Doktrinu prirodne selekcije stvorili su Charles Darwin i A. Wallace, smatrajući je glavnom kreativnom silom koja usmjerava evolucijski proces i određuje njegove specifične oblike.

Prirodna selekcija je proces kojim pretežno jedinke s nasljednim karakteristikama korisnim u danim uvjetima preživljavaju i ostavljaju potomstvo.

Procjenjujući prirodnu selekciju sa stajališta genetike, možemo zaključiti da ona u biti odabire pozitivne mutacije i genetske kombinacije koje nastaju tijekom spolnog razmnožavanja, poboljšavajući opstanak u populacijama, a odbacuje sve negativne mutacije i kombinacije koje pogoršavaju opstanak organizama. Ovi drugi jednostavno umiru. Prirodna selekcija također može djelovati na razini reprodukcije organizama, kada oslabljene jedinke ili ne proizvode punopravno potomstvo ili uopće ne ostavljaju potomstvo (na primjer, mužjaci koji su izgubili bračne borbe s jačim suparnicima; biljke u uvjetima svjetla ili nedostatak prehrane itd.) .

U ovom slučaju, ne samo neki određeni pozitivni ili negativne osobine organizmi, već isključivo genotipovi nositelji ovih karakteristika (uključujući i mnoge druge karakteristike koje utječu na daljnji tijek i brzinu evolucijskih procesa).

Oblici prirodne selekcije

Trenutno postoje tri glavna oblika prirodne selekcije, koji su dati u školskim udžbenicima opće biologije.

Stabilizacija prirodne selekcije

Ovaj oblik prirodne selekcije karakterističan je za stabilne uvjete postojanja koji se dugo ne mijenjaju. Stoga u populacijama postoji akumulacija prilagodbi i selekcija genotipova (i fenotipova koje oni tvore) koji su prikladni specifično za postojeće uvjete. Kada populacije dosegnu određeni skup prilagodbi koje su optimalne i dovoljne za preživljavanje u danim uvjetima, počinje djelovati stabilizirajuća selekcija, odsijecajući ekstremne varijante varijabilnosti i favorizirajući očuvanje nekih prosječnih konzervativnih karakteristika. Sve mutacije i spolne rekombinacije koje dovode do odstupanja od ove norme eliminiraju se stabilizacijskom selekcijom.

Na primjer, duljina udova zečeva trebala bi im omogućiti dovoljno brzo i stabilno kretanje, omogućujući im da pobjegnu od grabežljivca koji ih progoni. Ako su udovi prekratki, zečevi neće moći pobjeći od grabežljivaca i postat će lak plijen prije nego što se okote. Tako se iz populacije zečeva uklanjaju nositelji gena kratkih nogu. Ako su udovi predugi, tada će trčanje zečeva postati nestabilno, prevrnut će se, a grabežljivci će ih lako moći sustići. To će dovesti do uklanjanja nositelja gena dugih nogu iz populacije zečeva. Samo jedinke s optimalnom duljinom udova i njihovim optimalnim omjerom prema veličini tijela moći će preživjeti i roditi potomstvo. Ovo je manifestacija stabilizirajuće selekcije. Pod njegovim pritiskom eliminiraju se genotipovi koji odstupaju od neke prosječne i razumne norme u danim uvjetima. Stvaranje zaštitne (kamuflirajuće) obojenosti događa se i kod mnogih životinjskih vrsta.

Isto vrijedi i za oblik i veličinu cvjetova koji bi trebali osigurati održivo oprašivanje kukcima. Ako cvjetovi imaju preuzak vjenčić ili kratke prašnike i tučak, kukci ih neće moći dohvatiti šapicama i riljcima te će cvjetovi biti neoprašeni i neće proizvesti sjeme. Tako se formiraju optimalne veličine i oblici cvjetova i cvatova.

Tijekom vrlo dugih razdoblja stabilizirajuće selekcije mogu nastati neke vrste organizama čiji fenotipovi ostaju gotovo nepromijenjeni mnogo milijuna godina, iako su njihovi genotipovi, naravno, prošli kroz promjene tijekom tog vremena. Primjeri uključuju ribu s režnjevim perajama, morske pse, škorpione i neke druge organizme.

