Loodusliku valiku doktriini lõid Charles Darwin ja A. Wallace, kes pidasid seda peamiseks loovaks jõuks, mis juhib evolutsiooniprotsessi ja määrab selle konkreetsed vormid.

Looduslik valik on protsess, mille käigus jäävad ellu ja jätavad järglasi valdavalt teatud tingimustes kasulike pärilike omadustega isendid.

Hinnates looduslikku valikut geneetika seisukohalt, võime järeldada, et see valib sisuliselt välja positiivsed mutatsioonid ja geneetilised kombinatsioonid, mis tekivad sugulisel paljunemisel, parandades populatsioonide ellujäämist, ning lükkab tagasi kõik negatiivsed mutatsioonid ja kombinatsioonid, mis halvendavad organismide ellujäämist. Viimased lihtsalt surevad. Looduslik valik võib toimida ka organismide paljunemise tasandil, kui nõrgestatud isendid kas ei saa täisväärtuslikke järglasi või ei jäta üldse järglasi (näiteks paaritumise kaotanud isased võitlevad tugevamate rivaalidega; taimed valgus- või valgustingimustes). toitumisvaegus jne).

Sel juhul mitte ainult mõni konkreetne positiivne või negatiivsed omadused organismid, vaid täielikult neid tunnuseid kandvad genotüübid (sealhulgas paljud muud tunnused, mis mõjutavad evolutsiooniprotsesside edasist kulgu ja kiirust).

Loodusliku valiku vormid

Praegu on looduslikul valikul kolm peamist vormi, mis on toodud üldbioloogia kooliõpikutes.

Loodusliku valiku stabiliseerimine

See loodusliku valiku vorm on iseloomulik stabiilsetele eksisteerimistingimustele, mis ei muutu pikka aega. Seetõttu toimub populatsioonides kohanemiste ja genotüüpide (ja nende moodustatavate fenotüüpide) selektsiooni kogunemine, mis sobivad konkreetselt olemasolevate tingimuste jaoks. Kui populatsioonid saavutavad teatud kohanemiste kogumi, mis on antud tingimustes optimaalsed ja piisavad ellujäämiseks, hakkab toimima stabiliseeriv valik, mis lõikab ära äärmuslikud varieeruvuse variandid ja soodustab mõne keskmise konservatiivse omaduse säilimist. Kõik mutatsioonid ja seksuaalsed rekombinatsioonid, mis põhjustavad kõrvalekaldeid sellest normist, elimineeritakse stabiliseeriva valiku abil.

Näiteks peaks jäneste jäsemete pikkus tagama neile piisavalt kiire ja stabiilse liikumise, võimaldades neil põgeneda jälitava kiskja eest. Kui jäsemed on liiga lühikesed, ei pääse jänesed röövloomade eest ja muutuvad kergeks saagiks enne, kui neil on aega poegida. Nii eemaldatakse jäneste populatsioonidest lühikese jalaga geenide kandjad. Kui jäsemed on liiga pikad, muutub jäneste jooks ebastabiilseks, nad kukuvad ümber ja kiskjad võivad neile kergesti järele jõuda. See toob kaasa pikajalgsete geenide kandjate eemaldamise jäneste populatsioonidest. Ainult isendid, kellel on optimaalne jäsemete pikkus ja nende optimaalne suhe keha suurusesse, suudavad ellu jääda ja järglasi ilmale tuua. See on stabiliseeriva valiku ilming. Selle survel elimineeritakse genotüübid, mis erinevad antud tingimustes mingist keskmisest ja mõistlikust normist. Kaitsva (maskeeriva) värvuse teket esineb ka paljudel loomaliikidel.

Sama kehtib ka õite kuju ja suuruse kohta, mis peaks tagama jätkusuutliku tolmeldamise putukate poolt. Kui õitel on liiga kitsas korolla või lühikesed tolmukad ja seemned, siis ei pääse putukad käppade ja käpaga neile ligi ning õied on tolmeldamata ega tooda seemneid. Seega moodustub õite ja õisikute optimaalne suurus ja kuju.

Väga pikkade stabiliseerivate selektsiooniperioodide jooksul võivad tekkida mõned organismiliigid, mille fenotüübid jäävad peaaegu muutumatuks miljoneid aastaid, kuigi nende genotüübid on selle aja jooksul loomulikult muutunud. Näideteks on lobuimeline kala koelakant, haid, skorpionid ja mõned muud organismid.

Sõidu valik

Selline valikuvorm on tüüpiline muutuvatele keskkonnatingimustele, kui suunatud valik toimub muutuva teguri suunas. Nii kogunevad mutatsioonid ja muutub fenotüüp, mis on seotud selle teguriga ja viib kõrvalekaldumiseni keskmisest normist. Näitena võib tuua tööstusliku melaninogeneesi, mis avaldus kase-liblikate ja mõnede teiste liblikaliikide puhul, kui tööstusliku tahma mõjul tumenesid kasetüved ja sellel taustal hakkasid silma valged liblikad (selektiivsuse stabiliseerimise tulemus), mis põhjustas selle, et linnud sõid need kiiresti ära. Kasu said tumedad mutandid, kes paljunesid edukalt uutes tingimustes ja muutusid kasekoi populatsioonides domineerivaks vormiks.

Tunnuse keskmise väärtuse nihkumine aktiivse teguri suunas võib seletada soojus- ja külmalembeste, niiskust armastavate ja põuakindlate, soolalembeste liikide ja vormide ilmumist elumaailma erinevatele esindajatele.

Juhtimisvaliku tegevuse tagajärjel on esinenud arvukalt juhtumeid, kus seened, bakterid ja muud inimeste, loomade ja taimehaiguste patogeenid on kohanenud. ravimid ja mitmesugused pestitsiidid. Nii tekkisid nendele ainetele vastupidavad vormid.

Sõiduvaliku käigus tegelaste lahknemist (hargnemist) tavaliselt ei teki ning osad tegelased ja neid kandvad genotüübid asenduvad sujuvalt teistega, moodustamata ülemineku- või kõrvalekalduvaid vorme.

Häiriv või häiriv valik

Sellise selektsioonivormiga saavad eelised kohanemiste äärmuslikud variandid ning stabiliseeriva selektsiooni tingimustes välja kujunenud vahepealsed tunnused muutuvad uutes tingimustes sobimatuteks ning nende kandjad surevad välja.

Häiriva valiku mõjul moodustub kaks või enam varieeruvuse vormi, mis sageli viib polümorfismini – kahe või enama fenotüüpse vormi olemasolu. Seda saab hõlbustada erinevaid tingimusi elupaigad levila piires, mis toob kaasa mitmete kohalike populatsioonide (nn ökotüüpide) tekkimise liigi sees.

Näiteks põhjustas pidev taimede niitmine taime suure kahe populatsiooniga kõristi ilmumise, mis paljunes aktiivselt juunis ja augustis, kuna regulaarne niitmine põhjustas juuli keskmise populatsiooni hävimise.

Häiriva valiku pikaajalisel toimel võib tekkida kaks või enam liiki, mis asustavad samal territooriumil, kuid on aktiivsed erinevatel aegadel. Näiteks sagedased kesksuvised seentele ebasoodsad põuad tõid kaasa kevadiste ja sügiseste liikide ja vormide ilmumise.

