Doktrynę doboru naturalnego stworzyli Karol Darwin i A. Wallace, uznając ją za główną siłę twórczą kierującą procesem ewolucyjnym i wyznaczającą jego specyficzne formy.

Dobór naturalny to proces, w wyniku którego przeżywają i pozostawiają potomstwo przeważnie osobniki o cechach dziedzicznych przydatnych w danych warunkach.

Oceniając dobór naturalny z punktu widzenia genetyki, możemy stwierdzić, że zasadniczo selekcjonuje on pozytywne mutacje i kombinacje genetyczne, które powstają podczas rozmnażania płciowego, poprawiając przeżywalność populacji, a odrzuca wszelkie negatywne mutacje i kombinacje, które pogarszają przeżywalność organizmów. Ci drudzy po prostu umierają. Dobór naturalny może działać także na poziomie rozmnażania organizmów, gdy osłabione osobniki albo nie wydają pełnoprawnego potomstwa, albo w ogóle nie pozostawiają potomstwa (np. niedobory żywieniowe itp.).

W tym przypadku nie chodzi tylko o jakiś konkretny pozytyw czy cechy negatywne organizmy, ale całkowicie genotypy noszące te cechy (w tym wiele innych cech wpływających na dalszy przebieg i szybkość procesów ewolucyjnych).

Formy doboru naturalnego

Obecnie istnieją trzy główne formy doboru naturalnego, które są podawane w podręcznikach szkolnych z biologii ogólnej.

Stabilizacja doboru naturalnego

Ta forma doboru naturalnego charakteryzuje się stabilnymi warunkami życia, które nie zmieniają się przez długi czas. Dlatego w populacjach następuje kumulacja adaptacji i selekcja genotypów (i fenotypów, które tworzą), które są odpowiednie specyficznie dla istniejących warunków. Kiedy populacje osiągną pewien zestaw adaptacji, które są optymalne i wystarczające do przetrwania w danych warunkach, zaczyna działać dobór stabilizujący, odcinając skrajne warianty zmienności i sprzyjając zachowaniu niektórych przeciętnie konserwatywnych cech. Wszelkie mutacje i rekombinacje płciowe prowadzące do odchyleń od tej normy są eliminowane poprzez selekcję stabilizującą.

Przykładowo długość kończyn zajęcy powinna zapewniać im odpowiednio szybki i stabilny ruch, pozwalający na ucieczkę przed ścigającym drapieżnikiem. Jeśli kończyny będą zbyt krótkie, zające nie będą mogły uciec przed drapieżnikami i staną się łatwym łupem, zanim zdążą urodzić. W ten sposób z populacji zajęcy usuwa się nosicieli genów krótkonogich. Jeśli kończyny będą zbyt długie, bieg zajęcy stanie się niestabilny, przewrócą się, a drapieżniki z łatwością je dogonią. Doprowadzi to do usunięcia z populacji zajęcy nosicieli genów długonogich. Tylko osobniki o optymalnej długości kończyn i ich optymalnym stosunku do wielkości ciała będą w stanie przeżyć i urodzić potomstwo. Jest to przejaw selekcji stabilizującej. Pod jego naciskiem eliminowane są genotypy odbiegające od jakiejś przeciętnej i rozsądnej w danych warunkach normy. U wielu gatunków zwierząt dochodzi także do powstawania ubarwień ochronnych (kamuflujących).

To samo dotyczy kształtu i wielkości kwiatów, co powinno zapewnić trwałe zapylanie przez owady. Jeśli kwiaty będą miały zbyt wąską koronę lub krótkie pręciki i słupki, wówczas owady nie będą mogły do ​​nich dotrzeć łapami i trąbką, a kwiaty zostaną niezapylone i nie wydadzą nasion. W ten sposób następuje tworzenie optymalnych rozmiarów i kształtów kwiatów i kwiatostanów.

W ciągu bardzo długich okresów selekcji stabilizującej mogą powstać gatunki organizmów, których fenotypy pozostają praktycznie niezmienione przez wiele milionów lat, choć ich genotypy oczywiście uległy w tym czasie zmianom. Przykładami są coelacanth, rekiny, skorpiony i niektóre inne organizmy.

Wybór jazdy

Ta forma selekcji jest typowa dla zmieniających się warunków środowiskowych, gdy selekcja ukierunkowana następuje w kierunku zmieniającego się czynnika. W ten sposób kumulują się mutacje i związane z tym czynnikiem zmiany fenotypu prowadzą do odchyleń od przeciętnej normy. Przykładem jest melaninogeneza przemysłowa, która objawiała się u motyli ćmy brzozowej i niektórych innych gatunków lepidoptera, gdy pod wpływem sadzy przemysłowej pnie brzozy ściemniały i na tym tle zauważalne były białe motyle (w wyniku selekcji stabilizującej), co spowodowały, że zostały szybko zjedzone przez ptaki. Korzyści odniosły ciemne mutanty, które z powodzeniem rozmnażały się w nowych warunkach i stały się formą dominującą w populacjach ćmy brzozowej.

Przesunięcie średniej wartości cechy w kierunku czynnika aktywnego może wyjaśnić pojawienie się gatunków i form kochających ciepło i zimno, kochających wilgoć i odpornych na suszę, kochających sól u różnych przedstawicieli świata żywego.

W wyniku działania selekcji napędowej odnotowano liczne przypadki przystosowania się grzybów, bakterii i innych patogenów chorób ludzi, zwierząt i roślin do leki i różne pestycydy. W ten sposób powstały formy odporne na te substancje.

Podczas selekcji jazdy zwykle nie dochodzi do rozbieżności (rozgałęzień) cech, a niektóre cechy i noszące je genotypy są płynnie zastępowane innymi, bez tworzenia form przejściowych lub odchylających się.

Wybór zakłócający lub zakłócający

Dzięki tej formie selekcji skrajne warianty adaptacji zyskują przewagę, a cechy pośrednie, które rozwinęły się w warunkach selekcji stabilizującej, stają się nieodpowiednie w nowych warunkach, a ich nosiciele wymierają.

Pod wpływem selekcji zakłócającej powstają dwie lub więcej form zmienności, często prowadząc do polimorfizmu - istnienia dwóch lub więcej form fenotypowych. Można to ułatwić różne warunki siedlisk w obrębie zasięgu, co doprowadziło do powstania w obrębie gatunku kilku lokalnych populacji (tzw. ekotypów).

Na przykład ciągłe koszenie roślin doprowadziło do pojawienia się dużej grzechotki dwóch populacji w roślinie, aktywnie rozmnażających się w czerwcu i sierpniu, ponieważ regularne koszenie spowodowało eksterminację przeciętnej populacji lipcowej.

W przypadku długotrwałego działania selekcji zakłócającej może nastąpić utworzenie dwóch lub więcej gatunków zamieszkujących to samo terytorium, ale aktywnych w różnym czasie. Na przykład częste susze w środku lata, niekorzystne dla grzybów, doprowadziły do ​​​​pojawienia się gatunków i form wiosennych i jesiennych.

Walka o byt

Głównym mechanizmem doboru naturalnego jest walka o byt.

