перенаселенностью популяций, когда между особями одного вида возникает конкуренция за место для жизни - для гнездования, за свет (у растений), влагу, элементы питания, территорию для охоты или выпаса (у животных) и т. п. Проявляется она, например, в стычках и драках у животных и в затенении соперников за счет более быстрого роста у растений.

К этой же форме борьбы за существование относится и борьба за самок (брачные турниры) у многих животных, когда потомство может оставить только самый сильный самец, а слабые и неполноценные самцы исключаются из воспроизводства и их гены не передаются потомкам.

Частью этой формы борьбы является забота о потомстве, существующая у многих животных и позволяющая снизить смертность среди молодого поколения.

Борьба с абиотическими факторами среды

Эта форма борьбы наиболее остро проявляется в годы с экстремальными погодными условиями - сильными засухами, наводнениями, заморозками, пожарами, градами, извержениями и т.п. В этих условиях могут выжить и оставить потомство только наиболее сильные и выносливые особи.

Роль отбора организмов в эволюции органического мира

Важнейшим фактором эволюции (наряду с наследственностью, изменчивостью и другими факторами) является отбор.

Эволюцию условно можно разделить на естественную и искусственную. Естественной называется эволюция, протекающая в природе под воздействием природных факторов среды, исключая непосредственное прямое воздействие человека.

Искусственной называют эволюцию, осуществляемую человеком с целью выведения таких форм организмов, которые удовлетворяют его потребностям.

И в естественной, и в искусственной эволюции большую роль играет отбор.

Отбор - это или выживание более приспособленных к данной среде обитания организмов, или выбраковка форм, не соответствующих определенным критериям.

В связи с этим различают две формы отбора - искусственный и естественный.

Творческая роль искусственного отбора состоит в том, что человек творчески подходит к выведению сорта растений, породы животных, штамма микроорганизмов, комбинируя разные методы селекции и отбора организмов с целью формирования таких признаков, которые в наибольшей степени соответствуют потребностям человека.

Естественным отбором называют выживание особей, наиболее приспособленных к конкретным условиям существования, и их возможность оставить полноценное в данных условиях существования потомство.

В результате генетических исследований стало возможным выделение двух видов естественного отбора - стабилизирующего и движущего.

Стабилизирующим называется такой вид естественного отбора, при котором выживают только те особи, признаки которых строго соответствуют данным конкретным условиям среды, а организмы с новыми признаками, возникшими в результате мутаций, погибают или не дают полноценного потомства.

Например, растение приспособлено к опылению данным конкретным видом насекомого (имеет строго определенные размеры элементов цветка и их строение). Возникло изменение - увеличился размер чашечки. Насекомое свободно проникает внутрь цветка, не задевая тычинок, за счет чего пыльца не попадает на тело насекомого, что предотвращает возможность опыления следующего цветка. Это приведет к тому, что данное растение не даст потомства и возникший признак не будет передан по наследству. При очень малом размере чашечки опыление вообще невозможно, так как насекомое не сможет проникнуть в цветок.

Стабилизирующий отбор позволяет удлинить исторический отрезок времени существования вида, так как не дает возможности признакам вида «размываться».

Движущий отбор - это выживание тех организмов, у которых появляются новые признаки, позволяющие им выжить в новых условиях окружающей среды.

Примером движущего отбора является выживание бабочек с темной окраской на фоне закопченных стволов березы в популяции бабочек, имеющих светлую окраску.

Роль движущего отбора состоит в возможности возникновения новых видов, что наряду с другими факторами эволюции сделало возможным появление современного многообразия органического мира.

Творческая роль естественного отбора состоит в том, что через различные формы борьбы за существование у организмов возникают признаки, позволяющие наиболее полно приспособиться к данным условиям среды. Эти полезные признаки закрепляются у организмов за счет выживания особей, имеющих такие признаки, и вымирания тех особей, у которых полезные признаки отсутствуют.

Например, северный олень приспособлен к жизни в полярной тундре. Он может там выжить и дать нормальное плодовитое потомство, если сможет нормально добывать свой корм. У оленя кормом является ягель (олений мох, относится к лишайникам). Известно, что в тундре долгая зима и корм скрыт под снежным покровом, который оленю необходимо разрушить. Это станет возможным лишь в случае наличия у оленя очень сильных ног, снабженных широкими копытами. Если реализуется только один из этих признаков, то олень не выживет. Таким образом, в процессе эволюции выживают только те особи, которые обладают двумя описанными выше признаками (в этом и состоит суть творческой роли естественного отбора применительно к северному оленю).

Важно понимать различия естественного и искусственного отбора. Они таковы:

1. искусственный отбор осуществляет человек, а естественный отбор самопроизвольно реализуется в природе под воздействием внешних факторов среды;
2. результатом искусственного отбора являются новые породы животных, сорта растений и штаммы микроорганизмов с полезными для хозяйственной деятельности человека признаками, а при естественном отборе возникают новые (любые) организмы с признаками, позволяющими выжить в строго определенных условиях среды;
3. при искусственном отборе возникшие у организмов признаки могут быть не только не полезными, они могут быть вредными для данного организма (но они полезны для деятельности человека); при естественном отборе возникшие признаки полезны для данного организма в данной, конкретной среде его существования, так как они способствуют лучшему его выживанию в этой среде;
4. естественный отбор осуществляется со времени появления организмов на Земле, а искусственный - только с момента приручения животных и с появления земледелия (выращивания растений в особых условиях).

