Вчення про природний відбір створено Ч. ​​Дарвіном і А. Уоллесом, які розглядали його як головну творчу силу, що спрямовує еволюційний процес і визначає його конкретні форми.

Природним відбором називається процес, у результаті якого виживають і залишають потомство переважно особини з корисними даних умов спадковими ознаками.

Оцінюючи природний відбір з позицій генетики, можна зробити висновок, що він проводить, по суті, відбір позитивних мутацій і генетичних комбінацій, що виникають при статевому розмноженні, що покращують виживання в популяціях, і вибраковує всі негативні мутації та комбінації, що погіршують вижування. Останні просто гинуть. Природний відбір може діяти і на рівні відтворення організмів, коли ослаблені особини не дають повноцінного потомства, або взагалі не залишають потомства (наприклад, самці, які програли шлюбні поєдинки з сильнішими суперниками; рослини в умовах дефіциту світла або харчування тощо) .

При цьому відбираються або вибраковуються не просто якісь конкретні позитивні або негативні якостіорганізмів, а цілком генотипи, що несуть ці ознаки (включаючи багато інших ознак, що впливають подальші перебіг і швидкість еволюційних процесів).

Форми природного відбору

В даний час виділяють три основні форми природного відбору, які наводяться у шкільних підручниках із загальної біології.

Стабілізуючий природний відбір

Ця форма природного відбору характерна для стабільних умов існування, що не змінюються тривалий час. Тому в популяціях відбувається накопичення адаптацій та відбір генотипів (і утворених ними фенотипів), доцільних саме для існуючих умов. Коли популяції досягають певного набору пристроїв, оптимальних і достатніх для виживання в цих умовах, починає діяти стабілізуючий відбір, що відсікає крайні варіанти мінливості і сприяє збереженню деяких середніх консервативних ознак. Усі мутації та статеві рекомбінації, що призводять до відхилення від цієї норми, усуваються при стабілізуючому доборі.

Наприклад, довжина кінцівок у зайців повинна забезпечити їм досить швидке і стійке пересування, що дозволяє уникнути переслідуючого хижака. Якщо кінцівки будуть надто короткими, зайці не зможуть втекти від хижаків і стануть легкою здобиччю, не встигнувши дати потомство. Так із популяцій зайців видаляються носії генів коротколапості. Якщо кінцівки виявляться надто довгими, то біг зайців стане нестійким, вони перекидатимуться, і хижаки легко зможуть їх наздогнати. Це призведе до вилучення з популяцій зайців носіїв генів довголапості. Вижити і дати потомство зможуть лише особини, що мають оптимальну довжину кінцівок та оптимальне їх співвідношення з розмірами тулуба. Це і є проявом стабілізуючого відбору. Під його тиском усуваються генотипи, що відрізняються від якоїсь середньої та доцільної в цих умовах норми. Так само відбувається формування заступницького (маскуючого) забарвлення у багатьох видів тварин.

Те саме стосується форми та розмірів квіток, які повинні забезпечити стійке запилення їх комахами. Якщо квітки будуть мати занадто вузький віночок або короткі тичинки та маточки, то комахи не зможуть дістати до них своїми лапками та хоботками і квітки виявляться незапиленими і не дадуть насіння. Таким чином, відбувається формування оптимальних розмірів та форм квіток та суцвіть.

За дуже тривалих періодів дії стабілізуючого відбору можуть виникати деякі види організмів, фенотипи яких залишаються практично незмінними протягом багатьох мільйонів років, хоча їх генотипи, звичайно, зазнали за цей час зміни. Як приклади можна назвати кістеперу рибу латимерію, акул, скорпіонів та деяких інших організмів.

Рухомий відбір

Ця форма відбору типова для змінних умов середовища, коли виникає спрямований відбір у бік фактора, що змінюється. Так відбувається накопичення мутацій та зміна фенотипу, пов'язаних з цим фактором і призводять до відхилення від середньої норми. Прикладом може служити індустріальний меланіногенез, що проявився у метеликів березової п'ядениці і деяких інших видів лускокрилих, коли під впливом промислової кіптяви відбулося потемніння стовбурів беріз і білі по фарбуванню метелика (результат дії стабілізуючого відбору) стали помітні на цьому тлі, що обумовлено. Виграш здобули темні мутанти, які успішно розмножувалися в нових умовах і стали домінуючою формою у складі популяцій березової п'ядениці.

Зсувом середньої величини ознаки у бік фактора, що діє, можна пояснити появу теплолюбних і холодо-любивих, вологолюбних і посухостійких, солелюбних видів і форм у різних представників живого світу.

Наслідком дії рушійного відбору стали численні випадки пристосувань грибів, бактерій та інших збудників хвороб людини, тварин та рослин лікарським препаратамта різним отрутохімікатам. Так виникли стійкі до цих речовин форми.

При рушійному відборі зазвичай не відбувається дивергенції (розгалуження) ознак і одні ознаки та несучі їх генотипи плавно замінюються іншими, не утворюючи перехідних або форм, що ухиляються.

Дизруптивний, або розривний відбір

При цій формі відбору переваги одержують крайні варіанти пристроїв, а проміжні ознаки, що склалися в умовах стабілізуючого відбору, стають недоцільними в нових умовах, та їх носії вимирають.

Під впливом дизруптивного відбору формуються дві чи більше форми мінливості, які нерідко призводять до поліморфізму - існування двох або більше фенотипних форм. Цьому можуть сприяти різні умовипроживання усередині ареалу, що призводять до появи кількох локальних популяцій усередині виду (так званих екотипів).

Наприклад, постійні косовиці рослин призвели до появи у рослини великого брязкальця двох популяцій, що активно розмножуються в червні та серпні, так як регулярні косовиці стали причиною винищення середньої липневої популяції.

При тривалій дії дизруптивного відбору може статися утворення двох і більше видів, що заселяють одну територію, але виявляють активність у різні терміни. Наприклад, посухи, що часто повторюються в середині літа, несприятливі для грибів, призвели до появи весняних і осінніх видів і форм.