C. Darwin zwrócił uwagę na fakt, że w przyrodzie zawsze istnieją dwa przeciwstawne kierunki rozwoju:

1. pragnienie nieograniczonej reprodukcji i rozprzestrzeniania się oraz
2. przeludnienie, duże zatłoczenie, wpływ innych populacji i warunki życia, które nieuchronnie prowadzą do powstania walki o byt i ograniczenia rozwoju gatunków i ich populacji.

Oznacza to, że gatunek stara się zająć wszystkie możliwe siedliska dla swojego istnienia. Rzeczywistość jest jednak często brutalna, co powoduje znaczne ograniczenie liczby gatunków i siedlisk. To walka o byt na tle wysokiej mutagenezy i zmienności kombinacyjnej podczas rozmnażania płciowego prowadzi do redystrybucji cech, a jej bezpośrednią konsekwencją jest dobór naturalny.

Istnieją trzy główne formy walki o byt.

Walka międzygatunkowa

Forma ta, jak sama nazwa wskazuje, realizowana jest na poziomie międzygatunkowym. Jego mechanizmami są złożone relacje biotyczne zachodzące między gatunkami:

Kombinacje tych połączeń mogą poprawić lub pogorszyć warunki życia i tempo reprodukcji populacji w przyrodzie.

Walka wewnątrzgatunkowa

Ta forma walki o byt wiąże się z przeludnieniem populacji, gdy powstaje konkurencja między osobnikami tego samego gatunku o miejsce do życia - o miejsce do życia - o światło (w roślinach), wilgoć, składniki odżywcze, terytorium do polowań lub wypasu (u zwierząt) ), itp. Przejawia się to np. w potyczkach i walkach u zwierząt oraz w cieniowaniu rywali na skutek szybszego wzrostu roślin.

Ta sama forma walki o byt obejmuje także walkę o samice (turnieje godowe) u wielu zwierząt, kiedy tylko najsilniejszy samiec może pozostawić potomstwo, a słabe i podrzędne samce są wykluczane z rozrodu, a ich geny nie są przekazywane potomstwu.

Częścią tej formy walki jest opieka nad potomstwem, która występuje u wielu zwierząt i pomaga zmniejszyć śmiertelność wśród młodszego pokolenia.

Zwalczanie abiotycznych czynników środowiska

Ta forma walki jest najbardziej dotkliwa w latach, w których występują ekstremalne warunki pogodowe - dotkliwe susze, powodzie, mrozy, pożary, grad, erupcje itp. W takich warunkach tylko najsilniejsze i najodporniejsze osobniki mogą przetrwać i pozostawić potomstwo.

Rola doboru organizmów w ewolucji świata organicznego

Najważniejszym czynnikiem ewolucji (wraz z dziedzicznością, zmiennością i innymi czynnikami) jest dobór.

Ewolucję można podzielić na naturalną i sztuczną. Ewolucją naturalną nazywamy ewolucję zachodzącą w przyrodzie pod wpływem naturalnych czynników środowiskowych, z wyłączeniem bezpośredniego, bezpośredniego wpływu człowieka.

Sztuczna ewolucja nazywana jest ewolucją prowadzoną przez człowieka w celu wytworzenia form organizmów zaspokajających jego potrzeby.

Dobór odgrywa ważną rolę zarówno w ewolucji naturalnej, jak i sztucznej.

Selekcja polega albo na przetrwaniu organizmów lepiej przystosowanych do danego środowiska, albo na eliminacji form, które nie spełniają określonych kryteriów.

Pod tym względem wyróżnia się dwie formy selekcji - sztuczną i naturalną.

Twórcza rola sztucznej selekcji polega na tym, że człowiek twórczo podchodzi do hodowli odmiany rośliny, rasy zwierzęcia, szczepu mikroorganizmów, łącząc różne metody selekcji i selekcji organizmów w celu ukształtowania cech najlepiej odpowiadających potrzebom człowieka.

Dobór naturalny to przetrwanie osobników najlepiej przystosowanych do określonych warunków bytu i ich zdolność do pozostawienia potomstwa w pełni funkcjonalnego w danych warunkach bytu.

W wyniku badań genetycznych możliwe stało się rozróżnienie dwóch rodzajów doboru naturalnego - stabilizującego i napędzającego.

Stabilizacja to rodzaj doboru naturalnego, w którym przeżywają tylko te osobniki, których cechy ściśle odpowiadają danym konkretnym warunkom środowiskowym, a organizmy o nowych cechach powstałych w wyniku mutacji giną lub nie dają pełnoprawnego potomstwa.

Na przykład roślina jest przystosowana do danego zapylania konkretny typ owad (ma ściśle określone wymiary elementów kwiatowych i ich budowę). Nastąpiła zmiana - zwiększono rozmiar miseczki. Owad swobodnie wnika do wnętrza kwiatu, nie dotykając pręcików, dzięki czemu pyłek nie osiada na ciele owada, co uniemożliwia zapylenie kolejnego kwiatu. Doprowadzi to do tego, że roślina nie wyda potomstwa, a uzyskana cecha nie zostanie odziedziczona. Jeśli kielich ma bardzo mały rozmiar, zapylenie jest w zasadzie niemożliwe, ponieważ owad nie będzie w stanie przeniknąć przez kwiat.

Dobór stabilizujący pozwala na wydłużenie historycznego okresu istnienia gatunku, gdyż nie pozwala na „erozję” cech gatunku.

Selekcja napędowa to przetrwanie tych organizmów, które rozwijają nowe cechy, które pozwalają im przetrwać w nowych warunkach środowisko.

Przykładem selekcji stymulującej jest przeżycie motyli o ciemnym ubarwieniu na tle okopconych pni brzozy w populacji motyli o jasnym kolorze.

Rolą napędzającą selekcję jest możliwość pojawienia się nowych gatunków, co wraz z innymi czynnikami ewolucji umożliwiło pojawienie się współczesnej różnorodności świata organicznego.

Twórcza rola doboru naturalnego polega na tym, że poprzez różne formy walki o byt organizmy rozwijają cechy, które pozwalają im najpełniej przystosować się do danych warunków środowiskowych. Te przydatne cechy utrwalają się w organizmach w wyniku przetrwania osobników posiadających takie cechy i wyginięcia osobników, które nie mają cech przydatnych.

Na przykład renifery są przystosowane do życia w polarnej tundrze. Może tam przetrwać i urodzić normalne, płodne potomstwo, jeśli uda mu się normalnie zdobyć pożywienie. Pokarmem jelenia jest mech (mech reniferowy, porost). Wiadomo, że w tundrze zima jest długa, a pod pokrywą śnieżną ukryte jest jedzenie, które jeleń musi zniszczyć. Stanie się to możliwe tylko wtedy, gdy jeleń będzie miał bardzo mocne nogi wyposażone w szerokie kopyta. Jeśli zrealizowany zostanie tylko jeden z tych znaków, jeleń nie przeżyje. Zatem w procesie ewolucji przeżywają tylko te osobniki, które posiadają dwie opisane powyżej cechy (w tym leży istota twórczej roli doboru naturalnego w stosunku do renifera).