Итак, отбор является важнейшей движущей силой эволюции и реализуется через борьбу за существование (последнее относится к естественному отбору).

ЕСТЕСТВЕННЫЙ ОТБОР- результат борьбы за существование; он основывается на преимущественном выживании и оставлении потомства наиболее приспособленными особями каждого вида и гибели менее приспособленных организмов

В условиях постоянного изменения среды естественный отбор устраняет неприспособленные формы и сохраняет наследственные уклонения, совпадающие с направлением изменившихся условий существования. Происходит либо смена нормы реакции, либо ее расширение (нормой реакции называется способность организма реагировать приспособительными изменениями на действие факторов среды; норма реакции - это пределы модификационной изменчивости, контролируемой генотипом данного организма). Эта форма отбора была открыта Ч. Дарвином и получила название движущего .

В качестве примера можно привести вытеснение темноокрашенной формой бабочки березовой пяденицы исходной светлой формы. На юго-востоке Англии в прошлом наряду со светлоокрашенной формой бабочки изредка встречались темноокрашенные. В сельской местности на коре березы светлая окраска оказывается защитной, они незаметны, а темноокрашенные, наоборот, выделяются на светлом фоне и становятся легкой добычей птиц. В индустриальных зонах в связи с загрязнением среды промышленной копотью темноокрашенные формы приобретают преимущество и быстро вытесняют светлых. Так, из 700 видов бабочек в этой стране за последние 120 лет сменили светлую окраску на темную 70 видов ночных бабочек. Такая же картина наблюдается и в других индустриальных зонах Европы. Аналогичными примерами может служить появление насекомых, устойчивых к инсектицидам, форм микроорганизмов, устойчивых к действию антибиотиков, распространение крыс, устойчивых к ядам, и т. д.

Отечественный ученый И. И. Шмальгаузен открыл стабилизирующую форму отбора, которая действует в постоянных условиях существования. Эта форма отбора направлена на сохранение имеющейся нормы. При этом постоянство нормы реакции поддерживается до тех пор, пока остается стабильной среда, особи же, уклоняющиеся от средней нормы, из популяции исчезают. Например, во время снегопада и сильного ветра погибли короткокрылые и длиннокрылые воробьи, а выжили особи, имевшие средние размеры крыльев. Или другой пример: устойчивое постоянство частей цветка по сравнению с вегетативными органами растения, так как пропорции цветка приспособлены к размерам опыляющих насекомых (шмель не может проникнуть в слишком узкий венчик цветка, хоботок бабочки не может коснуться слишком коротких тычинок цветков с длинным венчиком). На протяжении миллионов лет стабилизирующий отбор оберегает виды от существенных изменений, но только до тех пор, пока условия жизни существенно не изменяются.

Выделяют также разрывающий, или дизруптивный , отбор, действующий в условиях разнообразной среды: отбирается не какой-либо один признак, а несколько различных, каждый из которых благоприятствует выживанию в узких пределах ареала популяции. В силу этого популяция расчленяется на несколько групп. Например, одни волки в Китскильских горах США похожи на легкую борзую и охотятся на оленей, другие волки той же местности, более грузные, с короткими ногами, нападают обычно на стада овец. Дизруптивный отбор действует в условиях резкого изменения среды: на периферии популяции выживают формы, имеющие разнонаправленные изменения, они дают начало новой группе, в которой вступает в действие стабилизирующий отбор. Ни одна из форм отбора не встречается в природе в чистом виде, так как факторы среды изменяются и действуют в совокупности, как целое. Однако в определенные исторические отрезки времени одна из форм отбора может стать ведущей.

Все формы естественного отбора составляют единый механизм, который, действуя на статистической основе как кибернетический регулятор, поддерживает равновесие популяций с окружающими условиями внешней среды. Творческая роль естественного отбора состоит не только в устранении неприспособленных, но и в том, что он направляет возникающие приспособления (результат мутаций и рекомбинаций), "выбирая" в длинном ряду поколений только те из них, которые в наибольшей степени оказываются пригодными в данных условиях существования, что и приводит к возникновению все новых и новых жизненных форм.

Формы естественного отбора (Т.А. Козлова, В.С. Кучменко. Биология в таблицах. М.,2000)

Движущая форма естественного отбора начинает действовать в изменяющихся условиях окружающей среды. При нем получают преимущества особи с каким-либо отклонением признака от того значения, которое характерно для большинства особей, т. е. от средней величины. Размножаясь, особи с отклонение признака от прежнего среднего значения, сами становятся большинством и носителями нового среднего значения. Таким образом признак изменяется под действием изменяющейся окружающей среды.