Боротьба за існування

Боротьба існування є основним діючим механізмом природного добору.

Ч. Дарвін звернув увагу, що у природі постійно існують дві протилежні тенденції розвитку:

1. прагнення до необмеженого розмноження та розселення та
2. перенаселеність, велика скупченість, вплив інших популяцій та умов життя, що неминуче призводять до виникнення боротьби за існування та обмеження розвитку видів та їх популяцій.

Тобто вид прагне зайняти всі можливі для його існування місцеперебування. Але реальність часто виявляється суворою, у результаті чисельність видів та його ареали виявляються значно обмежені. Саме боротьба за існування на тлі високого мутагенезу та комбінативної мінливості при статевому розмноженні призводить до перерозподілу ознак і її прямим наслідком є ​​природний відбір.

Вирізняють три основні форми боротьби за існування.

Міжвидова боротьба

Ця форма, як випливає з назви, складає міжвидовому рівні. Її механізмами є складні біотичні зв'язки, що виникають між видами:

Комбінації цих зв'язків можуть покращувати або погіршувати умови життя та темпи розмноження популяцій у природі.

Внутрішньовидова боротьба

Ця форма боротьби за існування пов'язана з перенаселеністю популяцій, коли між особинами одного виду виникає конкуренція за місце для життя - для гніздування, за світло (у рослин), вологу, елементи харчування, територію для полювання або випасання (у тварин) тощо . Проявляється вона, наприклад, у сутичках і бійках у тварин і в затіненні суперників за рахунок швидшого росту у рослин.

До цієї ж форми боротьби за існування відноситься і боротьба за самок (шлюбні турніри) у багатьох тварин, коли потомство може залишити тільки найсильніший самець, а слабкі та неповноцінні самці виключаються із відтворення та їх гени не передаються нащадкам.

Частиною цієї форми боротьби є турбота про потомство, що існує у багатьох тварин і дозволяє знизити смертність серед молодого покоління.

Боротьба з абіотичними факторами середовища

Ця форма боротьби найбільш гостро проявляється у роки з екстремальними погодними умовами – сильними посухами, повенями, заморозками, пожежами, градами, виверженнями тощо. У умовах можуть вижити і залишити потомство лише найсильніші і витривалі особини.

Роль відбору організмів в еволюції органічного світу

Найважливішим чинником еволюції (поруч із спадковістю, мінливістю та інші чинниками) є добір.

Еволюцію умовно можна поділити на природну та штучну. Природною називається еволюція, що у природі під впливом природних чинників середовища, виключаючи безпосередній прямий вплив людини.

Штучною називають еволюцію, що здійснюється людиною з метою виведення таких форм організмів, які задовольняють її потреби.

І в природній, і в штучній еволюції велику роль відіграє відбір.

Відбір - це або виживання більш пристосованих до середовища існування організмів, або вибраковування форм, що не відповідають певним критеріям.

У зв'язку з цим розрізняють дві форми відбору – штучний та природний.

Творча роль штучного відбору полягає в тому, що людина творчо підходить до виведення сорту рослин, породи тварин, штаму мікроорганізмів, комбінуючи різні методи селекції та відбору організмів з метою формування таких ознак, які найбільше відповідають потребам людини.

Природним відбором називають виживання особин, найбільш пристосованих до конкретних умов існування, та його можливість залишити повноцінне у умовах існування потомство.

В результаті генетичних досліджень стало можливим виділення двох видів природного відбору - стабілізуючого та рушійного.

Стабілізуючим називається такий вид природного відбору, у якому виживають ті особи, ознаки яких суворо відповідають даним конкретним умовам середовища, а організми з новими ознаками, що виникли внаслідок мутацій, гинуть чи дають повноцінного потомства.

Наприклад, рослина пристосована до запилення даних конкретним виглядомкомахи (має суворо певні розміри елементів квітки та їх будову). Виникла зміна - збільшився розмір філіжанки. Комаха вільно проникає всередину квітки, не зачіпаючи тичинок, за рахунок чого пилок не потрапляє на тіло комахи, що запобігає можливості запилення наступної квітки. Це призведе до того, що ця рослина не дасть потомства і виникла ознака не буде передана у спадок. При дуже малому розмірі філіжанки запилення взагалі неможливо, оскільки комаха не зможе проникнути в квітку.

Стабілізуючий відбір дозволяє подовжити історичний відрізок часу існування виду, оскільки це не дає можливості ознакам виду «розмиватися».

Рухомий відбір - це виживання тих організмів, які мають нові ознаки, дозволяють їм вижити за умов довкілля.

Прикладом рушійного відбору є виживання метеликів із темним забарвленням на тлі закопчених стволів берези в популяції метеликів, що мають світле забарвлення.

Роль рушійного відбору полягає у можливості виникнення нових видів, що поряд з іншими факторами еволюції уможливило появу сучасного різноманіття органічного світу.

Творча роль природного відбору полягає в тому, що через різні форми боротьби за існування в організмів виникають ознаки, що дозволяють найповніше пристосуватися до цих умов середовища. Ці корисні ознаки закріплюються в організмів з допомогою виживання особин, мають такі ознаки, і вимирання тих особин, які мають корисні ознаки відсутні.

Наприклад, північний олень пристосований до життя у полярній тундрі. Він може там вижити і дати нормальне плідне потомство, якщо зможе нормально добувати свій корм. У оленя кормом є ягель (оленячий мох, відноситься до лишайників). Відомо, що у тундрі довга зима та корм прихований під сніговим покривом, який оленю необхідно зруйнувати. Це стане можливим лише у разі наявності у оленя дуже сильних ніг, забезпечених широкими копитами. Якщо реалізується лише одна з цих ознак, то олень не виживе. Таким чином, в процесі еволюції виживають тільки ті особини, які мають дві описані вище ознаки (у цьому і полягає суть творчої ролі природного відбору стосовно північного оленя).