Võitlus olemasolu eest

Olelusvõitlus on loodusliku valiku peamine toimimismehhanism.

C. Darwin juhtis tähelepanu asjaolule, et looduses on alati kaks vastandlikku arengusuunda:

1. piiramatu paljunemise ja leviku soov ning
2. ülerahvastatus, suur rahvamass, teiste populatsioonide ja elutingimuste mõju, mis paratamatult toovad kaasa olelusvõitluse tekke ning liikide ja nende populatsioonide arengu piiramise.

See tähendab, et liik püüab oma eksisteerimiseks hõivata kõik võimalikud elupaigad. Kuid tegelikkus on sageli karm, mille tulemusena on liikide arv ja elupaigad oluliselt piiratud. Just olelusvõitlus suure mutageneesi ja sugulisel paljunemisel kombineeritud varieeruvuse taustal viib tunnuste ümberjaotumiseni ning selle otsene tagajärg on looduslik valik.

Olelusvõitlusel on kolm peamist vormi.

Liikidevaheline võitlus

See vorm, nagu nimigi ütleb, viiakse läbi liikidevahelisel tasandil. Selle mehhanismid on keerulised biootilised suhted, mis tekivad liikide vahel:

Nende seoste kombinatsioonid võivad parandada või halvendada elutingimusi ja populatsioonide taastootmise kiirust looduses.

Liigisisene võitlus

Seda olelusvõitluse vormi seostatakse populatsioonide ülerahvastamisega, kui sama liigi isendite vahel tekib konkurents elukoha pärast - pesitsemise, valguse (taimedes), niiskuse, toitainete, jahipidamise või karjatamise territooriumi (loomadel) pärast. ) jne. See avaldub näiteks rüselustes ja kaklustes loomadega ning rivaalide varjutamises taimede kiirema kasvu tõttu.

See sama olelusvõitluse vorm hõlmab paljudel loomadel ka võitlust emaste pärast (paaritusturniirid), mil järglasi saavad jätta vaid tugevaim isasloom ning nõrgad ja kehvemad isased jäävad paljunemisest välja ning nende geenid ei kandu järglastele edasi.

Osa sellest võitlusest on järglaste eest hoolitsemine, mis eksisteerib paljudel loomadel ja aitab vähendada noorema põlvkonna suremust.

Abiootiliste keskkonnateguritega võitlemine

See võitluse vorm on kõige teravam äärmuslike ilmastikutingimustega aastatel – tugevad põuad, üleujutused, külmad, tulekahjud, rahe, pursked jne. Nendes tingimustes saavad ellu jääda ja järglasi jätta ainult kõige tugevamad ja vastupidavamad isendid.

Organismide valiku roll orgaanilise maailma arengus

Evolutsiooni kõige olulisem tegur (koos pärilikkuse, muutlikkuse ja muude teguritega) on valik.

Evolutsiooni võib jagada looduslikuks ja tehislikuks. Looduslikuks evolutsiooniks nimetatakse evolutsiooni, mis toimub looduses looduslike keskkonnategurite mõjul, jättes välja inimese otsese otsese mõju.

Kunstlikku evolutsiooni nimetatakse evolutsiooniks, mille inimene viib läbi organismide vormide arendamiseks, mis rahuldavad tema vajadusi.

Valik mängib olulist rolli nii looduslikus kui tehislikus evolutsioonis.

Selekteerimine on kas antud keskkonnaga paremini kohanenud organismide ellujäämine või teatud kriteeriumidele mittevastavate vormide hävitamine.

Sellega seoses eristatakse kahte valikuvormi - kunstlikku ja looduslikku.

Kunstliku valiku loov roll seisneb selles, et inimene läheneb loovalt taimesordi, loomatõu, mikroorganismide tüve aretamisele, kombineerides erinevaid valiku- ja organismide valiku meetodeid, et kujundada inimese vajadustele kõige paremini vastavad omadused.

Looduslik valik on konkreetsete eksistentsitingimustega kõige paremini kohanenud isendite ellujäämine ja nende võime jätta järglasi, kes on antud eksistentsitingimustes täielikult funktsionaalsed.

Geeniuuringute tulemusena sai võimalikuks eristada kahte tüüpi looduslikku valikut – stabiliseerivat ja juhitavat.

Stabiliseerumine on loodusliku valiku tüüp, kus ellu jäävad vaid need isendid, kelle omadused vastavad rangelt antud konkreetsetele keskkonnatingimustele, ning mutatsioonidest tulenevate uute omadustega organismid surevad või ei saa täisväärtuslikke järglasi.

Näiteks on taim kohandatud tolmeldamiseks antud konkreetne tüüp putukas (on lilleelementide ja nende struktuuri rangelt määratletud mõõtmed). Toimus muutus – tassi suurus suurenes. Putukas tungib vabalt õie sisse ilma tolmukaid puudutamata, tänu millele ei lange õietolm putuka kehale, mis välistab võimaluse tolmeldada järgmist õit. See toob kaasa asjaolu, et taim ei saa järglasi ja sellest tulenevat omadust ei pärida. Kui tupp on väga väike, on tolmeldamine üldiselt võimatu, kuna putukas ei suuda lillest läbi tungida.

Stabiliseeriv selektsioon võimaldab pikendada liigi ajaloolist eksisteerimisperioodi, kuna see ei lase liigi tunnuseid “erodeeruda”.

Juhtiv valik on nende organismide ellujäämine, kellel tekivad uued omadused, mis võimaldavad neil uutes tingimustes ellu jääda keskkond.

Sõiduvaliku näiteks on tumedavärviliste liblikate ellujäämine tahmunud kasetüvede taustal heledavärviliste liblikate populatsioonis.

Juhtiva selektsiooni roll on uute liikide tekkimise võimalus, mis koos muude evolutsiooniteguritega tegi võimalikuks orgaanilise maailma kaasaegse mitmekesisuse tekkimise.

Loodusliku valiku loov roll seisneb selles, et erinevate olelusvõitluse vormide kaudu arendavad organismid omadused, mis võimaldavad neil antud keskkonnatingimustega kõige täielikumalt kohaneda. Need kasulikud tunnused kinnistuvad organismides tänu selliste omadustega isendite ellujäämisele ja nende isendite väljasuremisele, kellel kasulikke tunnuseid ei ole.

Näiteks põhjapõdrad on kohanenud eluks polaartundras. Ta suudab seal ellu jääda ja normaalseid viljakaid järglasi ilmale tuua, kui ta saab normaalselt toitu. Hirve toiduks on sammal (põhjapõdrasammal, samblik). Teadaolevalt on tundras pikk talv ja lumikatte all on peidus toit, mille hirv vajab hävitamist. See saab võimalikuks ainult siis, kui hirvel on väga tugevad jalad, mis on varustatud laiade kabjadega. Kui ainult üks neist märkidest realiseerub, siis hirv ei jää ellu. Seega jäävad evolutsiooni käigus ellu vaid need isendid, kellel on kaks ülalkirjeldatud omadust (see on loodusliku valiku loova rolli olemus seoses põhjapõtradega).