Примером движущего отбора является изменение цвета бабочки березовой пяденицы с преимущественно белого на преимущественно черный в Англии в XVIII-XIX вв. В это время там происходило бурное развитие производств, использовался уголь, и в атмосферу выбрасывалось много сажи. Она оседала на деревьях, в том числе березах, из-за чего их стволы становились черными. Березовые пяденицы являются пищей для птиц. Окраска бабочек позволяет им маскироваться, сидя на деревьях. Однако белые бабочки стали заметны и чаще склевывались птицами. В то время как черные бабочки стали менее заметными, выживали и оставляли потомство. Через некоторое время вся популяция бабочек-пядениц стала преимущественно черной. Таким образом, пока березы были белыми действовал стабилизирующий отбор, уничтожавший отклонения от нормы (черных бабочек). Но как только условия изменились, преимущество получил отклоняющийся от нормы признак, что обусловило изменение всей популяции.

Другим примером движущей формы естественного отбора является возникновение устойчивости насекомых к ядохимикатам. В популяциях насекомых почти всегда находятся особи, устойчивые к тому или иному яду. После гибели основной массы особей популяции, они размножаются, в результате чего вся популяция становится устойчивой к конкретному яду.

У насекомых, обитающих в ветреных районах, редуцируются крылья. Так как иначе их бы уносило ветром. Их оказавшиеся в таком местообитании крылатые предки гибли. Однако среди них были короткокрылые, которые выживали. Они оставляли потомство, которое постепенно все стало преимущественно бескрылым.

У предков жирафа были более короткие шеи. Однако в местах с длительными засухами и недостаточностью листьев в нижней части крон деревьев преимущество получали особи с более длинными шеями, они могли дотянуться до высокорасположенных листьев. Такие животные выживали и давали потомство. Постепенно вся популяция стала состоять из особей с длинными шеями.

Формы естественного отбора

Интенсивность давления отбора - его количественная характеристика, направление естественного отбора определяет качественное его влияние на эволюцию. В зависимости от направления выделяют разные формы естественного отбора.

Генетической основой любой формы естественного отбора является наследственная изменчивость, а причиной - влияние условий среды. Мутанты, бывшие прежде менее приспособленными по сравнению с нормальным генотипом, при благоприятном для них изменении условий среды получают преимущество и постепенно вытесняют прежнюю норму. Результатом длительного действия отбора является преобразование популяционного генофонда, замена одних, количественно преобладающих, генотипов другими.

Движущая форма естественного отбора

Движущий отбор был описан еще Ч. Дарвином. Само название «движущий» говорит о том, что такой отбор выступает в качестве творческой силы эволюции. При движущей форме отбора происходит отсев мутаций с одним значением среднего признака, которые заменяются мутациями с другим средним значением признака. Эта форма отбора выявляется легче других. В итоге действия движущей формы отбора, например, возникает увеличение размеров потомков по сравнению с предками (в эволюционном ряду лошадиных от имевшего размеры с лисицу ископаемого фенакодуса до современных осла, зебры, лошади). Другие формы могут уменьшаться в размерах. Так, на острова Средиземного моря попали в конце третичного периода слоны. В условиях ограниченных ресурсов островных лесов преимущество имели особи с небольшими размерами.

Латимерия. Фото: sybarite48

Рис. 24. Выше приведены 4 вида реликтовых форм

Мутации карликовости подхватывались движущей формой отбора, а исходные аллели, определявшие нормальный для слонов размер, отсеивались вследствие гибели крупных особей. В результате на островах Средиземноморья возникли карликовые слоны ростом до полутора метров (они были истреблены первыми охотниками, заселившими эти острова). Ч. Дарвин объяснял происхождение многих бескрылых насекомых, живущих на океанических островах, действием движущего отбора.

Классическим примером действия движущего отбора в природе служит так называемый индустриальный меланизм. В районах, не подвергавшихся индустриализации, у бабочки березовой пяденицы белая окраска соответствует светлой березовой коре. Среди светлых бабочек на стволах берез встречались и темные, но они были хорошо заметны и склевывались птицами. Развитие промышленности привело к загрязнению воздуха, и белые березы покрылись слоем копоти. Теперь на темных стволах птицы гораздо легче замечали не темных, а типичных светлых бабочек. Постепенно в загрязненных районах частота встречаемости темных (мутантных) особей резко возросла и они стали преобладающими, хотя еше сравнительно недавно встречались исключительно редко.

Убедительный пример движущего отбора - выработка у микроорганизмов, насекомых, мышевидных грызунов устойчивости к антибиотикам и ядохимикатам. Многочисленными исследованиями установлено, что воздействие на микроорганизмы различными антибиотиками обусловливает за относительно короткий срок устойчивость к дозам, во много раз превышающим исходную. Это объясняется тем, что антибиотики выступают в качестве фактора отбора, способствующего выживанию устойчивых к нему мутантных форм. Благодаря быстрому размножению микроорганизмов мутантные особи увеличиваются в числе и образуют новые популяции, невосприимчивые к действию антибиотиков. Увеличение дозы или применение более сильных препаратов вновь создает условия для действия движущего отбора, в результате которого образуются все более и более устойчивые популяции микроорганизмов. Вот почему в медицине неуклонно идет поиск новых форм антибиотиков, к которым еще не приобрели устойчивость патогенные микробы.