Важливо розуміти відмінності природного та штучного відбору. Вони такі:

1. штучний відбір здійснює людина, а природний відбір мимоволі реалізується у природі під впливом зовнішніх чинників середовища;
2. результатом штучного відбору є нові породи тварин, сорти рослин та штами мікроорганізмів з корисними для господарської діяльності людини ознаками, а при природному відборі виникають нові (будь-які) організми з ознаками, що дозволяють вижити в строго певних умовах середовища;
3. при штучному відборі ознаки, що виникли в організмів, можуть бути не тільки не корисними, вони можуть бути шкідливими для даного організму (але вони корисні для діяльності людини); при природному відборі ознаки, що виникли, корисні для даного організму в даному, конкретному середовищі його існування, так як вони сприяють кращому його виживанню в цьому середовищі;
4. природний відбір здійснюється з часу появи організмів Землі, а штучний - лише з приручення тварин і з появи землеробства (вирощування рослин у особливих умовах).

Отже, відбір є найважливішою рушійною силою еволюції та реалізується через боротьбу існування (останнє належить до природного добору).

ПРИРОДНИЙ ВІДБІР- результат боротьби за існування; він ґрунтується на переважному виживанні та залишенні потомства найбільш пристосованими особинами кожного виду та загибелі менш пристосованих організмів

УУ умовах постійної зміни середовища природний відбір усуває непристосовані форми і зберігає спадкові ухилення, що збігаються з напрямом умов існування, що змінилися. Відбувається або зміна норми реакції, або її розширення (Нормою реакціїназивається здатність організму реагувати пристосувальними змінами вплив факторів середовища; норма реакції – це межі модифікаційної мінливості, контрольованої генотипом даного організму). Ця форма відбору була відкрита Ч. Дарвіном та отримала назву рушійного .

Як приклад можна навести витіснення темнозабарвленої формою метелика березової п'ядениці вихідної світлої форми. На південному сході Англії минулого разом із світлозабарвленою формою метелика зрідка зустрічалися темнозабарвлені. У сільській місцевості на корі берези світле забарвлення виявляється захисним, вони непомітні, а темнозабарвлені, навпаки, виділяються на світлому тлі і стають легкою здобиччю птахів. В індустріальних зонах у зв'язку із забрудненням середовища промисловою кіптявою темнозабарвлені форми набувають переваги і швидко витісняють світлих. Так, із 700 видів метеликів у цій країні за останні 120 років змінили світле забарвлення на темне 70 видів нічних метеликів. Така сама картина спостерігається і в інших індустріальних зонах Європи. Аналогічними прикладами може бути поява комах, стійких до інсектицидів, форм мікроорганізмів, стійких до дії антибіотиків, поширення щурів, стійких до отрут, тощо.

Вітчизняний вчений І. І. Шмальгаузен відкрив стабілізуючу формувідбору, що діє у постійних умовах існування. Ця форма відбору спрямовано збереження існуючої норми. При цьому сталість норми реакції підтримується доти, доки залишається стабільною середовище, особи ж, що ухиляються від середньої норми, з популяції зникають. Наприклад, під час снігопаду та сильного вітру загинули короткокрилі та довгокрилі горобці, а вижили особини, які мали середні розміри крил. Або інший приклад: стійка сталість частин квітки в порівнянні з вегетативними органами рослини, так як пропорції квітки пристосовані до розмірів комах, що запиляють (джміль не може проникнути в занадто вузький віночок квітки, хоботок метелика не може торкнутися занадто коротких тичинок квіток з довгим віночком). Протягом мільйонів років стабілізуючий відбір оберігає види від суттєвих змін, але лише доти, доки умови життя суттєво не змінюються.

Виділяють також розриваючий, абодизруптивний , відбір, який у умовах різноманітної середовища: відбирається якийсь одна ознака, а кілька різних, кожен із яких сприяє виживання у вузьких межах ареалу популяції. Через це населення розчленовується на кілька груп. Наприклад, одні вовки в Кітскільських горах США схожі на легку хорт і полюють на оленів, інші вовки тієї ж місцевості, більш важкі, з короткими ногами, зазвичай нападають на стада овець. Дизруптивний відбір діє в умовах різкої зміни середовища: на периферії популяції виживають форми, що мають різноспрямовані зміни, вони дають початок новій групі, в якій набуває чинності стабілізуючий відбір. Жодна з форм відбору не зустрічається в природі чистому вигляді, Оскільки чинники середовища змінюються і діють у сукупності, як ціле. Однак у певні історичні відрізки часу одна з форм відбору може стати провідною.

Усі форми природного відбору становлять єдиний механізм, який, діючи на статистичній основі як кібернетичний регулятор, підтримує рівновагу популяцій з навколишніми умовами довкілля. Творча роль природного відбору полягає у усуненні непристосованих, а й у цьому, що він спрямовує виникаючі пристосування (результат мутацій і рекомбінацій), " вибираючи " у довгому ряду поколінь лише з них, які найбільше виявляються придатними у умовах існування що призводить до виникнення все нових і нових життєвих форм.

Форми природного відбору (Т.А. Козлова, В.С. Кучменко. Біологія в таблицях. М., 2000)

Рухаюча форма природного відбору починає діяти в умовах навколишнього середовища, що змінюються. При ньому набувають переваги особини з будь-яким відхиленням ознаки від того значення, яке характерне для більшості особин, тобто від середньої величини. Розмножуючись, особини з відхиленням ознаки від колишнього середнього значення, самі стають більшістю та носіями нового середнього значення. Таким чином ознака змінюється під дією навколишнього середовища, що змінюється.

Прикладом рушійного відбору є зміна кольору метелика березової п'ядениці з переважно білого на переважно чорний в Англії XVIII-XIX ст. Саме тоді там відбувався бурхливий розвиток виробництв, використовувалося вугілля, й у атмосферу викидалося багато сажі. Вона осідала на деревах, у тому числі березах, через що їхні стовбури ставали чорними. Березові п'яниці є їжею для птахів. Забарвлення метеликів дозволяє їм маскуватися, сидячи на деревах. Однак білі метелики стали помітними і частіше скльовувалися птахами. Коли чорні метелики стали менш помітними, виживали і залишали потомство. Через деякий час вся популяція метеликів-п'ядець стала переважно чорною. Таким чином, поки що берези були білими діяв стабілізуючий відбір, що знищував відхилення від норми (чорних метеликів). Але як тільки умови змінилися, перевагу отримав ознака, що відхиляється від норми, що зумовило зміну всієї популяції.