Ważne jest, aby zrozumieć różnice między doborem naturalnym i sztucznym. Oni są:

1. dobór sztuczny przeprowadzany jest przez człowieka, a dobór naturalny realizuje się w przyrodzie spontanicznie pod wpływem zewnętrznych czynników środowiskowych;
2. w wyniku doboru sztucznego powstają nowe rasy zwierząt, odmian roślin i szczepów mikroorganizmów o cechach przydatnych w działalności gospodarczej człowieka, a w wyniku doboru naturalnego powstają nowe (dowolne) organizmy posiadające cechy pozwalające im przetrwać w ściśle określonych warunkach środowiskowych;
3. podczas doboru sztucznego cechy powstające w organizmach mogą nie tylko nie być przydatne, ale mogą być dla danego organizmu szkodliwe (ale są przydatne w działalności człowieka); przy doborze naturalnym uzyskane cechy są przydatne dla danego organizmu w danym, specyficznym środowisku jego istnienia, gdyż przyczyniają się do jego lepszego przetrwania w tym środowisku;
4. dobór naturalny prowadzony jest od czasu pojawienia się organizmów na Ziemi, a dobór sztuczny dopiero od udomowienia zwierząt i pojawienia się rolnictwa (uprawa roślin w specjalnych warunkach).

Zatem dobór jest najważniejszą siłą napędową ewolucji i realizuje się poprzez walkę o byt (ta ostatnia odnosi się do doboru naturalnego).

DOBÓR NATURALNY jest wynikiem walki o byt; opiera się na preferencyjnym przetrwaniu i opuszczaniu potomstwa przez najlepiej przystosowane osobniki każdego gatunku oraz śmierci mniej przystosowanych organizmów

W W warunkach ciągłych zmian środowiska dobór naturalny eliminuje formy niedostosowane i zachowuje dziedziczne odchylenia, które pokrywają się z kierunkiem zmienionych warunków życia. Następuje albo zmiana normy reakcji, albo jej rozszerzenie (norma reakcji nazywana zdolnością organizmu do reagowania zmianami adaptacyjnymi na działanie czynników środowiskowych; norma reakcji to granice zmienności modyfikacji kontrolowanej przez genotyp danego organizmu). Tę formę selekcji odkrył Karol Darwin i nazwano ją napędowy .

Przykładem jest wyparcie oryginalnej jasnej formy motyla ćmy brzozowej przez formę o ciemnym kolorze. W przeszłości w południowo-wschodniej Anglii, obok jasnej formy motyla, czasami spotykano motyle o ciemnym kolorze. Na terenach wiejskich jasne wybarwienie kory brzozy okazuje się ochronne, jest ona niewidoczna, natomiast ciemne wybarwiają się na jasnym tle i stają się łatwym łupem dla ptaków. W strefach przemysłowych, ze względu na zanieczyszczenie środowiska sadzą przemysłową, przewagę zyskują formy ciemne, które szybko zastępują jasne. I tak z 700 gatunków motyli występujących w tym kraju w ciągu ostatnich 120 lat 70 gatunków ciem zmieniło jasny kolor na ciemny. Ten sam obraz można zaobserwować w innych strefach przemysłowych Europy. Podobne przykłady obejmują pojawienie się owadów odpornych na środki owadobójcze, formy mikroorganizmów opornych na antybiotyki, rozprzestrzenianie się szczurów odpornych na trucizny itp.

Odkrył krajowy naukowiec I. I. Shmalgauzen stabilizacja formularz selekcja, która działa w stałych warunkach istnienia. Ta forma selekcji ma na celu utrzymanie istniejącej normy. W tym przypadku niezmienność normy reakcji utrzymuje się tak długo, jak długo środowisko pozostaje stabilne, a jednostki odbiegające od średniej normy znikają z populacji. Na przykład podczas opadów śniegu i silnych wiatrów ginęły wróble krótkoskrzydłe i długoskrzydłe, ale przeżyły osobniki o średniej wielkości skrzydeł. Albo inny przykład: stabilna stałość części kwiatu w porównaniu z organami wegetatywnymi rośliny, gdyż proporcje kwiatu są dostosowane do wielkości owadów zapylających (trzmiel nie może przedostać się przez zbyt wąską koronę kwiatu) , trąba motyla nie może dotykać pręcików kwiatów o zbyt krótkiej, długiej koronie). Przez miliony lat dobór stabilizujący chroni gatunki przed znaczącymi zmianami, ale tylko tak długo, jak warunki życia nie ulegną istotnej zmianie.

Również wyróżniony rozdzierający, Lubniszczący , selekcja działająca w zróżnicowanym środowisku: wybierana jest nie tylko jedna cecha, ale kilka różnych, z których każda sprzyja przetrwaniu w wąskich granicach zasięgu populacji. Z tego powodu populacja jest podzielona na kilka grup. Na przykład niektóre wilki z gór Kitskill w USA wyglądają jak lekki chart i polują na jelenie, podczas gdy inne wilki z tego samego obszaru, cięższe, z krótkimi nogami, zwykle atakują stada owiec. Dobór destrukcyjny działa w warunkach gwałtownej zmiany otoczenia: formy o wielokierunkowych zmianach przetrwają na peryferiach populacji; dają początek nowej grupie, w której wchodzi w życie selekcja stabilizująca. Żadna forma selekcji nie występuje naturalnie w czysta forma, ponieważ czynniki środowiskowe zmieniają się i działają razem jako całość. Jednak w pewnych okresach historycznych jedna z form selekcji może stać się wiodącą.

Wszystkie formy doboru naturalnego stanowią jeden mechanizm, który działając statystycznie jako regulator cybernetyczny, utrzymuje równowagę populacji z otaczającymi warunkami środowiskowymi. Twórcza rola doboru naturalnego polega nie tylko na eliminowaniu nieprzystosowanych, ale także na kierowaniu powstającymi adaptacjami (wynikiem mutacji i rekombinacji), „wybieraniu” w długim ciągu pokoleń tylko tych z nich, które są najbardziej odpowiednie w danych warunkach. warunków istnienia, co prowadzi do powstawania coraz większej liczby nowych form życia.

Formy doboru naturalnego (T.A. Kozlova, V.S. Kuchmenko. Biologia w tablicach. M., 2000)

Napędowa forma doboru naturalnego zaczyna działać w zmieniających się warunkach środowiskowych. Dzięki niemu osobniki posiadające jakiekolwiek odchylenie cechy od wartości charakterystycznej dla większości osobników, czyli od wartości przeciętnej, uzyskują przewagę. W miarę rozmnażania się osobniki posiadające odchylenie cechy od poprzedniej wartości średniej same stają się większością i nosicielami nowej wartości średniej. Zatem cecha zmienia się pod wpływem zmieniającego się środowiska.

Przykładem selekcji motywacyjnej jest zmiana koloru motyla ćmy brzozowej z przeważnie białego na przeważnie czarny w Anglii w XVIII i XIX wieku. W tym czasie nastąpił szybki rozwój produkcji, wykorzystywano węgiel, a do atmosfery przedostawały się duże ilości sadzy. Osiadał na drzewach, w tym na brzozach, powodując, że ich pnie czerniały. Ćmy brzozowe są pokarmem dla ptaków. Ubarwienie motyli pozwala im się zamaskować, siedząc na drzewach. Jednak białe motyle stały się zauważalne i były częściej dziobane przez ptaki. Chociaż czarne motyle stały się mniej widoczne, przeżyły i pozostawiły potomstwo. Po pewnym czasie cała populacja ciem stała się przeważnie czarna. Tak więc, podczas gdy brzozy były białe, działała selekcja stabilizująca, niszcząc odchylenia od normy (czarne motyle). Ale gdy tylko zmieniły się warunki, cecha dewiacyjna zyskała przewagę, co spowodowało zmianę w całej populacji.