Oluline on mõista loodusliku ja kunstliku valiku erinevusi. Nemad on:

1. kunstlikku valikut teostavad inimesed ja looduslik valik realiseerub looduses spontaanselt väliste keskkonnategurite mõjul;
2. kunstliku selektsiooni tulemuseks on uued loomatõud, taimesordid ja inimese majandustegevuseks kasulike omadustega mikroorganismide tüved ning loodusliku valikuga tekivad uued (mis tahes) organismid, mille tunnused võimaldavad neil ellu jääda rangelt määratletud keskkonnatingimustes;
3. kunstliku selektsiooni käigus ei pruugi organismides tekkivad tunnused mitte ainult mitte olla kasulikud, vaid need võivad olla antud organismile kahjulikud (aga on kasulikud inimtegevuseks); loodusliku valiku korral on saadud tunnused kasulikud antud organismile selle konkreetses eksisteerimiskeskkonnas, kuna need aitavad kaasa selle paremale ellujäämisele selles keskkonnas;
4. looduslikku valikut on teostatud alates organismide ilmumisest Maale ja kunstlikku valikut alles alates loomade kodustamisest ja põllumajanduse (taimede kasvatamine eritingimustes) tulekust.

Niisiis on valik evolutsiooni kõige olulisem liikumapanev jõud ja see realiseerub olelusvõitluse kaudu (viimane viitab looduslikule valikule).

LOODUSLIK VALIK on olelusvõitluse tulemus; see põhineb iga liigi kõige kohanenud isendite eelistatud ellujäämisel ja järglaste lahkumisel ning vähem kohanenud organismide surmal

IN Pideva keskkonnamuutuse tingimustes kõrvaldab looduslik valik kohandumata vormid ja säilitab pärilikud kõrvalekalded, mis langevad kokku muutunud eksistentsitingimuste suunaga. Toimub kas reaktsiooninormi muutus või selle laienemine (reaktsiooni norm nimetatakse keha võimeks reageerida adaptiivsete muutustega keskkonnategurite toimele; reaktsiooninorm on modifikatsiooni varieeruvuse piirid, mida kontrollib antud organismi genotüüp). Selle valikuvormi avastas Charles Darwin ja seda kutsuti sõites .

Näitena võib tuua kase-liblika algse heleda värvi nihutamise tumeda värviga. Kagu-Inglismaal leiti minevikus koos heledate liblikate vormiga aeg-ajalt ka tumedaid liblikaid. Maapiirkondades osutub kasetohal hele värvus kaitsvaks, tumedad aga paistavad heledal taustal silma ja muutuvad lindudele kergeks saagiks. Tööstuspiirkondades saavad tööstusliku tahmaga keskkonnareostuse tõttu eelise tumedad vormid ja asendavad kiiresti heledad. Nii on selle riigi 700 liblikaliigist viimase 120 aasta jooksul oma heledat värvi tumedaks muutnud 70 ööliblikaliiki. Sama pilt on näha ka teistes Euroopa tööstuspiirkondades. Sarnased näited hõlmavad putukamürkide resistentsete putukate esilekerkimist, antibiootikumiresistentsete mikroorganismide vorme, mürgiresistentsete rottide levikut jne.

Koduteadlane I. I. Shmalgauzen avastas stabiliseerivad vormi valik, mis toimib pidevates eksisteerimistingimustes. See valikuvorm on suunatud kehtiva normi säilitamisele. Sel juhul säilib reaktsiooninormi püsivus seni, kuni keskkond püsib stabiilsena, samas kui keskmisest normist kõrvale kalduvad isendid kaovad populatsioonist. Näiteks lumesaju ja tugeva tuule ajal surid lühi- ja pikatiivalised varblased, kuid ellu jäid keskmise tiiva suurusega isendid. Või teine ​​näide: lilleosade stabiilne püsivus võrreldes taime vegetatiivsete organitega, kuna õie proportsioonid on kohandatud tolmeldavate putukate suurusele (kimalane ei suuda tungida liiga kitsast lille õiekorollast , liblika kähar ei saa puudutada liiga lühikese pika õiepuuga õite tolmukaid). Miljonite aastate jooksul kaitseb stabiliseeriv valik liike oluliste muutuste eest, kuid ainult seni, kuni elutingimused oluliselt ei muutu.

Samuti eristatakse rebimine, võihäiriv , mitmekesises keskkonnas toimiv valik: valitakse mitte ainult üks tunnus, vaid mitu erinevat tunnust, millest igaüks soodustab ellujäämist populatsiooni kitsastes piirides. Seetõttu jaguneb elanikkond mitmeks rühmaks. Näiteks USA Kitskilli mägede mõned hundid näevad välja nagu kerge hurt ja jahivad hirve, samas kui teised sama piirkonna hundid, raskemad, lühikeste jalgadega, ründavad tavaliselt lambakarju. Häiriv selektsioon toimib keskkonna järsu muutumise tingimustes: mitmesuunaliste muutustega vormid jäävad püsima populatsiooni perifeeriasse, millest moodustub uus rühm, milles rakendub stabiliseeriv valik. Kumbki valikuvorm ei esine looduslikult puhtal kujul, kuna keskkonnategurid muutuvad ja toimivad tervikuna. Teatud ajalooperioodidel võib aga üks valikuvormidest saada juhtivaks.

Kõik loodusliku valiku vormid moodustavad ühtse mehhanismi, mis toimides statistilisel alusel küberneetilise regulaatorina, säilitab populatsioonide tasakaalu ümbritsevate keskkonnatingimustega. Loodusliku valiku loominguline roll ei ole mitte ainult kohanematu kõrvaldamine, vaid ka tekkivate kohanemiste (mutatsioonide ja rekombinatsioonide tulemuse) suunamine, “valides” pikast põlvkondade reast välja vaid need, mis antud olukorras on kõige sobivamad. eksistentsi tingimused , mis toob kaasa üha uute ja uute eluvormide tekkimise.

Loodusliku valiku vormid (T.A. Kozlova, V.S. Kutšmenko. Bioloogia tabelites. M., 2000)

Loodusliku valiku liikumapanev vorm hakkab muutuvates keskkonnatingimustes tegutsema. Sellega saavad eeliseid isikud, kellel on tunnuse mis tahes kõrvalekalle väärtusest, mis on iseloomulik enamikule indiviididele, st keskmisest väärtusest. Paljunedes muutuvad eelmisest keskmisest väärtusest kõrvalekaldumise tunnusega isendid ise enamuse ja uue keskmise väärtuse kandjateks. Seega muutub tunnus muutuva keskkonna mõjul.

Juhtimisvaliku näiteks on kaseliblika värvuse muutumine Inglismaal 18. ja 19. sajandil valdavalt valgest valdavalt mustaks. Sel ajal toimus tootmise kiire areng, kasutati kivisütt ja atmosfääri paiskus palju tahma. See asus puudele, sealhulgas kaskedele, muutes nende tüved mustaks. Kasekoi on lindudele toiduks. Liblikate värvus võimaldab neil end puude otsas istudes maskeerida. Valged liblikad said aga märgatavaks ja linnud nokitsesid neid sagedamini. Kui mustad liblikad muutusid vähem nähtavaks, jäid nad ellu ja jätsid järglasi. Mõne aja pärast muutus kogu ööliblika populatsioon valdavalt mustaks. Seega, kui kased olid valged, toimis stabiliseeriv valik, mis hävitas kõrvalekalded normist (mustad liblikad). Kuid niipea, kui tingimused muutusid, sai hälbiv tunnus eelise, mis põhjustas muutuse kogu populatsioonis.