Іншим прикладом рушійної форми природного відбору є виникнення стійкості комах до отрутохімікатів. У популяціях комах майже завжди знаходяться особини, стійкі до тієї чи іншої отрути. Після загибелі основної маси особин популяції, вони розмножуються, у результаті вся популяція стає стійкою до конкретного отрути.

У комах, що мешкають у вітряних районах, редукуються крила. Бо інакше їх би забирало вітром. Їх крилаті предки, що опинилися в такому місцеперебуванні, гинули. Однак серед них були короткокрилі, які виживали. Вони залишали потомство, яке поступово все стало переважно безкрилим.

У предків жирафа були короткі шиї. Однак у місцях з тривалими посухами та недостатністю листя в нижній частині крон дерев перевагу отримували особини з довшими шиями, вони могли дотягнутися до високорозташованого листя. Такі тварини виживали та давали потомство. Поступово вся популяція стала складатися з особин із довгими шиями.

Форми природного відбору

Інтенсивність тиску відбору - його кількісна характеристика, напрямок природного відбору визначає якісний вплив на еволюцію. Залежно від напрямку виділяють різні форми природного відбору.

Генетичною основою будь-якої форми природного відбору є спадкова мінливість, а причиною вплив умов середовища. Мутанти, що були раніше менш пристосованими в порівнянні з нормальним генотипом, за сприятливої ​​для них зміни умов середовища отримують перевагу і поступово витісняють колишню норму. Результатом тривалої дії відбору є перетворення популяційного генофонду, заміна одних, кількісно переважаючих генотипів іншими.

Рухаюча форма природного відбору

Рухомий добір був описаний ще Ч. Дарвін. Сама назва «рухливий» говорить про те, що такий відбір виступає як творча сила еволюції. При рушійній формі відбору відбувається відсівання мутацій з одним значенням середньої ознаки, які замінюються мутаціями з іншим середнім значенням ознаки. Ця форма відбору виявляється легше за інших. Через війну дії рушійної форми відбору, наприклад, виникає збільшення розмірів нащадків проти предками (в еволюційному ряді кінських від мав розміри з лисицю копалини фенакодуса до сучасних осла, зебри, коня). Інші форми можуть зменшуватись у розмірах. Так, на острови Середземного моря потрапили наприкінці третинного періоду слони. У разі обмежених ресурсів острівних лісів перевагу мали особини з невеликими розмірами.

Латімерія. Фото: sybarite48

Мал. 24. Вище наведено 4 види реліктових форм

Мутації карликовості підхоплювалися рушійною формою відбору, а вихідні алелі, що визначали нормальний для слонів розмір, відсіювалися внаслідок загибелі великих особин. В результаті на островах Середземномор'я виникли карликові слони зростом до півтора метра (вони були винищені першими мисливцями, які заселили ці острови). Ч. Дарвін пояснював походження багатьох безкрилих комах, що живуть на океанічних островах, дією рушійного відбору.

Класичним прикладом дії рушійного відбору в природі є так званий індустріальний меланізм. У районах, які не піддавалися індустріалізації, у метелика березової п'ядениці біле забарвлення відповідає світлій березовій корі. Серед світлих метеликів на стовбурах беріз зустрічалися й темні, але вони були добре помітні та скльовувалися птахами. Розвиток промисловості призвів до забруднення повітря, і білі берези вкрилися шаром кіптяви. Тепер на темних стовбурах птахи набагато легше помічали не темні, а типові світлі метелики. Поступово в забруднених районах частота народження темних (мутантних) особин різко зросла і вони стали переважаючими, хоча ще порівняно недавно зустрічалися виключно рідко.

Переконливий приклад рушійного відбору - вироблення у мікроорганізмів, комах, мишоподібних гризунів стійкості до антибіотиків та отрутохімікатів. Численними дослідженнями встановлено, що вплив на мікроорганізми різними антибіотиками зумовлює відносно короткий термін стійкість до доз, що у багато разів перевищує вихідну. Це тим, що антибіотики виступають як чинника відбору, що сприяє виживанню стійких щодо нього мутантних форм. Завдяки швидкому розмноженню мікроорганізмів мутантні особини збільшуються в числі і утворюють нові популяції, несприйнятливі до дії антибіотиків. Збільшення дози або застосування сильніших препаратів знову створює умови для дії рушійного відбору, в результаті якого утворюються все більш стійкі популяції мікроорганізмів. Ось чому в медицині неухильно йде пошук нових форм антибіотиків, до яких ще не набули стійкості патогенні мікроби.

У країнах із передовою сільськогосподарською культурою все частіше відмовляються від хімічних засобів захисту рослин від шкідників (комах, грибків). Оскільки через обмежену кількість поколінь рушійним відбором фіксуються у шкідників мутації стійкості до хімічних речовин. Замість хімічної обробки визнано доцільним через 10-12 років замінювати старий сорт на новий, якого ще «не знайшли» шкідники.

Стабілізуючий відбір

Відомо, що реліктова рослина гінкго і нащадок першощерів гаттерію, а також кістепера риба-латимерія існують майже без зміни мільйонів років (рис. 24). Як пояснити таку стабільність видів, якщо у природі постійно відбувається мутаційний процес? Відповідь на це питання дає вчення про стабілізуючий відбір,розроблений найбільшим еволюціоністом І. І. Шмальгаузеном.

Стабілізуючий відбір спостерігається у разі, якщо умови довкілля тривалий час залишаються досить постійними. У відносно незмінному середовищі перевагу мають типові, добре пристосовані до неї особини з середнім виразом ознаки, а мутанти, що відрізняються від них, гинуть. Відомо багато прикладів стабілізуючого відбору.