В странах с передовой сельскохозяйственной культурой все чаще отказываются от химических средств защиты растений от вредителей (насекомых, грибков). Поскольку через ограниченное число поколений движущим отбором фиксируются у вредителей мутации устойчивости к химическим веществам. Вместо химической обработки признано целесообразным через 10-12 лет заменять старый сорт новым, которого еще «не нашли» вредители.

Стабилизирующий отбор

Известно, что реликтовое растение гинкго и потомок первоящеров гаттерия, а также кистеперая рыба-латимерия существуют почти без изменения миллионы лет (рис. 24). Как объяснить такую стабильность видов, если в природе постоянно совершается мутационный процесс? Ответ на этот вопрос дает учение о стабилизирующем отборе, разработанное крупнейшим эволюционистом И. И. Шмальгаузеном.

Стабилизирующий отбор наблюдается в том случае, если условия внешней среды длительное время остаются достаточно постоянными. В относительно неизменной среде преимуществом обладают типичные, хорошо приспособленные к ней особи со средним выражением признака, а отличающиеся от них мутанты погибают. Известно многэ примеров стабилизирующего отбора.

Так, после снегопада и сильных ветров в Северной Америке было найдено 136 оглушенных, полуживых домовых воробьев, 72 из них выжили, а 64 погибли. Погибшие птицы имели или очень длинные, или очень короткие крылья. Особи со средними, «нормальными», крыльями оказались более выносливыми.

В результате действия стабилизирующей формы отбора мутации с широкой нормой реакции замещаются мутациями с тем же значением средней, но более узкой нормой реакции.

Стабилизирующий отбор ведет к большой фенотипической однородности популяции. Если он действует длительное время, то создается впечатление, что популяция или вид не изменяются. Однако эта неизменность кажущаяся и касается лишь внешнего облика популяции, генофонд же ее продолжает изменяться на основе появления мутаций с тем же значением средней, но с более узкой нормой реакции.

Стабилизирующая форма отбора характерна и для человека. Известно, что нарушения по самым мелким 21-22-й парам хромосом ведут к тягчайшему наследственному заболеванию - синдрому Дауна. Если возникнут отклонения в числе и форме более крупных хромосом, это приведет к гибели оплодотворенных яйцеклеток. Самопроизвольные (спонтанные) аборты часто вызваны гибелью эмбрионов с ненормальностями в хромосомах средних размеров.

Таким образом, стабилизирующая форма отбора в течение сотен тысяч и миллионов поколений оберегает виды от существенных изменений, от разрушающего влияния мутационного процесса, выбраковывая мутантные формы. Без стабилизирующего отбора не было бы устойчивости (стабильности) в живой природе.

Стабилизирующий и движущий отборы взаимосвязаны и представляют две стороны одного процесса. Популяции постоянно вынуждены приспосабливаться к изменениям условий среды. Движущий отбор будет сохранять генотипы, которые наиболее соответствуют изменениям среды- Когда условия среды стабилизируются, отбор приведет к созданию хорошо приспособленной к ней формы. С этого момента в действие вступает стабилизирующий отбор, который будет поддерживать типичные, преобладающие генотипы и устранять от размножения уклоняющиеся от средней нормы мутантные формы.

Дестабилизирующий отбор

Стабилизирующий отбор сужает норму реакции. Однако в природе нередки случаи, когда экологическая ниша вида со временем может оказаться более широкой. В этом случае селективное преимущество получают особи и популяции с более широкой нормой реакции, сохраняющие вместе с тем тоже среднее значение признака. В итоге идет процесс, обратный стабилизирующему отбору: преимущество получают мутации с более широкой нормой реакции. Так, популяции озерных лягушек, живущие в прудах с разнородной освещенностью, с чередованием участков, заросших ряской, тростником, рогозом, с «окнами» открытой воды, характеризуются широким диапазоном изменчивости окраски (итог дестабилизирующего отбора). Наоборот, в водоемах с однородной освещенностью и окраской (пруды, сплошь заросшие ряской, или открытые пруды) диапазон изменчивости окраски лягушек узок (итог действия стабилизирующего отбора). Таким образом, дестабилизирующая форма отбора ведет к расширению нормы реакции.

Разрывающий (дизруптивный) отбор

Для многих популяций характерен полиморфизм - существование двух или нескольких форм по тому или иному признаку. Полиморфизм нельзя объяснить только возникновением новых мутаций. Причины его могут быть разными. В частности, он может быть обусловлен повышенной относительной жизнеспособностью гетерозигот. В других случаях полиморфизм может быть результатом действия особой формы отбора, получившей название разрывающего или дизруптив-ного. Эта форма отбора осуществляется в тех случаях, когда две или более генетически различные формы обладают преимуществом в разных условиях, например в разные сезоны года.