Teine näide loodusliku valiku liikumapanevast vormist on putukate resistentsuse tekkimine pestitsiidide suhtes. Putukate populatsioonid sisaldavad peaaegu alati isendeid, kes on ühe või teise mürgi suhtes vastupidavad. Pärast suurema osa populatsiooni isendite surma nad paljunevad, mille tulemusena muutub kogu populatsioon konkreetse mürgi suhtes resistentseks.

Tuulistes piirkondades elavatel putukatel on tiivad vähenenud. Sest muidu oleks nad tuulega minema lennanud. Nende tiivulised esivanemad, kes sattusid sellisesse elupaika, hukkusid. Nende hulgas oli aga lühitiivalisi, kes jäid ellu. Nad jättis järglased, kes muutusid järk-järgult valdavalt tiibadeta.

Kaelkirjaku esivanemad olid lühema kaelaga. Pikaajalise põuaga ja puuvõrade alumises osas ebapiisavate lehtedega kohtades said aga eelise pikema kaelaga isendid, kes jõudsid kõrgel asuvate lehtedeni. Sellised loomad jäid ellu ja sünnitasid järglasi. Järk-järgult hakkas kogu populatsioon koosnema pika kaelaga isenditest.

Loodusliku valiku vormid

Valikusurve intensiivsus on selle kvantitatiivne omadus, mis määrab selle kvalitatiivse mõju evolutsioonile. Olenevalt suunast eristatakse erinevaid loodusliku valiku vorme.

Igasuguse loodusliku valiku vormi geneetiline alus on pärilik varieeruvus ja põhjus on keskkonnatingimuste mõju. Mutandid, mis olid varem normaalse genotüübiga võrreldes vähem kohanenud, keskkonnatingimuste soodsa muutusega, saavad eelise ja tõrjuvad järk-järgult välja varasema normi. Pikaajalise selektsiooni tulemuseks on populatsiooni genofondi transformatsioon, osade kvantitatiivselt domineerivate genotüüpide asendumine teistega.

Loodusliku valiku liikumapanev vorm

Sõiduvalikut kirjeldas Charles Darwin. Juba nimi "motiiv" viitab sellele, et selline valik toimib evolutsiooni loova jõuna. Selektsiooni juhtivas vormis elimineeritakse keskmise tunnuse ühe väärtusega mutatsioonid, mis asendatakse tunnuse erineva keskmise väärtusega mutatsioonidega. Seda valikuvormi on lihtsam tuvastada kui teisi. Valiku ajendava vormi toime tulemusena suureneb näiteks järglaste suurus võrreldes esivanematega (hobuslaste evolutsioonilises seerias alates rebasesuurusest fossiilist Phenacodus kuni tänapäevase eesli, sebrani ja hobune). Muude vormide suurus võib kahaneda. Nii jõudsid elevandid Vahemere saartele tertsiaari perioodi lõpus. Saaremetsade piiratud ressursside tingimustes oli eelis väikesekasvulistel isenditel.

Coelacanth. Foto: sybarite48

Riis. 24. Ülal on 4 tüüpi reliktvorme

Kääbuse mutatsioonid korjas üles selektsiooni juhtiv vorm ja algsed alleelid, mis määrasid elevantide normaalse suuruse, kõrvaldati suurte isendite surma tõttu. Selle tulemusena ilmusid Vahemere saartele kuni pooleteise meetri kõrgused kääbuselevandid (need hävitasid esimesed jahimehed, kes need saared asustasid). Charles Darwin selgitas paljude ookeanisaartel elavate tiibadeta putukate päritolu sõiduvaliku tegevusega.

Klassikaline näide sõiduvaliku toimimisest looduses on nn tööstuslik melanism. Industrialiseerimata piirkondades on koiliblikas valge värvusega, mis sobib heleda kasekoorega. Kaskede tüvedel olevate heledate liblikate hulgas oli ka tumedaid, kuid need olid selgelt nähtavad ja lindude poolt nokitsetud. Tööstuse areng tõi kaasa õhusaaste ja valged kased kattusid tahmakihiga. Nüüd märkasid linnud tumedatel tüvedel palju kergemini mitte tumedaid, vaid tüüpilisi heledaid liblikaid. Järk-järgult suurenes saastunud aladel tumedate (mutantsete) isendite esinemissagedus järsult ja nad muutusid ülekaalukaks, kuigi suhteliselt hiljuti olid nad äärmiselt haruldased.

Veenv näide valiku juhtimisest on mikroorganismide, putukate ja hiirelaadsete näriliste resistentsuse kujunemine antibiootikumide ja pestitsiidide suhtes. Paljud uuringud on näidanud, et mikroorganismide kokkupuude erinevate antibiootikumidega põhjustab suhteliselt lühikese aja jooksul resistentsuse esialgsest mitu korda suuremate annuste suhtes. Seda seletatakse asjaoluga, et antibiootikumid toimivad selektsioonifaktorina, mis soodustab selle suhtes resistentsete mutantsete vormide ellujäämist. Mikroorganismide kiire vohamise tõttu suureneb mutantsete isendite arv ja moodustuvad uued populatsioonid, mis on antibiootikumide toime suhtes resistentsed. Doosi suurendamine või kangemate ravimite kasutamine loob taas tingimused sõiduvaliku toimimiseks, mille tulemusena moodustuvad järjest stabiilsemad mikroorganismide populatsioonid. Seetõttu otsib meditsiin pidevalt uusi antibiootikumide vorme, mille suhtes patogeensed mikroobid pole veel resistentsust omandanud.

Arenenud põllumajanduskultuuriga riikides loobutakse järjest enam kahjurite (putukate, seente) vastastest keemilistest taimekaitsevahenditest. Kuna pärast piiratud arvu põlvkondi fikseeritakse selektsiooni abil kahjurites kemikaaliresistentsuse mutatsioonid. Keemilise töötlemise asemel peetakse soovitavaks vana sort 10-12 aasta pärast uuega asendada, mida kahjurid pole veel “leidnud”.

Stabiliseeriv valik

Teadaolevalt on reliktne taim hõlmikpuu ja esimeste sisalike järeltulija Hatteria, aga ka laba-uimkala koelakant eksisteerinud peaaegu muutumatuna miljoneid aastaid (joon. 24). Kuidas seletada sellist liikide stabiilsust, kui looduses toimub pidevalt mingi mutatsiooniprotsess? Vastuse sellele küsimusele annab õpetus valiku stabiliseerimine, mille on välja töötanud suurim evolutsionist I. I. Shmalgauzen.

Stabiliseerivat valikut täheldatakse siis, kui keskkonnatingimused püsivad pikka aega üsna konstantsena. Suhteliselt muutumatus keskkonnas on eeliseks tüüpilised, hästi kohanenud, tunnuse keskmise ekspressiooniga isendid ja neist erinevad mutandid surevad. On teada palju näiteid selektsiooni stabiliseerimisest.