Так, після снігопаду та сильних вітрів у Північній Америці було знайдено 136 оглушених, напівживих горобців, 72 з них вижили, а 64 загинули. Загиблі птахи мали або дуже довгі або дуже короткі крила. Особи із середніми, «нормальними», крилами виявилися витривалішими.

В результаті дії стабілізуючої форми відбору мутації з широкою нормою реакції заміщаються мутаціями з тим самим значенням середньої, але більш вузькою нормою реакції.

Стабілізуючий відбір веде до величезної фенотипічної однорідності популяції. Якщо він діє тривалий час, то складається враження, що населення чи вид не змінюються. Однак ця незмінність здається і стосується лише зовнішнього вигляду популяції, генофонд її продовжує змінюватися на основі появи мутацій з тим же значенням середньої, але з більш вузькою нормою реакції.

Стабілізуюча форма відбору й у людини. Відомо, що порушення по найдрібніших 21-22 парах хромосом ведуть до найтяжчого спадкового захворювання - синдрому Дауна. Якщо виникнуть відхилення у числі і формі більших хромосом, це призведе до загибелі запліднених яйцеклітин. Мимовільні (спонтанні) аборти часто спричинені загибеллю ембріонів з ненормальностями у хромосомах середніх розмірів.

Таким чином, стабілізуюча форма відбору протягом сотень тисяч та мільйонів поколінь оберігає види від суттєвих змін, від руйнівного впливу мутаційного процесу, вибраковуючи мутантні форми. Без стабілізуючого відбору було б стійкості (стабільності) у природі.

Стабілізуючий та рушійний відбори взаємопов'язані та представляють дві сторони одного процесу. Населення постійно змушені пристосовуватися до змін умов середовища. Руховий відбір зберігатиме генотипи, які найбільше відповідають змінам середовища. Коли умови середовища стабілізуються, відбір призведе до створення добре пристосованої до неї форми. З цього моменту в дію вступає стабілізуючий відбір, який буде підтримувати типові, переважаючі генотипи і усувати від розмноження мутантні форми, що ухиляються від середньої норми.

Дестабілізуючий відбір

Стабілізуючий відбір звужує норму реакції. Однак у природі нерідкі випадки, коли екологічна ніша виду з часом може виявитися ширшою. У цьому випадку селективну перевагу отримують особини та популяції з ширшою нормою реакції, що зберігають водночас теж середнє значення ознаки. У результаті йде процес, обернений до стабілізуючого відбору: перевагу отримують мутації з ширшою нормою реакції. Так, популяції озерних жаб, що живуть у ставках з різнорідною освітленістю, з чергуванням ділянок, зарослих ряскою, очеретом, рогозом, з «вікнами» відкритої води, характеризуються широким діапазоном мінливості забарвлення (результат дестабілізуючого відбору). Навпаки, у водоймах з однорідною освітленістю і забарвленням (ставки, зарослі ряскою, або відкриті ставки) діапазон мінливості фарбування жаб вузький (підсумок дії стабілізуючого відбору). Таким чином, дестабілізуюча форма відборуведе до розширення норми реакції.

Розривний (дизруптивний) відбір

Для багатьох популяцій характерний поліморфізм -існування двох або кількох форм за тією чи іншою ознакою. Поліморфізм не можна пояснити лише виникненням нових мутацій. Причини його можуть бути різними. Зокрема, він може бути обумовлений підвищеною відносною життєздатністю гетерозигот. В інших випадках поліморфізм може бути результатом дії особливої ​​форми відбору, що отримала назву розриваєабо дизруптивного.Ця форма відбору здійснюється в тих випадках, коли дві або більше генетично різні форми мають перевагу в різних умовах, наприклад, у різні сезони року.

Стабілізуючий Двигунний Двигунний

Мал. 25. Схема дії різних форм відбору

Добре вивчений випадок з переважним виживанням у зимовий сезон «червоних», а в літній «чорних» форм двоточкового сонечка. Дизруптивний відбір сприяє більш ніж одному фенотипу та спрямований проти середніх проміжних форм. Він хіба що розриває популяцію за цією ознакою кілька груп, що зустрічаються однією території, і може з участю ізоляції призвести до поділу популяції на дві і більше (рис. 25).

Творча роль природного добору. Критики дарвінізму приписували добору роль «сита» або «могильника», що усуває або сортує зміни в популяціях. Такий результат дії відбору у природі справді існує, але відбір як усуває менш пристосовані до середовища особини, а й визначає напрям еволюції, послідовно накопичуючи численні спадкові зміни. Як зазначалося вище, мутаційний процес, хвилі чисельності та інші еволюційні чинники поставляють матеріал для еволюції. Один і той самий матеріал (спадкові зміни) в залежності від напрямку відбору може призвести до різних результатів. Діючи необмежений час (мільйони та мільярди років), природний відбір разом з іншими еволюційними факторами, дрейфом генів та ізоляцією створив все велике розмаїття видів у живій природі, пристосованих до життя у різних куточках нашої планети.

Рухомий відбір- форма природного відбору, яка діє при спрямованомузміні умов довкілля. Описали Дарвін та Уоллес. У цьому випадку особини з ознаками, які відхиляються у певну сторону від середнього значення, набувають переваги. При цьому інші варіації ознаки (його відхилення у протилежний бік від середнього значення) зазнають негативного відбору.

У результаті популяції з покоління до покоління відбувається зсув середньої величини ознаки в певному напрямку. При цьому тиск рушійного відбору повинен відповідати пристосувальним можливостям популяції та швидкості мутаційних змін (інакше тиск середовища може призвести до вимирання).

Прикладом дії рушійного відбору є «індустріальний меланізм» у комах. «Індустріальний меланізм» є різке підвищення частки меланістичних (що мають темне забарвлення) особин у тих популяціях комах (наприклад, метеликів), які мешкають у промислових районах. Через промисловий вплив стовбури дерев значно потемніли, а також загинули світлі лишайники, через що світлі метелики стали краще видно для птахів, а темні - гірші. У XX столітті в ряді районів частка темнозабарвлених метеликів у деяких добре вивчених популяціях березової п'ядениці в Англії досягла 95%, у той час як вперше темний метелик ( morfa carbonaria) була відловлена ​​в 1848 році.