Innym przykładem siły napędowej doboru naturalnego jest pojawienie się odporności owadów na pestycydy. Populacje owadów prawie zawsze zawierają osobniki odporne na tę lub inną truciznę. Po śmierci większości osobników w populacji rozmnażają się, w wyniku czego cała populacja staje się odporna na określoną truciznę.

Owady żyjące na wietrznych obszarach mają zredukowane skrzydła. Bo inaczej zostałyby porwane przez wiatr. Ich skrzydlaci przodkowie, którzy znaleźli się w takim środowisku, zginęli. Jednak wśród nich przetrwały te krótkoskrzydłe. Pozostawili potomstwo, które stopniowo stało się przeważnie bezskrzydłe.

Przodkowie żyrafy mieli krótsze szyje. Natomiast tam, gdzie panowały długotrwałe susze i niewystarczająca ilość liści w dolnej części koron drzew, przewagę osiągały osobniki z dłuższą szyją, które mogły dosięgać wysoko położonych liści. Takie zwierzęta przeżyły i urodziły potomstwo. Stopniowo cała populacja zaczęła składać się z osobników o długich szyjach.

Formy doboru naturalnego

Intensywność presji selekcyjnej jest jej cechą ilościową; kierunek doboru naturalnego określa jego jakościowy wpływ na ewolucję. W zależności od kierunku wyróżnia się różne formy doboru naturalnego.

Podstawą genetyczną każdej formy doboru naturalnego jest zmienność dziedziczna, a przyczyną jest wpływ warunków środowiskowych. Mutanty wcześniej mniej przystosowane w porównaniu do normalnego genotypu, przy korzystnej zmianie warunków środowiskowych, zyskują przewagę i stopniowo wypierają dotychczasową normę. Efektem selekcji długoterminowej jest przekształcenie puli genowej populacji, zastąpienie niektórych genotypów dominujących ilościowo innymi.

Forma napędowa doboru naturalnego

Wybór sposobu jazdy opisał Karol Darwin. Już sama nazwa „motyw” sugeruje, że taka selekcja działa jako twórcza siła ewolucji. W napędzającej formie selekcji eliminowane są mutacje o jednej wartości średniej cechy, które są zastępowane mutacjami o innej średniej wartości cechy. Ta forma selekcji jest łatwiejsza do wykrycia niż inne. Na przykład w wyniku działania kierującej formy selekcji następuje wzrost wielkości potomków w porównaniu z przodkami (w ewolucyjnej serii koniowatych od skamieniałego Phenacodus wielkości lisa do współczesnego osła, zebry i koń). Inne formy mogą się zmniejszać. W ten sposób słonie przybyły na wyspy Morza Śródziemnego pod koniec trzeciorzędu. W warunkach ograniczonych zasobów lasów wyspiarskich przewagę miały osobniki o niewielkich rozmiarach.

Celakant. Foto: sybaryt48

Ryż. 24. Powyżej przedstawiono 4 rodzaje form reliktowych

Mutacje karłowatości zostały wykryte przez kierującą formę selekcji, a pierwotne allele określające normalną wielkość słoni zostały wyeliminowane z powodu śmierci dużych osobników. W rezultacie na wyspach Morza Śródziemnego pojawiły się słonie karłowate o wysokości do półtora metra (zostały wytępione przez pierwszych myśliwych, którzy osiedlili się na tych wyspach). Charles Darwin wyjaśnił pochodzenie wielu bezskrzydłych owadów żyjących na wyspach oceanicznych poprzez działanie selekcji kierującej.

Klasycznym przykładem działania selekcji napędzającej w przyrodzie jest tzw. melanizm przemysłowy. Na obszarach, które nie uległy uprzemysłowieniu, motyl ćma brzozowa ma biały kolor pasujący do jasnej kory brzozy. Wśród jasnych motyli na pniach brzoz były też ciemne, ale były wyraźnie widoczne i były dziobane przez ptaki. Rozwój przemysłu doprowadził do zanieczyszczenia powietrza, a brzozy białe pokryły się warstwą sadzy. Teraz na ciemnych pniach ptaki znacznie łatwiej zauważały nie ciemne, ale typowe jasne motyle. Stopniowo na terenach skażonych gwałtownie wzrosła częstotliwość występowania osobników ciemnych (mutantów), które stały się dominujące, choć stosunkowo niedawno były niezwykle rzadkie.

Przekonującym przykładem napędzania selekcji jest rozwój oporności na antybiotyki i pestycydy u mikroorganizmów, owadów i gryzoni podobnych do myszy. Liczne badania wykazały, że narażenie drobnoustrojów na działanie różnych antybiotyków powoduje w stosunkowo krótkim czasie oporność na dawki wielokrotnie wyższe od dawki początkowej. Wyjaśnia to fakt, że antybiotyki działają jako czynnik selekcyjny, który sprzyja przetrwaniu zmutowanych form na nie odpornych. W wyniku szybkiego namnażania się mikroorganizmów, zmutowane osobniki zwiększają liczebność i tworzą nowe populacje odporne na działanie antybiotyków. Zwiększanie dawki lub ponowne zastosowanie silniejszych leków stwarza warunki do działania selekcji napędzającej, w wyniku czego tworzą się coraz bardziej stabilne populacje mikroorganizmów. Dlatego medycyna stale poszukuje nowych form antybiotyków, na które drobnoustroje chorobotwórcze nie nabyły jeszcze oporności.

W krajach o zaawansowanej kulturze rolniczej coraz częściej odchodzi się od chemicznej ochrony roślin przed szkodnikami (owadami, grzybami). Ponieważ po ograniczonej liczbie pokoleń mutacje odporności na chemikalia utrwalają się u szkodników w drodze selekcji. Zamiast zabiegów chemicznych zaleca się wymianę starej odmiany po 10-12 latach na nową, która nie została jeszcze „znaleziona” przez szkodniki.

Stabilizacja selekcji

Wiadomo, że reliktowa roślina miłorzęb, potomek pierwszych jaszczurek Hatteria, a także coelakanta płetwiasta, istnieją w niemal niezmienionej formie od milionów lat (ryc. 24). Jak wytłumaczyć taką stabilność gatunków, skoro w przyrodzie nieustannie zachodzi proces mutacji? Odpowiedź na to pytanie daje doktryna stabilizacja selekcji, opracowany przez największego ewolucjonistę I. I. Shmalgauzena.

Dobór stabilizujący obserwuje się, jeśli warunki środowiskowe pozostają w miarę stałe przez długi czas. W stosunkowo niezmienionym środowisku przewagę mają typowe, dobrze przystosowane osobniki o przeciętnej ekspresji cechy, a różniące się od nich mutanty giną. Istnieje wiele znanych przykładów selekcji stabilizującej.