Nii leiti pärast lumesadu ja tugevaid tuuli Põhja-Ameerikas 136 uimastatud poolsurnud koduvarblast, neist 72 jäi ellu ja 64 suri. Surnud lindudel olid kas väga pikad või väga lühikesed tiivad. Keskmiste, “normaalsete” tiibadega isendid osutusid vastupidavamaks.

Stabiliseeriva selektsioonivormi toime tulemusena asenduvad laia reaktsiooninormiga mutatsioonid sama keskmise väärtusega, kuid kitsama reaktsiooninormiga mutatsioonidega.

Stabiliseeriv valik toob kaasa populatsiooni suurema fenotüübilise homogeensuse. Kui see kestab kaua, tundub, et populatsioon või liik ei muutu. See muutumatus on aga näiline ja puudutab ainult populatsiooni välist välimust, samas kui selle genofond muutub jätkuvalt sama keskmise väärtusega, kuid kitsama reaktsioonikiirusega mutatsioonide ilmnemisel.

Valiku stabiliseeriv vorm on omane ka inimestele. On teada, et kõige väiksemate 21-22 kromosoomipaaride häired põhjustavad kõige raskema päriliku haiguse - Downi sündroomi. Kui suuremate kromosoomide arvus ja kujus esinevad kõrvalekalded, põhjustab see viljastatud munarakkude surma. Spontaansete abortide põhjuseks on sageli embrüote surm, millel on kõrvalekalded keskmise suurusega kromosoomides.

Seega kaitseb selektsiooni stabiliseeriv vorm sadade tuhandete ja miljonite põlvkondade jooksul liike oluliste muutuste eest, mutatsiooniprotsessi hävitava mõju eest, hävitades mutantseid vorme. Ilma stabiliseeriva valikuta poleks eluslooduses stabiilsust (stabiilsust).

Stabiliseerimis- ja sõiduvalikud on omavahel seotud ja esindavad sama protsessi kahte poolt. Populatsioonid on pidevalt sunnitud kohanema keskkonnatingimuste muutustega. Sõiduvalik säilitab genotüübid, mis on keskkonna muutustega kõige paremini kooskõlas. Sellest hetkest alates tuleb mängu stabiliseeriv selektsioon, mis säilitab tüüpilised domineerivad genotüübid ja kõrvaldab sigimisel keskmisest normist kõrvalekalduvad mutantsed vormid.

Destabiliseeriv valik

Stabiliseeriv valik ahendab reaktsiooninormi. Looduses on aga sageli juhtumeid, kus liigi ökoloogiline nišš võib aja jooksul avarduda. Sel juhul saavad laiema reaktsiooninormiga isendid ja populatsioonid selektiivse eelise, säilitades samal ajal tunnuse keskmise väärtuse. Selle tulemusena toimub protsess, mis on vastupidine stabiliseerivale valikule: laiema reaktsioonikiirusega mutatsioonid saavad eelise. Seega iseloomustab heterogeense valgustusega tiikides elavate järvekonnade populatsioone, kus vahelduvad pardlille, pilliroo, kassiga võsastunud alad ja avatud vee “akendega”, lai värvide varieeruvus (destabiliseeriva valiku tulemus). Vastupidi, ühtlase valgustuse ja värviga veekogudes (pardirohuga täielikult võsastunud tiigid või avatud tiigid) on konnade värvide varieeruvus kitsas (valiku stabiliseerimise tulemus). Seega destabiliseeriv valikuvorm viib reaktsiooninormi laienemiseni.

Häiriv valik

Iseloomulik paljudele populatsioonidele polümorfism - kahe või enama vormi olemasolu ühe või teise tunnuse alusel. Polümorfismi ei saa seletada ainult uute mutatsioonide esinemisega. Põhjused võivad olla erinevad. Eelkõige võib see olla tingitud heterosügootide suurenenud suhtelisest elujõulisusest. Muudel juhtudel võib polümorfism olla erilise valiku, nn rebimine või häiriv. Selline valikuvorm leiab aset siis, kui kahel või enamal geneetiliselt erineval vormil on eelis erinevates tingimustes, näiteks erinevatel aastaaegadel.

Stabiliseeriv liikumine häiriv

Riis. 25. Erinevate valikuvormide tegevusskeem

Hästi on uuritud juhtum kahetähnilise lepatriinu “punaste” vormide valdava ellujäämisega talvisel hooajal ja kahetäpilise lepatriinu “mustade” vormide ellujäämisega suvehooajal. Häiriv valik soosib rohkem kui ühte fenotüüpi ja on suunatud vahepealsete vahevormide vastu. Tundub, et see rebib populatsiooni selle tunnuse järgi mitmeks samal territooriumil leiduvaks rühmaks ja võib isolatsiooni osalusel viia populatsiooni jagunemiseni kaheks või enamaks (joonis 25).

Loodusliku valiku loominguline roll. Darvinismi kriitikud omistasid valikule "sõela" või "hauakaevaja" rolli, kõrvaldades või sorteerides muutusi populatsioonides. Selline valiku tulemus on looduses tegelikult olemas, kuid selektsioon mitte ainult ei kõrvalda keskkonnaga vähem kohanenud isendeid, vaid määrab ka evolutsiooni suuna, kuhjudes järjestikku arvukalt pärilikke muutusi. Nagu eespool juba mainitud, pakuvad evolutsiooni materjali mutatsiooniprotsess, arvulained ja muud evolutsioonilised tegurid. Sama materjal (pärilikud muutused) võib sõltuvalt valiku suunast viia erinevate tulemusteni. Piiramatult (miljoneid ja miljardeid aastaid) toimides on looduslik valik koos teiste evolutsiooniliste tegurite, geneetilise triivi ja isolatsiooniga loonud looduses tohutu liikide mitmekesisuse, mis on kohanenud eluks meie planeedi eri osades.

Sõidu valik- loodusliku valiku vorm, mis toimib siis, kui suunatud muutuvaid keskkonnatingimusi. Kirjeldanud Darwin ja Wallace. Sel juhul saavad eeliseid isikud, kelle tunnused kalduvad teatud suunas keskmisest väärtusest kõrvale. Sel juhul on negatiivse valiku all ka tunnuse muud variatsioonid (selle kõrvalekalded keskmisest väärtusest vastupidises suunas).

Selle tulemusena toimub populatsioonis põlvest põlve tunnuse keskmise väärtuse nihe teatud suunas. Sel juhul peab sõiduvaliku surve vastama populatsiooni kohanemisvõimele ja mutatsioonimuutuste kiirusele (vastasel juhul võib keskkonnasurve viia väljasuremiseni).

Juhtimisvaliku tegevuse näide on putukate "tööstuslik melanism". "Tööstuslik melanism" on melanistlike (tumedavärviliste) isendite osakaalu järsk tõus tööstuspiirkondades elavates putukate (näiteks liblikate) populatsioonides. Tööstusliku mõju tõttu tumenesid oluliselt puutüved, surid ka heledad samblikud, mistõttu heledad liblikad muutusid lindudele paremini ja tumedad vähem nähtavaks. 20. sajandil ulatus Inglismaal mõnes piirkonnas mõnes hästi uuritud ööliblika populatsioonis tumedat värvi liblikate osakaal 95%-ni, samal ajal kui esimest korda tumedat värvi liblikate ( morpha carbonaria) tabati 1848. aastal.