Рушійний відбір здійснюється за зміни навколишнього середовища або пристосуванні до нових умов при розширенні ареалу. Він зберігає спадкові зміни у певному напрямку, переміщуючи відповідно і норму реакції. Наприклад, при освоєнні грунту як довкілля у різних неспоріднених груп тварин кінцівки перетворилися на риючі.

Дата публікації: 2015-01-26; Прочитано: 555 | Порушення авторського права сторінки

studopedia.org - Студопедія. Орг - 2014-2018 рік. (0.003 с) ...

Форми природного відбору

І.І. Шмальгаузен визначив форми природного відбору:

Стабілізуючий - спрямований на підтримку середньої норми реакції ознаки організму та відхилення особин з крайньою нормою реакції у постійних умовах середовища. Відбір діє у постійних умовах середовища, консервативний, спрямований на збереження основних ознак виду у не зміненому стані.
2. Рушійний – призводить до закріплення ознак, що відхиляються від норми. Відбір діє змінних умовах середовища, призводить до зміни середньої норми реакції, еволюції виду.
3. Дизруптивний (розривний) - відбір, спрямований на збереження особин із крайніми ознаками та знищення особин із середніми ознаками. Діє в мінливих умовах, призводить до роз'єднання єдиної популяції та утворення двох нових популяцій з відмінними ознаками. Відбір може призвести до появи нових популяцій та видів. Наприклад, популяції безкрилих та крилатих форм комах.

Будь-яка форма відбору діє не випадково, а проходить через збереження та нагромадження корисних ознак. Відбір відбувається успішно у разі, коли більший спектр мінливості і різноманітні генотипи видів.

Виявляється у вигляді стійкого і певною мірою спрямованого зміни частоти алелю (генотипу, фенотипу) у популяції. Кінцевим результатом рушійної форми відбору є повне заміщення аллеля (генотипу, фенотипу) іншим алелем (генотипом, фенотипом). Таким чином, рушійний відбір призводить до зміни генетичної та фенотипної структури популяції.

У ході рушійного відбору підвищується середня пристосованість населення (але не обов'язково всіх її членів!).

Механізм рушійного відбору полягає у накопиченні та посиленні відхилень від первісного (нормального) варіанту ознаки. Ці відхилення виникають у ході дії елементарних еволюційних чинників. Надалі початковий варіант ознаки може бути відхиленням від норми.

Рухаючий відбір призводить до появи в популяції транзитивного, або перехідного поліморфізму. Поліморфізм – це одночасне співіснування у популяції двох і більше алелей одного гена, двох і більше генотипів чи фенотипів. Виявити цей тип поліморфізму важко, оскільки він існує у популяції протягом небагатьох (кілька десятків) поколінь.

Для того, щоб дізнатися скільки поколінь потрібно для зміни частоти рецесивного алелю, можна скористатися формулою:

t =1/q2 – 1/q1

Наприклад, алель альбінізму зустрічається в популяції з частотою q1 = 0,007, і бажано знизити цю частоту до q2 = 0,005. Тоді

t =1/0,005-1/0,007 =200 - 143 = 57 (поколінь)

Стабілізуючий відбір (відцентровий відбір) – сумарний результат дії двох і більше напрямків рушійного відбору на користь одного гено/фенотипу або групи генотипів зі подібним фенотипом. Стабілізуючий відбір спрямований на збереження генетичної та фенотипної структури популяції.

Стабілізуючий відбір проявляється у вигляді збереження частот алелів (генотипів, фенотипів) у популяції. Результатом стабілізуючого відбору є збереження такого стану популяції, у якому її середня пристосованість максимальна.

Розрізняють дві форми стабілізуючого відбору: відбір, що очищає, і відбір на різноманітність.

При відборі, що очищає, зберігається початковий (нормальний) варіант ознаки.

Відхилення від нормального варіанта ознаки знижують пристосованість особин та видаляються (елімінуються) з популяції. І тут частота однієї з алелей прагне до 1, а частоти інших алелей даного гена – до нуля.

При відборі на різноманітність відбір часто діє користь гетерозигот (перевага гетерозигот над гомозиготами називається наддомінуванням). Тоді в популяції тривалий час зберігається два і більше алелів одного гена в постійному співвідношенні. Стабілізуючий відбір на різноманітність призводить до появи та збереження у популяції збалансованого (стійкого) поліморфізму. Цей тип поліморфізму зберігається у популяціях невизначено довгий час.

Потужний відбір, що стабілізує, сприяє збереженню таксонів. Відомі численні персистентні форми - "живі копалини" (плечоногі, мечехвости, гаттерія, латимерія, гінкго). У мечехвістів внутрішньопопуляційний поліморфізм не менше, ніж у молодих видів членистоногих, проте будь-яке відхилення від середнього значення ознаки (від адаптивної норми) призводить до зниження пристосованості.

Теорію стабілізуючого відбору розробив Іван Іванович Шмальгаузен.

До стабілізуючого відбору часто відносять і відбір, що каналізує, - відбір на стійкість розвитку, на автономізацію онтогенезу (це питання докладніше буде розглянуто на відповідній лекції).

Дизруптивний відбір (відцентровий відбір) – сумарний результат дії двох і більше напрямків рушійного відбору на користь двох і більш рівнопристосованих гено/фенотипів або генотипних груп зі подібними фенотипами.

Дизруптивний відбір призводить до появи у популяції незбалансованого (нестійкого) поліморфізму. Для тривалого збереження у популяції цього поліморфізму необхідно виконання низки умов:

а) всі форми повинні бути дійсно рівнопристосовані: w(AA) = w(Aa) = w(aa);

б) обидві форми мають не схрещуватися між собою: k (aa × AA) → 0;

в) довкілля має бути неоднорідним у просторі та/або в часі.