Tak więc po opadach śniegu i silnych wiatrach w Ameryce Północnej znaleziono 136 oszołomionych, na wpół martwych wróbli domowych, 72 z nich przeżyło, a 64 zmarło. Martwe ptaki miały albo bardzo długie, albo bardzo krótkie skrzydła. Osobniki o średnich, „normalnych” skrzydłach okazały się bardziej odporne.

W wyniku działania stabilizującej formy selekcji mutacje o szerokiej normie reakcji zastępowane są mutacjami o tej samej wartości średniej, ale węższej normie reakcji.

Selekcja stabilizująca prowadzi do większej jednorodności fenotypowej populacji. Jeśli trwa to długo, wydaje się, że populacja lub gatunek się nie zmienia. Jednakże niezmienność ta jest pozorna i dotyczy jedynie wyglądu zewnętrznego populacji, podczas gdy jej pula genowa ulega ciągłym zmianom w oparciu o pojawianie się mutacji o tej samej średniej wartości, ale o węższym tempie reakcji.

Stabilizująca forma selekcji jest również charakterystyczna dla ludzi. Wiadomo, że zaburzenia w najmniejszych 21-22 parach chromosomów prowadzą do najcięższej choroby dziedzicznej - zespołu Downa. Jeśli wystąpią odchylenia w liczbie i kształcie większych chromosomów, doprowadzi to do śmierci zapłodnionych jaj. Spontaniczne poronienia są często spowodowane śmiercią zarodków z nieprawidłowościami w chromosomach średniej wielkości.

Tym samym stabilizująca forma selekcji na przestrzeni setek tysięcy i milionów pokoleń chroni gatunki przed znaczącymi zmianami, przed destrukcyjnym wpływem procesu mutacji, unicestwienia zmutowanych form. Bez stabilizującej selekcji nie byłoby stabilności (stabilności) w przyrodzie żywej.

Wybory stabilizujące i sterujące są ze sobą powiązane i reprezentują dwie strony tego samego procesu. Populacje są stale zmuszone do dostosowywania się do zmian warunków środowiskowych. Selekcja prowadzona pozwoli zachować genotypy najbardziej zgodne ze zmianami w środowisku. Po ustabilizowaniu się warunków środowiskowych selekcja doprowadzi do powstania formy dobrze do niej przystosowanej. Od tego momentu wchodzi w grę selekcja stabilizująca, która utrzyma typowe, dominujące genotypy i wyeliminuje formy zmutowane odbiegające od przeciętnej normy reprodukcji.

Destabilizująca selekcja

Dobór stabilizujący zawęża normę reakcji. Jednak w przyrodzie często zdarzają się przypadki, gdy nisza ekologiczna gatunku może z czasem się poszerzyć. W tym przypadku jednostki i populacje o szerszej normie reakcji uzyskują selektywną przewagę, zachowując jednocześnie średnią wartość cechy. W rezultacie zachodzi proces odwrotny do selekcji stabilizującej: przewagę mają mutacje o większej szybkości reakcji. Zatem populacje żab jeziornych żyjące w stawach o niejednorodnym oświetleniu, z naprzemiennymi obszarami porośniętymi rzęsą, trzciną, pałką oraz z „oknami” otwartej wody, charakteryzują się dużą zmiennością barwy (wynik destabilizującej selekcji). Natomiast w zbiornikach wodnych o równomiernym oświetleniu i kolorze (stawy całkowicie porośnięte rzęsą lub stawy otwarte) zakres zmienności barw żab jest wąski (wynik działania selekcji stabilizującej). Zatem, destabilizująca forma selekcji prowadzi do rozszerzenia normy reakcji.

Wybór zakłócający

Charakterystyka wielu populacji polimorfizm - istnienie dwóch lub więcej form opartych na tej lub innej charakterystyce. Polimorfizmu nie można wytłumaczyć wyłącznie występowaniem nowych mutacji. Przyczyny tego mogą być różne. W szczególności może to być spowodowane zwiększoną względną żywotnością heterozygot. W innych przypadkach polimorfizm może być wynikiem specjalnej formy selekcji, tzw rozdzierający Lub niszczący. Ta forma selekcji ma miejsce, gdy dwie lub więcej genetycznie różnych form ma przewagę w różnych warunkach, takich jak różne pory roku.

Stabilizujący ruch zakłócający

Ryż. 25. Schemat działania różnych form selekcji

Dobrze zbadany jest przypadek przewagi „czerwonych” form biedronki dwukropkowej w sezonie zimowym i „czarnych” form biedronki dwukropkowej w sezonie letnim. Selekcja zakłócająca faworyzuje więcej niż jeden fenotyp i jest skierowana przeciwko pośrednim formom pośrednim. Wydaje się, że dzieli ona populację według tej cechy na kilka grup występujących na tym samym terytorium i może, przy udziale izolacji, prowadzić do podziału populacji na dwie lub więcej (ryc. 25).

Twórcza rola doboru naturalnego. Krytycy darwinizmu przypisywali selekcji rolę „sita” lub „grabarza”, eliminującego lub porządkującego zmiany w populacjach. Ten wynik doboru faktycznie istnieje w przyrodzie, jednak dobór nie tylko eliminuje osobniki mniej przystosowane do środowiska, ale także wyznacza kierunek ewolucji, kumulując sukcesywnie liczne zmiany dziedziczne. Jak już wspomniano powyżej, proces mutacji, fale liczb i inne czynniki ewolucyjne dostarczają materiału do ewolucji. Ten sam materiał (zmiany dziedziczne), w zależności od kierunku selekcji, może prowadzić do różnych wyników. Działając w nieskończoność (miliony i miliardy lat), dobór naturalny, wraz z innymi czynnikami ewolucyjnymi, dryfem genetycznym i izolacją, stworzył w przyrodzie ogromną różnorodność gatunków, przystosowanych do życia w różnych częściach naszej planety.

Wybór jazdy- forma doboru naturalnego, która działa, gdy skierowany zmieniające się warunki środowiskowe. Opisane przez Darwina i Wallace’a. W tym przypadku przewagę uzyskują osoby o cechach odbiegających w określonym kierunku od wartości średniej. W takim przypadku pozostałe odmiany cechy (jej odchylenia w kierunku przeciwnym do wartości średniej) podlegają selekcji negatywnej.

W rezultacie w populacji z pokolenia na pokolenie następuje przesunięcie średniej wartości cechy w określonym kierunku. W tym przypadku presja selekcji sterującej musi odpowiadać możliwościom adaptacyjnym populacji i tempu zmian mutacyjnych (w przeciwnym razie presja środowiska może doprowadzić do wyginięcia).

Przykładem działania selekcji kierującej jest „melanizm przemysłowy” u owadów. „Melanizm przemysłowy” to gwałtowny wzrost odsetka osobników melanistycznych (ciemnych) w populacjach owadów (na przykład motyli) żyjących na obszarach przemysłowych. Na skutek wpływów przemysłowych pnie drzew znacznie pociemniały, wymarły także jasne porosty, dlatego jasne motyle stały się lepiej widoczne dla ptaków, a ciemne mniej. W XX wieku na niektórych obszarach odsetek motyli ciemnych w niektórych dobrze zbadanych populacjach ćmy w Anglii osiągnął 95%, podczas gdy po raz pierwszy motyl ciemny ( morpha carbonaria) został zdobyty w 1848 roku.