Стабилизирующий Движущий Дизруптивный

Рис. 25. Схема действия разных форм отбора

Хорошо изучен случай с преимущественным выживанием в зимний сезон «красных», а в летний «черных» форм двухточечной божьей коровки. Дизруптивный отбор благоприятствует более чем одному фенотипу и направлен против средних промежуточных форм. Он как бы разрывает популяцию по данному признаку на несколько групп, встречающихся на одной территории, и может при участии изоляции привести к разделению популяции на две и более (рис. 25).

Творческая роль естественного отбора. Критики дарвинизма приписывали отбору роль «сита» или «могильщика», устраняющего или сортирующего имеющиеся в популяциях изменения. Такой результат действия отбора в природе действительно существует, но отбор не только устраняет менее приспособленные к среде особи, но и определяет направление эволюции, последовательно накапливая многочисленные наследственные изменения. Как уже указывалось выше, мутационный процесс, волны численности и другие эволюционные факторы поставляют материал для эволюции. Один и тот же материал (наследственные изменения) в зависимости от направления отбора может привести к различным результатам. Действуя неограниченное время (миллионы и миллиарды лет), естественный отбор вместе с другими эволюционными факторами, дрейфом генов и изоляцией создал все огромное разнообразие видов в живой природе, приспособленных к жизни в различных уголках нашей планеты.

Движущий отбор - форма естественного отбора, которая действует при направленном изменении условий внешней среды. Описали Дарвин и Уоллес. В этом случае особи с признаками, которые отклоняются в определённую сторону от среднего значения, получают преимущества. При этом иные вариации признака (его отклонения в противоположную сторону от среднего значения) подвергаются отрицательному отбору.

В результате в популяции из поколения к поколению происходит сдвиг средней величины признака в определённом направлении. При этом давление движущего отбора должно отвечать приспособительным возможностям популяции и скорости мутационных изменений (в ином случае давление среды может привести к вымиранию).

Примером действия движущего отбора является «индустриальный меланизм» у насекомых. «Индустриальный меланизм» представляет собой резкое повышение доли меланистических (имеющих тёмную окраску) особей в тех популяциях насекомых (например, бабочек), которые обитают в промышленных районах. Из-за промышленного воздействия стволы деревьев значительно потемнели, а также погибли светлые лишайники, из-за чего светлые бабочки стали лучше видны для птиц, а тёмные - хуже. В XX веке в ряде районов доля тёмноокрашенных бабочек в некоторых хорошо изученных популяциях березовой пяденицы в Англии достигла 95 %, в то время как впервые тёмная бабочка (morfa carbonaria ) была отловлена в 1848 году.

Движущий отбор осуществляется при изменении окружающей среды или приспособлении к новым условиям при расширении ареала. Он сохраняет наследственные изменения в определённом направлении, перемещая соответственно и норму реакции. Например, при освоении почвы как среды обитания у различных неродственных групп животных конечности превратились в роющие.

Дата публикования: 2015-01-26; Прочитано: 555 | Нарушение авторского права страницы

studopedia.org — Студопедия.Орг — 2014-2018 год.(0.003 с)…

Формы естественного отбора

И.И. Шмальгаузен определил формы естественного отбора:

Стабилизирующий - направленный на поддержание средней нормы реакции признака организма и отклонения особей с крайней нормой реакции в постоянных условиях среды. Отбор действует в постоянных условиях среды, консервативный, направленный на сохранение основных признаков вида в не измененном состоянии.
2. Движущий - приводит к закреплению признаков, которые отклоняются от нормы. Отбор действует в переменчивых условиях среды, приводит к изменению средней нормы реакции, эволюции вида.
3. Дизруптивний (разрывающий) - отбор, направленный на сохранение особей с крайними признаками и уничтожения особей со средними признаками. Действует в переменчивых условиях, приводит к разъединению единственной популяции и образованию двух новых популяций с отличными признаками. Отбор может привести к появлению новых популяций и видов. Например, популяции бескрылых и крылатых форм насекомых.

Любая форма отбора действует не случайно, а проходит через сохранение и нагромождение полезных признаков. Отбор происходит успешно в том случае, когда больший спектр изменчивости и более разнообразные генотипы видов.

Проявляется в виде устойчивого и, в известной мере, направленного изменения частоты аллеля (генотипа, фенотипа) в популяции. Конечным результатом движущей формы отбора является полное замещение аллеля (генотипа, фенотипа) другим аллелем (генотипом, фенотипом). Таким образом, движущий отбор приводит к изменению генетической и фенотипической структуры популяции.

В ходе движущего отбора повышается средняя приспособленность популяции (но не обязательно всех ее членов!).

Механизм движущего отбора заключается в накоплении и усилении отклонений от первоначального (нормального) варианта признака. Эти отклонения появляются в ходе действия элементарных эволюционных факторов. В дальнейшем первоначальный вариант признака может стать отклонением от нормы.