Виконання навіть однієї з умов трапляється досить рідко, тому незбалансований поліморфізм у межах популяції – рідкісне явище. Найчастіше зустрічається сезонний поліморфізм у комах (метелики, сонечка), екологічно обумовлений поліморфізм у великих популяціях рослин, поліморфізм при нульовій пристосованості гетерозигот (тропічні метелики).

Існують різні класифікації форм відбору. p align="justify"> Широко використовується класифікація, заснована на характері впливу форм відбору на мінливість ознаки в популяції.

Рухомий відбір

Рухомий відбір- форма природного відбору, яка діє при спрямованомузміні умов довкілля. Описали Дарвін та Уоллес. У цьому випадку особини з ознаками, які відхиляються у певну сторону від середнього значення, набувають переваги. При цьому інші варіації ознаки (його відхилення у протилежний бік від середнього значення) зазнають негативного відбору. У результаті популяції з покоління до покоління відбувається зсув середньої величини ознаки в певному напрямку. При цьому тиск рушійного відбору повинен відповідати пристосувальним можливостям популяції та швидкості мутаційних змін (інакше тиск середовища може призвести до вимирання).

Прикладом дії рушійного відбору є «індустріальний меланізм» у комах. «Індустріальний меланізм» є різке підвищення частки меланістичних (що мають темне забарвлення) особин у тих популяціях комах (наприклад, метеликів), які мешкають у промислових районах. Через промисловий вплив стовбури дерев значно потемніли, а також загинули світлі лишайники, через що світлі метелики стали краще видно для птахів, а темні - гірші. У XX столітті в ряді районів частка темнозабарвлених метеликів у деяких добре вивчених популяціях березової п'ядениці в Англії досягла 95%, у той час як вперше темний метелик ( morfa carbonaria) була відловлена ​​в 1848 році.

Рушійний відбір здійснюється за зміни навколишнього середовища або пристосуванні до нових умов при розширенні ареалу. Він зберігає спадкові зміни у певному напрямку, переміщуючи відповідно і норму реакції. Наприклад, при освоєнні грунту як довкілля у різних неспоріднених груп тварин кінцівки перетворилися на риючі.

Стабілізуючий відбір

Стабілізуючий відбір- форма природного відбору, коли він його дія спрямовано проти особин, мають крайні відхилення від середньої норми, на користь особин із середньою вираженістю ознаки. Поняття стабілізуючого відбору ввів у науку та проаналізував І. І. Шмальгаузен.

Описано безліч прикладів дії стабілізуючого відбору у природі. Наприклад, на перший погляд здається, що найбільший внесок у генофонд наступного покоління мають робити особини з максимальною плідністю. Однак спостереження над природними популяціями птахів та ссавців показують, що це не так. Чим більше пташенят або дитинчат у гнізді, тим важче їх вигодувати, тим кожен з них менший і слабший. В результаті найбільш пристосованими виявляються особини із середньою плідністю.

Відбір на користь середніх значень було виявлено за багатьма ознаками. У ссавців новонароджені з дуже низькою і дуже високою вагою частіше гинуть при народженні або в перші тижні життя, ніж новонароджені із середньою вагою. Облік розміру крил у горобців, що загинули після бурі в 50-х роках під Ленінградом, показав, що більшість з них мали надто маленькі або надто великі крила. І в цьому випадку найбільш пристосованими виявились середні особини.

Дизруптивний відбір

Дизруптивний (розривний) відбір- форма природного відбору, у якому умови сприяють двом чи кільком крайнім варіантам (напрямам) мінливості, але з сприяють проміжному, середньому стану ознаки. В результаті може з'явитися кілька нових форм однієї вихідної. Дарвін описував дію дизруптивного відбору, вважаючи, що він лежить в основі дивергенції, хоч і не міг навести доказів його існування в природі. Дизруптивний відбір сприяє виникненню та підтримці поліморфізму популяцій, а деяких випадках може бути причиною видоутворення.

Одна з можливих у природі ситуацій, в якій набуває чинності дизруптивний відбір, - коли поліморфна популяція займає неоднорідне місцепроживання. При цьому різні форми пристосовуються до різних екологічних ніш або субніш.

Прикладом дизруптивного відбору є утворення двох рас біля брязкальця великого на сіножатей луках. У нормальних умовах терміни цвітіння та дозрівання насіння у цієї рослини покривають все літо. Але на сіножатей насіння дає переважно ті рослини, які встигають відцвісти і дозріти або до періоду косовиці, або цвітуть в кінці літа, після косовиці. В результаті утворюються дві раси брязкальце - ранньо-і пізньоквітуча.

Дизруптивний відбір здійснювався штучно в експериментах із дрозофілами. Відбір проводився за кількістю щетинок, залишалися лише особини з малою та великою кількістю щетинок. В результаті приблизно з 30-го покоління дві лінії розійшлися дуже сильно, незважаючи на те, що мухи продовжували схрещуватися між собою, здійснюючи обмін генами. У ряді інших експериментів (з рослинами) інтенсивне схрещування перешкоджало ефективному впливу дизруптивного відбору.