Wybór jazdy następuje, gdy otoczenie zmienia się lub dostosowuje do nowych warunków, gdy zasięg się zwiększa. Zachowuje dziedziczne zmiany w określonym kierunku, odpowiednio zmieniając szybkość reakcji. Na przykład podczas rozwoju gleby jako siedliska różne niepowiązane ze sobą grupy zwierząt rozwinęły kończyny, które zamieniły się w kończyny kopiące.

Data publikacji: 2015-01-26; Przeczytaj: 555 | Naruszenie praw autorskich do strony

studopedia.org - Studopedia.Org - 2014-2018 (0,003 s)…

Formy doboru naturalnego

I.I. Schmalhausen zdefiniował formy doboru naturalnego:

Stabilizujący - mający na celu utrzymanie średniej normy reakcji cechy organizmu i odchylenia osobników od ekstremalnej normy reakcji w stałych warunkach środowiskowych. Selekcja odbywa się w stałych warunkach środowiskowych, konserwatywnych, mających na celu zachowanie podstawowych cech gatunku w niezmienionym stanie.
2. Prowadzenie pojazdu – prowadzi do utrwalenia znaków odbiegających od normy. Dobór działa w zmieniających się warunkach środowiskowych, prowadząc do zmian w średniej szybkości reakcji i ewolucji gatunku.
3. Destrukcyjny (rozrywający) - selekcja mająca na celu zachowanie osobników o cechach skrajnych i zniszczenie osobników o cechach przeciętnych. Działa w zmieniających się warunkach, prowadzi do oddzielenia jednej populacji i powstania dwóch nowych populacji doskonałe znaki. Selekcja może prowadzić do pojawienia się nowych populacji i gatunków. Na przykład populacje bezskrzydłych i skrzydlatych form owadów.

Jakakolwiek forma selekcji nie działa przez przypadek, ale polega na zachowaniu i akumulacji przydatnych cech. Selekcja przebiega pomyślnie, gdy istnieje większy zakres zmienności i bardziej zróżnicowane genotypy gatunków.

Przejawia się w postaci stabilnej i w pewnym stopniu kierunkowej zmiany częstotliwości występowania allelu (genotypu, fenotypu) w populacji. Końcowym rezultatem kierującej formy selekcji jest całkowite zastąpienie allelu (genotyp, fenotyp) innym allelem (genotyp, fenotyp). Zatem selekcja sterująca prowadzi do zmian w strukturze genetycznej i fenotypowej populacji.

Podczas selekcji jazdy wzrasta średnia sprawność populacji (ale niekoniecznie wszystkich jej członków!).

Mechanizmem selekcji sterującej jest kumulacja i utrwalanie odchyleń od pierwotnej (normalnej) wersji cechy. Odchylenia te pojawiają się podczas działania elementarnych czynników ewolucyjnych. W przyszłości pierwotna wersja objawu może stać się odchyleniem od normy.

Selekcja sterująca prowadzi do pojawienia się polimorfizmu przechodniego lub przejściowego w populacji. Polimorfizm to jednoczesne współistnienie w populacji dwóch lub więcej alleli jednego genu, dwóch lub więcej genotypów lub fenotypów. Ten typ polimorfizmu jest trudny do zidentyfikowania, gdyż występuje w populacji od kilku (kilkudziesięciu) pokoleń.

Aby dowiedzieć się, ile pokoleń potrzeba, aby zmienić częstotliwość allelu recesywnego, możesz skorzystać ze wzoru:

t =1/q2 – 1/q1

Przykładowo allel albinizmu występuje w populacji z częstością q1 = 0,007 i pożądane jest zmniejszenie tej częstości do q2 = 0,005. Następnie

t =1/0,005- 1/0,007 =200 – 143 = 57 (pokoleń)

Selekcja stabilizująca (selekcja dośrodkowa) to całkowity wynik działania dwóch lub więcej kierunków selekcji napędzającej na korzyść jednego geno/fenotypu lub grupy genotypów o podobnym fenotypie. Selekcja stabilizująca ma na celu zachowanie struktury genetycznej i fenotypowej populacji.

Dobór stabilizujący objawia się zachowaniem częstości alleli (genotypów, fenotypów) w populacji. Efektem selekcji stabilizującej jest utrzymanie stanu populacji, w którym jej przeciętne przystosowanie jest maksymalne.

Istnieją dwie formy doboru stabilizującego: dobór oczyszczający i dobór pod kątem różnorodności.

Podczas selekcji oczyszczającej zostaje zachowany pierwotny (normalny) wariant cechy.

Odchylenia od normalnego wariantu cechy zmniejszają sprawność osobników i są usuwane (eliminowane) z populacji. W tym przypadku częstość jednego z alleli dąży do 1, a częstość pozostałych alleli danego genu dąży do zera.

Podczas selekcji pod kątem różnorodności selekcja często działa na korzyść heterozygot (wyższość heterozygot nad homozygotami nazywana jest naddominacją). Wówczas dwa lub więcej alleli jednego genu pozostaje przez długi czas w populacji w stałym stosunku. Stabilizująca selekcja pod kątem różnorodności prowadzi do pojawienia się i utrzymania zrównoważonego (stabilnego) polimorfizmu w populacji. Ten typ polimorfizmu utrzymuje się w populacjach przez czas nieokreślony.

Silna selekcja stabilizująca sprzyja ochronie taksonów. Znanych jest wiele trwałych form - „żywych skamieniałości” (ramiononogi, kraby podkowiaste, hatteria, coelacanth, miłorząb). U krabów podkowiastych polimorfizm wewnątrzpopulacyjny jest nie mniejszy niż u młodych gatunków stawonogów, jednak każde odchylenie od średniej wartości cechy (od normy adaptacyjnej) prowadzi do spadku przystosowania.

Teorię doboru stabilizującego opracował Iwan Iwanowicz Szmalhausen.

Dobór stabilizujący często obejmuje dobór kanalizujący – dobór pod kątem stabilności rozwoju, autonomizacji ontogenezy (szerzej o tym zagadnieniu będzie mowa w odpowiednim wykładzie).

Selekcja zakłócająca (selekcja odśrodkowa) to całkowity wynik działania dwóch lub więcej kierunków selekcji napędzającej na korzyść dwóch lub więcej jednakowo przystosowanych genotypów/fenotypów lub grup genotypów o podobnych fenotypach.

Selekcja zakłócająca prowadzi do pojawienia się niezrównoważonego (niestabilnego) polimorfizmu w populacji. Aby długotrwale utrzymywać się tego typu polimorfizm w populacji, musi zostać spełniony szereg warunków:

a) wszystkie formy muszą być naprawdę jednakowo dostosowane: w (AA) = w (Aa) = w (aa);

b) obie formy nie mogą się krzyżować: k (aa × AA) → 0;

c) siedlisko musi być heterogeniczne w przestrzeni i/lub czasie.