Движущий отбор приводит к появлению в популяции транзитивного, или переходного полиморфизма. Полиморфизм – это одновременное сосуществование в популяции двух и более аллелей одного гена, двух и более генотипов или фенотипов. Выявить этот тип полиморфизма трудно, поскольку он существует в популяции в течение немногих (нескольких десятков) поколений.

Для того, чтобы узнать, сколько поколений требуется для изменения частоты рецессивного аллеля, можно воспользоваться формулой:

t =1/q2 – 1/q1

Например, аллель альбинизма встречается в популяции с частотой q1 = 0,007, и желательно снизить эту частоту до q2 = 0,005 . Тогда

t =1/0,005- 1/0,007 =200 – 143 = 57 (поколений)

Стабилизирующий отбор (центростремительной отбор) – суммарный результат действия двух и более направлений движущего отбора в пользу одного гено/фенотипа или группы генотипов со сходным фенотипом. Стабилизирующий отбор направлен на сохранение генетической и фенотипической структуры популяции.

Стабилизирующий отбор проявляется в виде сохранения частот аллелей (генотипов, фенотипов) в популяции. Результатом стабилизирующего отбора является сохранение такого состояния популяции, при котором ее средняя приспособленность максимальна.

Различают две формы стабилизирующего отбора: очищающий отбор и отбор на разнообразие.

При очищающем отборе сохраняется первоначальный (нормальный) вариант признака.

Отклонения от нормального варианта признака снижают приспособленность особей и удаляются (элиминируются) из популяции. В этом случае частота одного из аллелей стремится к 1, а частоты других аллелей данного гена – к нулю.

При отборе на разнообразие отбор часто действует в пользу гетерозигот (превосходство гетерозигот над гомозиготами называется сверхдоминированием). Тогда в популяции длительное время сохраняется два и более аллеля одного гена в постоянном соотношении. Стабилизирующий отбор на разнообразие приводит к появлению и сохранению в популяции сбалансированного (устойчивого) полиморфизма. Этот тип полиморфизма сохраняется в популяциях неопределенно долгое время.

Мощный стабилизирующий отбор способствует сохранению таксонов. Известны многочисленные персистентные формы – "живые ископаемые" (плеченогие, мечехвосты, гаттерия, латимерия, гинкго). У мечехвостов внутрипопуляционный полиморфизм не меньше, чем у молодых видов членистоногих, однако любое отклонение от среднего значения признака (от адаптивной нормы) приводит к снижению приспособленности.

Теорию стабилизирующего отбора разработал Иван Иванович Шмальгаузен.

К стабилизирующему отбору часто относят и канализирующий отбор – отбор на устойчивость развития, на автономизацию онтогенеза (этот вопрос подробнее будет рассмотрен на соответствующей лекции).

Дизруптивный отбор (центробежный отбор) – суммарный результат действия двух и более направлений движущего отбора в пользу двух и более равноприспособленных гено/фенотипов или групп генотипов со сходными фенотипами.

Дизруптивный отбор приводит к появлению в популяции несбалансированного (неустойчивого) полиморфизма. Для длительного сохранения в популяции этого типа полиморфизма необходимо выполнение ряда условий:

а) все формы должны быть действительно равноприспособлены: w (AA) = w (Aa) = w (aa);

б) обе формы должны не скрещиваться между собой: k (aa × AA) → 0;

в) среда обитания должна быть неоднородной в пространстве и/или во времени.

Выполнение даже одного из условий встречается довольно редко, поэтому несбалансированный полиморфизм в пределах популяции – редкое явление. Наиболее часто встречается сезонный полиморфизм у насекомых (бабочки, божьи коровки), экологически обусловленный полиморфизм в больших популяциях растений, полиморфизм при нулевой приспособленности гетерозигот (тропические бабочки).

Существуют разные классификации форм отбора. Широко используется классификация, основанная на характере влияния форм отбора на изменчивость признака в популяции.

Движущий отбор

Движущий отбор - форма естественного отбора, которая действует при направленном изменении условий внешней среды. Описали Дарвин и Уоллес. В этом случае особи с признаками, которые отклоняются в определённую сторону от среднего значения, получают преимущества. При этом иные вариации признака (его отклонения в противоположную сторону от среднего значения) подвергаются отрицательному отбору. В результате в популяции из поколения к поколению происходит сдвиг средней величины признака в определённом направлении. При этом давление движущего отбора должно отвечать приспособительным возможностям популяции и скорости мутационных изменений (в ином случае давление среды может привести к вымиранию).

Примером действия движущего отбора является «индустриальный меланизм» у насекомых. «Индустриальный меланизм» представляет собой резкое повышение доли меланистических (имеющих тёмную окраску) особей в тех популяциях насекомых (например, бабочек), которые обитают в промышленных районах. Из-за промышленного воздействия стволы деревьев значительно потемнели, а также погибли светлые лишайники, из-за чего светлые бабочки стали лучше видны для птиц, а тёмные - хуже. В XX веке в ряде районов доля тёмноокрашенных бабочек в некоторых хорошо изученных популяциях березовой пяденицы в Англии достигла 95 %, в то время как впервые тёмная бабочка (morfa carbonaria ) была отловлена в 1848 году.