Sõiduvalik toimub siis, kui keskkond muutub või kohandub uute tingimustega, kui sõiduulatus laieneb. See säilitab pärilikud muutused teatud suunas, liigutades vastavalt reaktsioonikiirust. Näiteks mulla kui elupaiga kujunemise käigus tekkisid erinevatel üksteisega mitteseotud loomarühmadel jäsemed, mis muutusid kaevuvateks jäsemeteks.

Avaldamise kuupäev: 2015-01-26; Loetud: 555 | Lehe autoriõiguste rikkumine

studopedia.org – Studopedia.Org – 2014-2018 (0,003 s)…

Loodusliku valiku vormid

I.I. Schmalhausen määratles loodusliku valiku vormid:

Stabiliseeriv - eesmärk on säilitada organismi tunnuse keskmine reaktsiooninorm ja äärmusliku reaktsiooninormiga isendite kõrvalekalle konstantsetes keskkonnatingimustes. Selektsioon toimib püsivates keskkonnatingimustes, konservatiivne, eesmärgiga säilitada liigi põhiomadused muutumatul kujul.
2. Autojuhtimine – viib normist kõrvale kalduvate märkide konsolideerumiseni. Selektsioon toimib muutuvates keskkonnatingimustes, mis põhjustab muutusi keskmises reaktsioonikiiruses ja liigi arengus.
3. Häiriv (rebiv) - valik, mille eesmärk on äärmuslike omadustega isendite säilitamine ja keskmiste omadustega isendite hävitamine. Toimib muutuvates tingimustes, viib ühe populatsiooni eraldumiseni ja kahe uue populatsiooni moodustumiseni suurepärased märgid. Selekteerimine võib viia uute populatsioonide ja liikide tekkeni. Näiteks tiibadeta ja tiivuliste vormide populatsioonid.

Igasugune valikuvorm ei toimi juhuslikult, vaid läbib kasulike omaduste säilimise ja kogunemise. Selekteerimine toimub edukalt, kui liikide varieeruvus on suurem ja genotüübid on mitmekesisemad.

Avaldub populatsiooni alleeli (genotüübi, fenotüübi) sageduse stabiilse ja teatud määral ka suunamuutuse kujul. Valiku juhtiva vormi lõpptulemuseks on alleeli (genotüüp, fenotüüp) täielik asendamine teise alleeliga (genotüüp, fenotüüp). Seega toob selektsioon kaasa muutusi populatsiooni geneetilises ja fenotüübilises struktuuris.

Sõiduvaliku käigus elanikkonna (aga mitte tingimata kõigi selle liikmete!) keskmine kehaline võimekus tõuseb.

Juhtiva valiku mehhanism on tunnuse algsest (tavalisest) versioonist kõrvalekallete kuhjumine ja tugevdamine. Need kõrvalekalded ilmnevad elementaarsete evolutsiooniliste tegurite toimel. Tulevikus võib sümptomi esialgne versioon muutuda normist kõrvalekaldeks.

Juhtiv valik toob kaasa transitiivse või üleminekupolümorfismi ilmnemise populatsioonis. Polümorfism on ühe geeni, kahe või enama genotüübi või fenotüübi kahe või enama alleeli samaaegne kooseksisteerimine populatsioonis. Seda tüüpi polümorfismi on raske tuvastada, kuna see eksisteerib populatsioonis mõne (mitu kümneid) põlvkondi.

Et teada saada, mitu põlvkonda kulub retsessiivse alleeli sageduse muutmiseks, võite kasutada valemit:

t = 1/q2 – 1/q1

Näiteks albinismi alleel esineb populatsioonis sagedusega q1 = 0,007 ja seda sagedust on soovitav vähendada väärtuseni q2 = 0,005. Siis

t = 1/0,005–1/0,007 = 200–143 = 57 (põlvkonda)

Stabiliseeriv selektsioon (tsentripetaalne selektsioon) on kahe või enama selektsiooni suuna toime kogutulemus ühe geno/fenotüübi või sarnase fenotüübiga genotüüpide rühma kasuks. Stabiliseeriv selektsioon on suunatud populatsiooni geneetilise ja fenotüübilise struktuuri säilitamisele.

Stabiliseeriv selektsioon avaldub alleelisageduste (genotüüpide, fenotüüpide) säilimisena populatsioonis. Stabiliseeriva valiku tulemuseks on populatsiooniseisundi säilimine, kus selle keskmine sobivus on maksimaalne.

Valiku stabiliseerimiseks on kaks vormi: puhastav selektsioon ja mitmekesisuse valimine.

Puhastava valiku käigus säilib tunnuse algne (normaalne) variant.

Tunnuse normaalsest variandist kõrvalekalded vähendavad indiviidide sobivust ja eemaldatakse (elimineeritakse) populatsioonist. Sel juhul kipub ühe alleeli sagedus olema 1 ja antud geeni teiste alleelide sagedus nulli.

Mitmekesisuse järgi selekteerimisel toimib valik sageli heterosügootide kasuks (heterosügootide paremust homosügootidest nimetatakse üledominantsiks). Siis püsivad ühe geeni kaks või enam alleeli populatsioonis pikka aega konstantses vahekorras. Mitmekesisuse selektsiooni stabiliseerimine toob kaasa tasakaalustatud (stabiilse) polümorfismi tekkimise ja säilimise populatsioonis. Seda tüüpi polümorfism püsib populatsioonides lõputult.

Võimas stabiliseeriv valik soodustab taksonite säilimist. Tuntud on arvukalt püsivaid vorme - "elusfossiile" (käsijalgsed, hobuserauakrabid, hatteria, koelakant, hõlmikpuu). Hobuserauakrabide populatsioonisisene polümorfism ei ole väiksem kui noortel lülijalgsetel, kuid mis tahes kõrvalekalle tunnuse keskmisest väärtusest (kohanemisnormist) viib kehalise võimekuse languseni.

Stabiliseeriva valiku teooria töötas välja Ivan Ivanovitš Shmalhausen.

Stabiliseeriv selektsioon hõlmab sageli kanaliseerivat selektsiooni - valikut arengu stabiilsuse, ontogeneesi autoniseerimise jaoks (sellest küsimusest tuleb täpsemalt juttu vastavas loengus).

Häiriv selektsioon (tsentrifugaalne selektsioon) on kahe või enama selektsiooni suuna tegevuse kogutulemus kahe või enama võrdselt kohanenud genotüübi/fenotüübi või sarnaste fenotüüpidega genotüüpide rühma kasuks.

Häiriv valik toob kaasa tasakaalustamata (ebastabiilse) polümorfismi ilmnemise populatsioonis. Seda tüüpi polümorfismi pikaajaliseks püsimiseks populatsioonis peavad olema täidetud mitmed tingimused:

a) kõik vormid peavad olema tõeliselt võrdselt kohandatud: w (AA) = w (Aa) = w (aa);

b) mõlemad vormid ei tohi ristuda: k (aa × AA) → 0;

c) elupaik peab olema ruumis ja/või ajas heterogeenne.