Spełnienie choćby jednego z warunków zdarza się dość rzadko, zatem niezrównoważony polimorfizm w obrębie populacji jest zjawiskiem rzadkim. Do najczęściej spotykanych zalicza się polimorfizm sezonowy u owadów (motyle, biedronki), polimorfizm zdeterminowany środowiskowo w dużych populacjach roślin, polimorfizm o zerowej sprawności heterozygot (motyle tropikalne).

Istnieją różne klasyfikacje form selekcji. Powszechnie stosowana jest klasyfikacja oparta na charakterze wpływu form selekcji na zmienność cechy w populacji.

Wybór jazdy

Wybór jazdy- forma doboru naturalnego, która działa, gdy skierowany zmieniające się warunki środowiskowe. Opisane przez Darwina i Wallace’a. W tym przypadku przewagę uzyskują osoby o cechach odbiegających w określonym kierunku od wartości średniej. W takim przypadku pozostałe odmiany cechy (jej odchylenia w kierunku przeciwnym do wartości średniej) podlegają selekcji negatywnej. W rezultacie w populacji z pokolenia na pokolenie następuje przesunięcie średniej wartości cechy w określonym kierunku. W tym przypadku presja selekcji sterującej musi odpowiadać możliwościom adaptacyjnym populacji i tempu zmian mutacyjnych (w przeciwnym razie presja środowiska może doprowadzić do wyginięcia).

Przykładem działania selekcji kierującej jest „melanizm przemysłowy” u owadów. „Melanizm przemysłowy” to gwałtowny wzrost odsetka osobników melanistycznych (ciemnych) w populacjach owadów (na przykład motyli) żyjących na obszarach przemysłowych. Na skutek wpływów przemysłowych pnie drzew znacznie pociemniały, wymarły także jasne porosty, dlatego jasne motyle stały się lepiej widoczne dla ptaków, a ciemne mniej. W XX wieku na niektórych obszarach odsetek motyli ciemnych w niektórych dobrze zbadanych populacjach ćmy w Anglii osiągnął 95%, podczas gdy po raz pierwszy motyl ciemny ( morpha carbonaria) został zdobyty w 1848 roku.

Wybór jazdy następuje, gdy otoczenie zmienia się lub dostosowuje do nowych warunków, gdy zasięg się zwiększa. Zachowuje dziedziczne zmiany w określonym kierunku, odpowiednio zmieniając szybkość reakcji. Na przykład podczas rozwoju gleby jako siedliska różne niepowiązane ze sobą grupy zwierząt rozwinęły kończyny, które zamieniły się w kończyny kopiące.

Stabilizacja selekcji

Stabilizacja selekcji- forma doboru naturalnego, w której jego działanie jest skierowane przeciwko osobnikom o skrajnych odchyleniach od przeciętnej normy, na korzyść osobników o przeciętnym wyrazie cechy. Koncepcję selekcji stabilizującej wprowadził do nauki i przeanalizował I. I. Shmalgauzen.

Opisano wiele przykładów działania selekcji stabilizującej w przyrodzie. Przykładowo na pierwszy rzut oka wydaje się, że największy wkład w pulę genową kolejnego pokolenia powinny wnosić osoby o maksymalnej płodności. Jednak obserwacje naturalnych populacji ptaków i ssaków pokazują, że tak nie jest. Im więcej piskląt lub młodych w gnieździe, tym trudniej je nakarmić, tym każde z nich jest mniejsze i słabsze. W rezultacie najbardziej sprawne są osoby o średniej płodności.

Stwierdzono selekcję w kierunku średniej dla różnych cech. U ssaków noworodki o bardzo małej i bardzo dużej masie ciała są bardziej narażone na śmierć przy urodzeniu lub w pierwszych tygodniach życia niż noworodki o średniej masie ciała. Biorąc pod uwagę wielkość skrzydeł wróbli, które padły po burzy w latach 50. pod Leningradem, okazało się, że większość z nich miała skrzydła za małe lub za duże. I w tym przypadku najbardziej przystosowane okazały się osoby przeciętne.

Wybór zakłócający

Wybór zakłócający- forma doboru naturalnego, w której warunki faworyzują dwa lub więcej skrajnych wariantów (kierunków) zmienności, ale nie faworyzują pośredniego, przeciętnego stanu cechy. W efekcie z jednej pierwotnej może powstać kilka nowych form. Darwin opisał działanie doboru zakłócającego, wierząc, że leży ono u podstaw rozbieżności, choć nie potrafił dostarczyć dowodów na jego istnienie w przyrodzie. Selekcja zakłócająca przyczynia się do powstania i utrzymania polimorfizmu populacji, a w niektórych przypadkach może powodować specjację.

Jedną z możliwych sytuacji w przyrodzie, w której wchodzi w grę dobór destrukcyjny, jest sytuacja, gdy populacja polimorficzna zajmuje heterogeniczne siedlisko. Jednocześnie różne formy dostosowują się do różnych nisz lub subnisz ekologicznych.

Przykładem selekcji zakłócającej jest utworzenie się dwóch ras w grzechotce większej na łąkach kośnych. W normalnych warunkach okresy kwitnienia i dojrzewania nasion tej rośliny trwają przez całe lato. Natomiast na łąkach kośnych nasiona produkują głównie te rośliny, które potrafią zakwitnąć i dojrzewać albo przed okresem koszenia, albo kwitną pod koniec lata, po koszeniu. W rezultacie powstają dwie rasy grzechotki - wczesne i późne kwitnienie.

Selekcję zakłócającą przeprowadzono sztucznie w eksperymentach z Drosophila. Selekcji dokonano na podstawie liczby włosków, wzięto pod uwagę jedynie osobniki z małą i dużą liczbą włosków. W rezultacie od około 30. pokolenia obie linie bardzo się rozeszły, mimo że muchy nadal krzyżowały się ze sobą, wymieniając geny. W szeregu innych eksperymentów (z roślinami) intensywne krzyżowanie uniemożliwiło skuteczne działanie selekcji zakłócającej.