Движущий отбор осуществляется при изменении окружающей среды или приспособлении к новым условиям при расширении ареала. Он сохраняет наследственные изменения в определённом направлении, перемещая соответственно и норму реакции. Например, при освоении почвы как среды обитания у различных неродственных групп животных конечности превратились в роющие.

Стабилизирующий отбор

Стабилизирующий отбор - форма естественного отбора, при которой его действие направлено против особей, имеющих крайние отклонения от средней нормы, в пользу особей со средней выраженностью признака. Понятие стабилизирующего отбора ввел в науку и проанализировал И. И. Шмальгаузен.

Описано множество примеров действия стабилизующего отбора в природе. Например, на первый взгляд кажется, что наибольший вклад в генофонд следующего поколения должны вносить особи с максимальной плодовитостью. Однако наблюдения над природными популяциями птиц и млекопитающих показывают, что это не так. Чем больше птенцов или детёнышей в гнезде, тем труднее их выкормить, тем каждый из них меньше и слабее. В результате наиболее приспособленными оказываются особи со средней плодовитостью.

Отбор в пользу средних значений был обнаружен по множеству признаков. У млекопитающих новорождённые с очень низким и очень высоким весом чаще погибают при рождении или в первые недели жизни, чем новорождённые со средним весом. Учёт размера крыльев у воробьёв, погибших после бури в 50-х годах под Ленинградом, показал, что большинство из них имели слишком маленькие или слишком большие крылья. И в этом случае наиболее приспособленными оказались средние особи.

Дизруптивный отбор

Дизруптивный (разрывающий) отбор - форма естественного отбора, при котором условия благоприятствуют двум или нескольким крайним вариантам (направлениям) изменчивости, но не благоприятствуют промежуточному, среднему состоянию признака. В результате может появиться несколько новых форм из одной исходной. Дарвин описывал действие дизруптивного отбора, считая, что он лежит в основе дивергенции, хотя и не мог привести доказательств его существования в природе. Дизруптивный отбор способствует возникновению и поддержанию полиморфизма популяций, а в некоторых случаях может служить причиной видообразования.

Одна из возможных в природе ситуаций, в которой вступает в действие дизруптивный отбор, - когда полиморфная популяция занимает неоднородное местообитание. При этом разные формы приспосабливаются к различным экологическим нишам или субнишам.

Примером дизруптивного отбора является образование двух рас у погремка большого на сенокосных лугах. В нормальных условиях сроки цветения и созревания семян у этого растения покрывают всё лето. Но на сенокосных лугах семена дают преимущественно те растения, которые успевают отцвести и созреть либо до периода покоса, либо цветут в конце лета, после покоса. В результате образуются две расы погремка - ранне- и позднецветущая.

Дизруптивный отбор осуществлялся искусственно в экспериментах с дрозофилами. Отбор проводился по числу щетинок, оставлялись только особи с малым и большим количеством щетинок. В результате примерно с 30-го поколения две линии разошлись очень сильно, несмотря на то, что мухи продолжали скрещиваться между собой, осуществляя обмен генами. В ряде других экспериментов (с растениями) интенсивное скрещивание препятствовало эффективному действию дизруптивного отбора.

Половой отбор

Половой отбор - это естественный отбор на успех в размножении. Выживание организмов является важным, но не единственным компонентом естественного отбора. Другим важнейшим компонентом является привлекательность для особей противоположного пола. Дарвин назвал это явление половым отбором. «Эта форма отбора определяется не борьбой за существование в отношениях органических существ между собою или с внешними условиями, но соперничеством между особями одного пола, обычно самцами, за обладание особями другого пола». Признаки, которые снижают жизнеспособность их носителей, могут возникать и распространяться, если преимущества, которые они дают в успехе размножения, значительно выше, чем их недостатки для выживания. Было предложено две основные гипотезы о механизмах полового отбора. Согласно гипотезе «хороших генов» самка «рассуждает» следующим образом: «Если этот самец, несмотря на его яркое оперение и длинный хвост, каким-то образом умудрился не погибнуть в лапах хищника и дожить до половой зрелости, то, следовательно, он обладает хорошими генами, которые позволили ему это сделать. Значит, его стоит выбрать в качестве отца для своих детей: он передаст им свои хорошие гены». Выбирая ярких самцов, самки выбирают хорошие гены для своих потомков. Согласно гипотезе «привлекательных сыновей» логика выбора самок несколько иная. Если яркие самцы, по каким бы то ни было причинам, являются привлекательными для самок, то стоит выбирать яркого отца для своих будущих сыновей, потому что его сыновья унаследуют гены яркой окраски и будут привлекательными для самок в следующем поколении. Таким образом, возникает положительная обратная связь, которая приводит к тому, что из поколения в поколение яркость оперения самцов все более и более усиливается. Процесс идет по нарастающей до тех пор, пока не достигнет предела жизнеспособности. В выборе самцов самки не более и не менее логичны, чем во всем остальном их поведении. Когда животное чувствует жажду, оно не рассуждает, что ему следует попить воды, для того чтобы восстановить водно-солевой баланс в организме - оно идет на водопой, потому что чувствует жажду. Точно так же и самки, выбирая ярких самцов, следуют своим инстинктами - им нравятся яркие хвосты. Все те, кому инстинкт подсказывал иное поведение, все они не оставили потомства. Таким образом, мы обсуждали не логику самок, а логику борьбы за существование и естественного отбора - слепого и автоматического процесса, который, действуя постоянно из поколения в поколение, сформировал все то удивительное разнообразие форм, окрасок и инстинктов, которое мы наблюдаем в мире живой природы.