Isegi ühe tingimuse täitmine on üsna haruldane, seega on tasakaalustamata polümorfism populatsiooni sees haruldane. Levinuimad on putukate (liblikad, lepatriinud) hooajaline polümorfism, suurte taimepopulatsioonide keskkonnast tingitud polümorfism, heterosügootide nullsobivusega polümorfism (troopilised liblikad).

Valikuvormide klassifikatsioonid on erinevad. Laialdaselt kasutatakse klassifikatsiooni, mis põhineb valikuvormide mõju olemusele populatsiooni tunnuse varieeruvusele.

Sõidu valik

Sõidu valik- loodusliku valiku vorm, mis toimib siis, kui suunatud muutuvaid keskkonnatingimusi. Kirjeldanud Darwin ja Wallace. Sel juhul saavad eeliseid isikud, kellel on keskmisest väärtusest teatud suunas kõrvalekalduvad tunnused. Sel juhul on negatiivse valiku all ka tunnuse muud variatsioonid (selle kõrvalekalded keskmisest väärtusest vastupidises suunas). Selle tulemusena toimub populatsioonis põlvest põlve tunnuse keskmise väärtuse nihe teatud suunas. Sel juhul peab sõiduvaliku surve vastama populatsiooni kohanemisvõimele ja mutatsioonimuutuste kiirusele (vastasel juhul võib keskkonnasurve viia väljasuremiseni).

Juhtimisvaliku tegevuse näide on putukate "tööstuslik melanism". "Tööstuslik melanism" on melanistlike (tumedavärviliste) isendite osakaalu järsk tõus tööstuspiirkondades elavates putukate (näiteks liblikate) populatsioonides. Tööstusliku mõju tõttu tumenesid oluliselt puutüved, surid ka heledad samblikud, mistõttu heledad liblikad muutusid lindudele paremini ja tumedad vähem nähtavaks. 20. sajandil ulatus Inglismaal mõnes piirkonnas mõnes hästi uuritud ööliblika populatsioonis tumedat värvi liblikate osakaal 95%-ni, samal ajal kui esimest korda tumedat värvi liblikate ( morpha carbonaria) tabati 1848. aastal.

Sõiduvalik toimub siis, kui keskkond muutub või kohandub uute tingimustega, kui sõiduulatus laieneb. See säilitab pärilikud muutused teatud suunas, liigutades vastavalt reaktsioonikiirust. Näiteks mulla kui elupaiga kujunemise käigus tekkisid erinevatel üksteisega mitteseotud loomarühmadel jäsemed, mis muutusid kaevuvateks jäsemeteks.

Stabiliseeriv valik

Stabiliseeriv valik- loodusliku valiku vorm, mille puhul selle toime on suunatud keskmisest normist äärmuslike kõrvalekalletega isendite vastu, tunnuse keskmise väljendusega isendite kasuks. Stabiliseeriva valiku mõiste tõi teadusesse ja analüüsis I. I. Shmalgauzen.

Kirjeldatud on palju näiteid selektsiooni stabiliseerimisest looduses. Näiteks esmapilgul tundub, et kõige suurema panuse järgmise põlvkonna genofondi peaksid andma maksimaalse viljakusega isendid. Lindude ja imetajate looduslike populatsioonide vaatlused näitavad aga, et see nii ei ole. Mida rohkem tibusid või poegi pesas on, seda keerulisem on neid toita, seda väiksem ja nõrgem on igaüks neist. Selle tulemusena on keskmise viljakusega isendid kõige sobivamad.

Mitmete tunnuste puhul on leitud valik keskmise poole. Imetajatel surevad väga väikese ja väga suure kaaluga vastsündinutel suurem tõenäosus sündides või esimestel elunädalatel kui keskmise kehakaaluga vastsündinutel. 50ndatel Leningradi lähedal tormi järel surnud varblaste tiibade suuruse arvessevõtmine näitas, et enamikul neist olid tiivad liiga väikesed või liiga suured. Ja sel juhul osutusid keskmised isendid kõige kohanemateks.

Häiriv valik

Häiriv valik- loodusliku valiku vorm, mille puhul tingimused soosivad kaht või enamat varieeruvuse äärmuslikku varianti (suunda), kuid ei soosi tunnuse vahepealset, keskmist seisundit. Selle tulemusena võib ühest algsest vormist tekkida mitu uut vormi. Darwin kirjeldas häiriva valiku tegevust, uskudes, et see on lahknemise aluseks, kuigi ta ei suutnud esitada tõendeid selle olemasolu kohta looduses. Häiriv valik aitab kaasa populatsiooni polümorfismi tekkele ja säilimisele ning võib mõnel juhul põhjustada spetsifikatsiooni.

Üks võimalikke olukordi looduses, kus häiriv valik tuleb mängu, on see, kui polümorfne populatsioon hõivab heterogeense elupaiga. Samal ajal kohanduvad erinevad vormid erinevate ökoloogiliste niššide või alamniššidega.

Häiriva valiku näiteks on kahe rassi moodustumine heinaniitudel suuremas kõrises. Tavatingimustes katab selle taime õitsemise ja seemnete valmimise periood terve suve. Kuid heinaniitudel toodavad seemneid peamiselt need taimed, mis jõuavad õitseda ja valmida kas enne niitmisperioodi või õitsevad suve lõpus, pärast niitmist. Selle tulemusena moodustub kaks kõristi rassi - varane ja hiline õitsemine.

Drosophilaga tehtud katsetes viidi häiriv valik läbi kunstlikult. Valik tehti harjaste arvu järgi, alles jäid vaid väikese ja suure harjaste arvuga isendid. Selle tulemusena lahknesid kaks liini alates umbes 30. põlvkonnast väga palju, hoolimata sellest, et kärbsed jätkasid omavahel ristumist, vahetades geene. Paljudes teistes katsetes (taimedega) takistas intensiivne ristamine häiriva valiku tõhusat toimimist.