Підлоговий відбір

Підлоговий відбір- це природний відбір успіху у розмноженні. Виживання організмів є важливим, але з єдиним компонентом природного добору. Іншим найважливішим компонентом є привабливість для особин протилежної статі. Дарвін назвав це явище статевим відбором. "Ця форма відбору визначається не боротьбою за існування у відносинах органічних істот між собою або із зовнішніми умовами, але суперництвом між особинами однієї статі, зазвичай самцями, за володіння особинами іншої статі". Ознаки, які знижують життєздатність їх носіїв, можуть виникати і поширюватися, якщо переваги, які вони дають в успіху розмноження, значно вищі, ніж їхні недоліки для виживання. Було запропоновано дві основні гіпотези щодо механізмів статевого відбору. Згідно з гіпотезою «хороших генів» самка «розмірковує» таким чином: «Якщо цей самець, незважаючи на його яскраве оперення і довгий хвіст, якимось чином примудрився не загинути в лапах хижака і дожити до статевої зрілості, то, отже, він має гарні генами, які дозволили йому це. Отже, його варто вибрати як батька для своїх дітей: він передасть їм свої добрі гени». Вибираючи яскравих самців, самки вибирають добрі гени для своїх нащадків. Згідно з гіпотезою «привабливих синів» логіка вибору самок дещо інша. Якщо яскраві самці, з будь-яких причин, є привабливими для самок, то варто вибирати яскравого батька для своїх майбутніх синів, тому що його сини успадкують гени яскравого забарвлення і будуть привабливими для самок у наступному поколінні. Таким чином, виникає позитивна Зворотній зв'язокщо призводить до того, що з покоління в покоління яскравість оперення самців дедалі більше посилюється. Процес іде за наростаючою доти, доки досягне межі життєздатності. У виборі самців самки не більше і не менш логічні, ніж у всій іншій їх поведінці. Коли тварина відчуває спрагу, вона не міркує, що їй слід попити води, щоб відновити водно-сольовий баланс в організмі - вона йде на водопій, тому що відчуває спрагу. Так само і самки, вибираючи яскравих самців, слідують своїм інстинктами - їм подобаються яскраві хвости. Усі, кому інстинкт підказував інше поведінка, вони залишили потомства. Таким чином, ми обговорювали не логіку самок, а логіку боротьби за існування та природного відбору - сліпого та автоматичного процесу, який, діючи постійно з покоління в покоління, сформував усе те дивовижне розмаїття форм, забарвлень та інстинктів, яке ми спостерігаємо у світі живої природи .

38. Фізіологічна адаптація: поняття, як і що лежить у її основі.

Біологічна адаптація(Від лат. adaptatio- Пристосування) - Пристосування організму до умов існування. «[Життя] – постійне пристосування … до умов існування», – стверджував видатний російський фізіолог І. М. Іманалієва. - Організм без зовнішнього середовища, що підтримує його існування, неможливий; тому в наукове визначення організму має входити і середовище, що впливає на нього". При цьому: «…Кожен організм являє собою динамічне поєднання стійкості та мінливості, в якому мінливість служить його пристосувальним реакціям і, отже, захист його спадково закріплених констант». у гранично короткі проміжки часу мінливий у зв'язку з динамікою його функціональних станів та з гомеоретичною мінливістю його «гомеостатичних констант» (К. Уоддінгтон, 1964, 1970). системний підхідповинен лежати в основі сучасних знань про механізми та сутність процесу адаптації: «…Людина є … система …, як і будь-яка інша в природі, що підпорядковується неминучим і єдиним для всієї природи законам …» (І. П. Павлов, 1951).

Антропологія та концепції біології Курчанов Микола Анатолійович

Природний відбір

Природний відбір

Природний добір – найважливіший чинник еволюції. Дарвінізм (зокрема з урахуванням дарвінізму побудована СТЕ), як зазначалося вище, називають теорією природного добору.

Коротким і вдалим визначенням відбору може бути сформульоване І. Лернером: "Відбір - це диференціальне відтворення генотипів"(Lerner J., 1958). Дане визначення показує, що відтворення має на увазі не більш інтенсивне, а ефективніше розмноження. Дуже добре природний відбір охарактеризував один із засновників сучасної цитогенетики С. Дарлінгтон (1903–1981) – як процес перенесення «…з хімічного рівня мутації на біологічний рівеньадаптації»(Darlington С., 1958).

Роль природного відбору – це одне з ключових дискусійних питань еволюційної біології протягом усього її історії.

До середини XX століття, завдяки фундаментальним теоретичним розробкам І. І. Шмальгаузена та Дж. Сімпсона, в еволюційній біології сформувалося уявлення про три форми відбору.

Стабілізуючий відбір– це переважне виживання організмів, які мають ознаками, які мають помітних відхилень від норми, властивої даної популяції. Найбільш очевидний результат дії стабілізуючого відбору - стабілізація вже існуючої норми реакції за цією ознакою.

Рухомий відбір- Сприяє зрушенню середнього значення ознаки. При спрямованій зміні середовища частіше виживають особини, які мають індивідуальними особливостями, що відповідають цій зміні. Такий відбір сприяє закріпленню нової форми замість старої, що прийшла у невідповідність із умовами зовнішнього середовища, що змінилися.

Дизруптивний відбір- відбір, спрямований проти особин із середнім значенням ознак і веде до розриву популяції на кілька груп за цією ознакою.

Такий поділ знайшов хороше підтвердження у наступних експериментальних дослідженнях.

Мінливість ознаки популяції описується кривою нормального розподілу. Нормальний генотип призводить до розвитку особини, близької за своїми ознаками до середньої норми. моді) варіаційної кривої даної ознаки. Чим більше змінено генотип особини, тим рідше зустрічаються такі особини. Якщо генотип змінено настільки, що онтогенез не може призвести до розвитку статевозрілої особини, то така особина знаходиться поза варіаційною кривою (летальні мутації).

Крім зазначених трьох форм відбору, існує безліч інших класифікацій. У популяційній генетиці увагу акцентується зміну частоти алелів у популяції і виділяються такі варіанти відбору (Айала Ф., Кайгер Дж., 1988):

- Відбір проти рецесивного алелю;

- Відбір проти домінантного алелю;

- Відбір проти нейтрального алелю;

- Відбір на користь гетерозигот;

- Відбір проти гетерозигот;

- Частотно-залежний відбір.

Останній варіант дуже цікавий. Він характеризується зростанням ймовірності схрещування залежно від частоти генотипу, причому часто відбір відбувається на користь рідкісного алелю.

Важливу роль природі грає відбір на користь гетерозигот, що призводить до стійкого поліморфізму популяцій. В еволюційній екології особливе значеннянадається добору за стратегіями розмноження, які ми розглянемо далі. Дуже специфічним різновидом відбору є статевий відбір.

Існує безліч інших класифікацій природного відбору, причому не завжди серед еволюціоністів є єдність думок.

Розділ IV. Природний відбір, або виживання найбільш