Dobór płciowy

Dobór płciowy- To jest dobór naturalny zapewniający sukces reprodukcyjny. Przetrwanie organizmów jest ważnym, ale nie jedynym elementem doboru naturalnego. Kolejnym ważnym elementem jest atrakcyjność dla przedstawicieli płci przeciwnej. Darwin nazwał to zjawisko doborem płciowym. „O tej formie selekcji nie decyduje walka o byt w stosunkach istot organicznych między sobą lub z warunkami zewnętrznymi, ale rywalizacja między jednostkami jednej płci, przeważnie mężczyznami, o posiadanie osobników drugiej płci”. Cechy, które zmniejszają żywotność żywicieli, mogą pojawić się i rozprzestrzenić, jeśli korzyści, jakie zapewniają dla sukcesu reprodukcyjnego, są znacznie większe niż wady w zakresie przetrwania. Zaproponowano dwie główne hipotezy dotyczące mechanizmów doboru płciowego. Zgodnie z hipotezą „dobrych genów” samica „rozumuje” w następujący sposób: „Jeśli temu samcowi, pomimo jasnego upierzenia i długiego ogona, udało się jakimś cudem nie umrzeć w szponach drapieżnika i dożyć okresu dojrzewania, to zatem ma dobre geny.” Geny, które mu na to pozwoliły. Oznacza to, że powinien zostać wybrany na ojca dla swoich dzieci: przekaże im swoje dobre geny”. Wybierając kolorowe samce, samice wybierają dobre geny dla swojego potomstwa. Zgodnie z hipotezą „atrakcyjnych synów” logika kobiecych wyborów jest nieco inna. Jeśli z jakiegoś powodu jaskrawi mężczyźni są atrakcyjni dla kobiet, warto wybrać dla swoich przyszłych synów kolorowego ojca, ponieważ jego synowie odziedziczą jaskrawo ubarwione geny i będą atrakcyjni dla kobiet w następnym pokoleniu. Zatem jest pozytyw Informacja zwrotna, co prowadzi do tego, że z pokolenia na pokolenie jasność upierzenia samców wzrasta coraz bardziej. Proces ten postępuje, aż osiągnie granicę wykonalności. W wyborze mężczyzn kobiety nie są bardziej i nie mniej logiczne niż we wszystkich innych swoich zachowaniach. Gdy zwierzę odczuwa pragnienie, nie rozumuje, że powinno napić się wody, aby przywrócić równowagę wodno-solną w organizmie – trafia do wodopoju, bo czuje pragnienie. W ten sam sposób kobiety, wybierając jasne samce, kierują się instynktem - lubią jasne ogony. Wszyscy, którym instynkt podpowiadał inne zachowanie, nie pozostawili potomstwa. Rozmawialiśmy zatem nie o logice kobiet, ale o logice walki o byt i doboru naturalnego - ślepego i automatycznego procesu, który działając nieustannie z pokolenia na pokolenie, uformował całą niesamowitą różnorodność kształtów, kolorów i instynktów, które obserwujemy w świecie żywej przyrody.

38. Adaptacja fizjologiczna: koncepcja tego, jak powstaje i co leży u jej podstaw.

Adaptacja biologiczna(od łac. adaptacja- adaptacja) - przystosowanie organizmu do warunków istnienia. „[Życie] to ciągłe dostosowywanie się… do warunków istnienia” – powiedziała wybitna rosyjska fizjolog I. M. Imanalieva. - Organizm bez środowiska zewnętrznego, które wspiera jego istnienie, jest niemożliwy; dlatego naukowa definicja organizmu musi uwzględniać także środowisko, które na niego oddziałuje.” Jednocześnie: „...Każdy organizm jest dynamiczną kombinacją stabilności i zmienności, w której zmienność służy jego reakcjom adaptacyjnym, a zatem ochronie swoich dziedzicznie ustalonych stałych.” Organizm nawet w niezwykle krótkich okresach czasu jest zmienny ze względu na dynamikę swoich stanów funkcjonalnych i homeoretyczną zmienność swoich „stałych homeostatycznych” (K. Waddington, 1964, 1970). podejście systemowe powinna stanowić podstawę współczesnej wiedzy o mechanizmach i istocie procesu adaptacyjnego: „...Człowiek jest... systemem... jak każdy inny w przyrodzie, podlegającym nieuniknionym i jednolitym dla całej przyrody prawem. (I. P. Pawłow, 1951).

Antropologia i koncepcje biologii Kurczanow Nikołaj Anatoliewicz

Naturalna selekcja

Naturalna selekcja

Dobór naturalny jest najważniejszym czynnikiem ewolucji. Darwinizm (mianowicie STE jest zbudowany na bazie darwinizmu), jak zauważono powyżej, nazywany jest teorią doboru naturalnego.

Krótką i skuteczną definicję selekcji sformułował I. Lerner: „Selekcja to zróżnicowana reprodukcja genotypów”(Lerner J., 1958). Z tej definicji wynika, że ​​reprodukcja nie oznacza reprodukcji bardziej intensywnej, ale wydajniejszej. Dobór naturalny bardzo dobrze scharakteryzował jeden z twórców współczesnej cytogenetyki, S. Darlington (1903–1981), jako proces przenoszenia „...od poziomu chemicznego mutacji do poziom biologiczny dostosowanie"(Darlington S., 1958).

Rola doboru naturalnego jest jedną z kluczowych kwestii kontrowersyjnych w biologii ewolucyjnej na przestrzeni jej historii.

W połowie XX wieku, dzięki fundamentalnym osiągnięciom teoretycznym I. I. Shmalhausena i J. Simpsona, w biologii ewolucyjnej ukształtowała się idea trzech form selekcji.

Stabilizacja selekcji- jest to preferencyjne przeżycie organizmów, które mają cechy, które nie mają zauważalnych odchyleń od normy charakterystycznej dla danej populacji. Najbardziej oczywistym skutkiem działania doboru stabilizującego jest ustabilizowanie się już istniejącej normy reakcji na daną cechę.

Wybór jazdy– przyczynia się do przesunięcia średniej wartości cechy. Dzięki ukierunkowanej zmianie środowiska, jednostki z Cechy indywidulane odpowiadające tej zmianie. Taka selekcja przyczynia się do utrwalenia nowej formy w miejsce starej, która weszła w konflikt ze zmienionymi warunkami środowiskowymi.

Wybór zakłócający– selekcja skierowana przeciwko osobnikom o średniej wartości cech i prowadząca do podziału populacji na kilka grup dla danej cechy.

Podział ten został dobrze potwierdzony w późniejszych badaniach eksperymentalnych.

Zmienność cechy w populacji opisuje się krzywą rozkładu normalnego. Normalny genotyp prowadzi do rozwoju jednostki, której cechy są zbliżone do średniej normy ( moda) krzywa zmienności tej cechy. Im bardziej zmienia się genotyp osobnika, tym rzadziej występują takie osobniki. Jeśli genotyp zostanie zmieniony na tyle, że ontogeneza nie może doprowadzić do rozwoju osobnika dojrzałego płciowo, wówczas osobnik taki znajduje się poza krzywą zmienności (mutacje śmiertelne).

Oprócz trzech wymienionych form selekcji istnieje wiele innych klasyfikacji. W genetyce populacyjnej uwaga skupia się na zmianach częstości występowania alleli w populacji i podkreśla się następujące możliwości selekcji (Ayala F., Kaiger J., 1988):

– selekcja względem allelu recesywnego;

– selekcja względem allelu dominującego;

– selekcja względem allelu neutralnego;

– selekcja na korzyść heterozygot;

– selekcja względem heterozygot;

– wybór zależny od częstotliwości.

Ostatnia opcja jest dość interesująca. Charakteryzuje się wzrostem prawdopodobieństwa krzyżowania w zależności od częstotliwości genotypu, a często selekcja następuje na korzyść rzadkiego allelu.

Ważną rolę w przyrodzie odgrywa selekcja na korzyść heterozygot, prowadząca do stabilnego polimorfizmu populacji. W ekologii ewolucyjnej specjalne znaczenie wynika z selekcji pod kątem strategii reprodukcyjnych, którą rozważymy poniżej. Bardzo specyficznym rodzajem doboru jest dobór płciowy.

Istnieje wiele innych klasyfikacji doboru naturalnego i nie zawsze istnieje konsensus wśród ewolucjonistów.

Rozdział IV. Dobór naturalny, czyli przetrwanie większości