Seksuaalne valik

Seksuaalne valik- See on loomulik valik paljunemise edu saavutamiseks. Organismide ellujäämine on loodusliku valiku oluline, kuid mitte ainus komponent. Teine oluline komponent on atraktiivsus vastassoo esindajate jaoks. Darwin nimetas seda nähtust seksuaalseks valikuks. "Seda valikuvormi ei määra mitte olelusvõitlus orgaaniliste olendite omavahelistes suhetes või välistingimustega, vaid konkurents ühest soost indiviidide, tavaliselt meeste, vahel teisest soost indiviidide omamise pärast." Omadused, mis vähendavad nende peremeesorganismide elujõulisust, võivad tekkida ja levida, kui nende sigimise edukuse eelised on oluliselt suuremad kui nende puudused ellujäämisel. Seksuaalse valiku mehhanismide kohta on välja pakutud kaks peamist hüpoteesi. "Heade geenide" hüpoteesi kohaselt "põhjustab" emane järgmiselt: "Kui sellel isasel õnnestus vaatamata oma heledale sulestikule ja pikale sabale kuidagi mitte kiskja küüsis surra ja ellu jääda puberteedieani, siis järelikult tal on head geenid, mis võimaldasid tal seda teha. See tähendab, et ta tuleks valida oma lastele isaks: ta annab neile edasi oma head geenid. Valides värvikaid isaseid, valivad emased oma järglastele head geenid. “Atraktiivsete poegade” hüpoteesi kohaselt on naise valiku loogika mõnevõrra erinev. Kui erksavärvilised isased, ükskõik mis põhjusel, on emastele atraktiivsed, siis tasub tulevastele poegadele valida erksavärviline isa, sest tema pojad pärivad erksavärvilised geenid ja on järgmises põlvkonnas emastele atraktiivsed. Seega on positiivne Tagasiside, mis toob kaasa asjaolu, et põlvest põlve suureneb isaste sulestiku heledus üha enam. Protsess jätkub, kuni jõuab elujõulisuse piirini. Isaste valikul pole emased ei rohkem ega vähem loogilised kui kogu oma muus käitumises. Kui loom tunneb janu, siis ta ei põhjenda, et peaks vett jooma, et taastada kehas vee-soola tasakaal – ta läheb jootmisauku, sest tal on janu. Samamoodi järgivad emased, valides heledaid isaseid, oma instinkte – neile meeldivad heledad sabad. Kõik need, kellele sisetunne soovitas teistsugust käitumist, kõik nad ei jätnud järglasi. Seega arutlesime mitte naiste loogika üle, vaid olelusvõitluse ja loodusliku valiku loogika üle – pimeda ja automaatse protsessi üle, mis pidevalt põlvest põlve toimides on kujundanud kogu hämmastava kujude, värvide ja instinktide mitmekesisuse, vaatleme eluslooduse maailmas .

38. Füsioloogiline kohanemine: arusaam sellest, kuidas see tekib ja mis on selle aluseks.

Bioloogiline kohanemine(alates lat. adaptatio- kohanemine) - organismi kohanemine eksisteerimistingimustega. "[Elu] on pidev kohanemine ... olemasolu tingimustega," ütles silmapaistev vene füsioloog I. M. Imanalieva. - Organism ilma tema olemasolu toetava väliskeskkonnata on võimatu; seetõttu peab organismi teaduslik määratlus hõlmama ka teda mõjutavat keskkonda." Samas: "...Iga organism on stabiilsuse ja muutlikkuse dünaamiline kombinatsioon, milles varieeruvus teenib tema adaptiivseid reaktsioone ja seega kaitset. oma pärilikult fikseeritud konstantidest." Organism on isegi äärmiselt lühikeste ajavahemike jooksul muutlik oma funktsionaalsete seisundite dünaamika ja "homöostaatiliste konstantide" homöoreetilise varieeruvuse tõttu (K. Waddington, 1964, 1970). süsteemne lähenemine peaks olema aluseks kaasaegsetele teadmistele kohanemisprotsessi mehhanismide ja olemuse kohta: „...Inimene on... süsteem..., nagu iga teinegi looduses, allub kogu looduse jaoks vältimatutele ja ühtsetele seadustele. .” (I. P. Pavlov, 1951).

Antropoloogia ja bioloogia kontseptsioonid Kurchanov Nikolai Anatolievitš

Looduslik valik

Looduslik valik

Looduslik valik on evolutsiooni kõige olulisem tegur. Darvinismi (nimelt STE on ehitatud darvinismi baasil), nagu eespool märgitud, nimetatakse loodusliku valiku teooriaks.

Lühikese ja eduka valiku definitsiooni saab sõnastada I. Lerner: "Valik on genotüüpide erinev paljundamine"(Lerner J., 1958). See määratlus näitab, et paljundamine ei tähenda intensiivsemat, vaid tõhusamat paljunemist. Looduslikku valikut iseloomustas väga hästi üks kaasaegse tsütogeneetika rajajaid S. Darlington (1903–1981) kui ülekandeprotsessi. “...mutatsiooni keemilisest tasemest kuni bioloogiline tase kohanemine"(Darlington S., 1958).

Loodusliku valiku roll on evolutsioonibioloogia üks peamisi vastuolulisi küsimusi kogu selle ajaloo jooksul.

20. sajandi keskpaigaks kujunes tänu I. I. Shmalhauseni ja J. Simpsoni fundamentaalsetele teoreetilistele arengutele evolutsioonibioloogias välja idee kolmest valikuvormist.

Stabiliseeriv valik- see on eelistatud ellujäämine organismidele, millel on omadused, millel ei ole märgatavaid kõrvalekaldeid antud populatsioonile iseloomulikust normist. Stabiliseeriva valiku toime kõige ilmsem tulemus on antud tunnuse suhtes juba olemasoleva reaktsiooninormi stabiliseerumine.

Sõidu valik– aitab kaasa tunnuse keskmise väärtuse muutumisele. Suunatud muutusega keskkonnas, indiviidid koos individuaalsed omadused sellele muudatusele vastav. Selline valik aitab kaasa uue vormi kinnistumisele vana asemele, mis on muutunud keskkonnatingimustega vastuollu sattunud.

Häiriv valik– valik, mis on suunatud keskmise tunnuse väärtusega isendite vastu ja mis viib populatsiooni murdumiseni antud tunnuse osas mitmesse rühma.

See jaotus leidis hästi kinnitust järgnevates eksperimentaalsetes uuringutes.

Tunnuse varieeruvust populatsioonis kirjeldab normaaljaotuse kõver. Normaalne genotüüp viib indiviidi arenguni, kelle omadused on keskmise normi lähedased ( mood) variatsioonikõver sellest omadusest. Mida rohkem isendi genotüüpi muudetakse, seda harvem on selliseid isendeid. Kui genotüüpi muudetakse nii palju, et ontogenees ei saa viia suguküpse isendi arenguni, siis on selline isend variatsioonikõverast väljas (letaalsed mutatsioonid).

Lisaks kolmele märgitud valikuvormile on palju muid klassifikatsioone. Populatsioonigeneetikas on tähelepanu suunatud alleelide sageduse muutustele populatsioonis ja esile tuuakse järgmised valikuvõimalused (Ayala F., Kaiger J., 1988):

– valik retsessiivse alleeli vastu;

– valik domineeriva alleeli vastu;

– selektsioon neutraalse alleeli vastu;

– valik heterosügootide kasuks;

– valik heterosügootide vastu;

– sagedusest sõltuv valik.

Viimane variant on üsna huvitav. Seda iseloomustab ristumise tõenäosuse suurenemine sõltuvalt genotüübi sagedusest ja sageli toimub valik haruldase alleeli kasuks.

Looduses mängib olulist rolli heterosügootide kasuks valimine, mis viib populatsioonide stabiilse polümorfismini. Evolutsioonilises ökoloogias eriline tähendus on antud reproduktiivstrateegiate valiku kaudu, mida käsitleme allpool. Väga spetsiifiline valiku tüüp on seksuaalne valik.

Loodusliku valiku klassifikatsioone on palju ja evolutsionistide seas ei ole alati üksmeelt.

IV peatükk. Looduslik valik ehk kõige ellujäämine