38. Физиологическая адаптация: понятие, как возникает и что лежит в ее основе.

Биологическая адаптация (от лат. adaptatio - приспособление) - приспособление организма к условиям существования. «[Жизнь] - постоянное приспособление … к условиям существования», - утверждал выдающийся русский физиолог И. М. Иманалиева. - Организм без внешней среды, поддерживающей его существование, невозможен; поэтому в научное определение организма должна входить и среда, влияющая на него". При этом: «…Каждый организм представляет собой динамическое сочетание устойчивости и изменчивости, в котором изменчивость служит его приспособительным реакциям и, следовательно, защите его наследственно закрепленных констант» . Организм даже в предельно короткие промежутки времени изменчив в связи с динамикой его функциональных состояний и с гомеоретической изменчивостью его «гомеостатических констант» (К. Уоддингтон, 1964, 1970). И исключительно системный подход должен лежать в основе современных знаний о механизмах и сущности процесса адаптации: «…Человек есть … система …, как и всякая другая в природе, подчиняющаяся неизбежным и единым для всей природы законам …» (И. П. Павлов, 1951).

Антропология и концепции биологии Курчанов Николай Анатольевич

Естественный отбор

Естественный отбор

Естественный отбор – важнейший фактор эволюции. Дарвинизм (а именно на базе дарвинизма построена СТЭ), как уже отмечалось выше, называют теорией естественного отбора.

Кратким и удачным определением отбора может служить сформулированное И. Лернером: «Отбор – это дифференциальное воспроизведение генотипов» (Lerner J., 1958). Данное определение показывает, что воспроизведение подразумевает не более интенсивное, а более эффективное размножение. Очень хорошо естественный отбор охарактеризовал один из основателей современной цитогенетики С. Дарлингтон (1903–1981) – как процесс переноса «…с химического уровня мутации на биологический уровень адаптации» (Darlington С., 1958).

Роль естественного отбора – это один из ключевых дискуссионных вопросов эволюционной биологии на всем протяжении ее истории.

К середине XX века, благодаря фундаментальным теоретическим разработкам И. И. Шмальгаузена и Дж. Симпсона, в эволюционной биологии сформировалось представление о трех формах отбора.

Стабилизирующий отбор – это преимущественное выживание организмов, обладающих признаками, не имеющими заметных отклонений от нормы, свойственной данной популяции. Наиболее очевидный результат действия стабилизирующего отбора – стабилизация уже существующей нормы реакции по данному признаку.

Движущий отбор – способствует сдвигу среднего значения признака. При направленном изменении среды чаще выживают особи, обладающие индивидуальными особенностями, соответствующими этому изменению. Такой отбор способствует закреплению новой формы взамен старой, пришедшей в несоответствие с изменившимися условиями внешней среды.

Дизруптивный отбор – отбор, направленный против особей со средним значением признаков и ведущий к разрыву популяции на несколько групп по данному признаку.

Такое деление нашло хорошее подтверждение в последующих экспериментальных исследованиях.

Изменчивость признака в популяции описывается кривой нормального распределения. Нормальный генотип приводит к развитию особи, близкой по своим признакам к средней норме (моде ) вариационной кривой данного признака. Чем больше изменен генотип особи, тем реже встречаются такие особи. Если генотип изменен настолько, что онтогенез не может привести к развитию половозрелой особи, то такая особь находится за пределами вариационной кривой (летальные мутации).

Помимо отмеченных трех форм отбора существует множество других классификаций. В популяционной генетике внимание акцентируется на изменение частоты аллелей в популяции и выделяются следующие варианты отбора (Айала Ф., Кайгер Дж., 1988):

– отбор против рецессивного аллеля;

– отбор против доминантного аллеля;

– отбор против нейтрального аллеля;

– отбор в пользу гетерозигот;

– отбор против гетерозигот;

– частотно-зависимый отбор.

Последний вариант весьма интересен. Он характеризуется возрастанием вероятности скрещивания в зависимости от частоты генотипа, причем часто отбор происходит в пользу редкого аллеля.

Важную роль в природе играет отбор в пользу гетерозигот, приводящий к устойчивому полиморфизму популяций. В эволюционной экологии особое значение придается отбору по стратегиям размножения, которые мы рассмотрим далее. Весьма специфичной разновидностью отбора является половой отбор.

Существует множество других классификаций естественного отбора, причем не всегда среди эволюционистов наблюдается единство мнений.

Глава IV. Естественный отбор, или выживание наиболее