Izbor vožnje

Ovaj oblik selekcije tipičan je za promjenjive uvjete okoline, kada se usmjerena selekcija odvija u smjeru promjenjivog faktora. Tako se akumuliraju mutacije i mijenja fenotip, povezan s ovim čimbenikom i dovodi do odstupanja od prosječne norme. Primjer je industrijska melaninogeneza, koja se očitovala u leptirima brezinog moljca i nekim drugim vrstama lepidoptera, kada su pod utjecajem industrijske čađe debla breze potamnila i na toj pozadini su postali vidljivi bijeli leptiri (rezultat stabilizacijske selekcije), što uzrokovao da ih ptice brzo pojedu. Korist su dobili tamni mutanti, koji su se uspješno razmnožavali u novim uvjetima i postali dominantan oblik u populaciji brezinog moljca.

Pomakom prosječne vrijednosti svojstva prema aktivnom faktoru može se objasniti pojava toploljubivih i hladnoljubivih, vlagoljubivih i otpornih na sušu, slanoljubivih vrsta i oblika kod različitih predstavnika živog svijeta.

Kao posljedica djelovanja pogonske selekcije, brojni su slučajevi prilagodbe gljiva, bakterija i drugih uzročnika bolesti ljudi, životinja i biljaka na lijekovi i raznih pesticida. Tako su nastali oblici otporni na te tvari.

Tijekom pokretačke selekcije obično ne dolazi do divergencije (grananja) svojstava, a neke osobine i genotipovi koji ih nose glatko se zamjenjuju drugima, bez formiranja prijelaznih ili odstupajućih oblika.

Disruptivna ili disruptivna selekcija

S ovim oblikom selekcije, ekstremne varijante prilagodbe dobivaju prednost, a srednje osobine koje su se razvile u uvjetima stabilizirajuće selekcije postaju neprikladne u novim uvjetima, a njihovi nositelji izumiru.

Pod utjecajem disruptivne selekcije nastaju dva ili više oblika varijabilnosti, što često dovodi do polimorfizma – postojanja dva ili više fenotipskih oblika. To se može olakšati raznim uvjetima staništa unutar areala, što dovodi do pojave nekoliko lokalnih populacija unutar vrste (tzv. ekotipovi).

Na primjer, stalna košnja biljaka dovela je do pojave velikog zveckanja dviju populacija u biljci, koje su se aktivno razmnožavale u lipnju i kolovozu, budući da je redovita košnja uzrokovala istrebljenje prosječne srpanjske populacije.

Duljim djelovanjem disruptivne selekcije može doći do formiranja dviju ili više vrsta koje nastanjuju isti teritorij, ali su aktivne u različito vrijeme. Primjerice, česte suše sredinom ljeta, nepovoljne za gljive, dovele su do pojave proljetnih i jesenskih vrsta i oblika.

Borba za egzistenciju

Borba za opstanak glavni je operativni mehanizam prirodne selekcije.

Charles Darwin skrenuo je pozornost na činjenicu da u prirodi uvijek postoje dva suprotna trenda razvoja:

1. želja za neograničenim razmnožavanjem i širenjem te
2. prenapučenost, velika napučenost, utjecaj drugih populacija i životnih uvjeta, koji neminovno dovode do pojave borbe za opstanak i ograničavanja razvoja vrsta i njihovih populacija.

Odnosno, vrsta nastoji zauzeti sva moguća staništa za svoje postojanje. Ali stvarnost je često surova, što dovodi do značajnog ograničenja broja vrsta i staništa. Upravo borba za opstanak na pozadini visoke mutageneze i kombinacijske varijabilnosti tijekom spolnog razmnožavanja dovodi do preraspodjele svojstava, a njezina izravna posljedica je prirodna selekcija.

Postoje tri glavna oblika borbe za opstanak.

Borba među vrstama

Ovaj se oblik, kao što naziv govori, provodi na međuvrsnoj razini. Njegovi mehanizmi su složeni biotički odnosi koji nastaju između vrsta:

Kombinacije ovih veza mogu poboljšati ili pogoršati životne uvjete i stopu reprodukcije populacija u prirodi.

Intraspecifična borba

Ovaj oblik borbe za opstanak povezan je s prenaseljenošću populacija, kada se javlja natjecanje između jedinki iste vrste za mjesto za život - za gniježđenje, svjetlost (kod biljaka), vlagu, hranjive tvari, teritorij za lov ili ispašu (kod životinja). ) itd. Očituje se npr. u okršajima i borbama kod životinja te u zasjenjivanju suparnika zbog bržeg rasta kod biljaka.

Taj isti oblik borbe za opstanak uključuje i borbu za ženke (turniri parenja) kod mnogih životinja, kada samo najjači mužjak može ostaviti potomstvo, a slabi i inferiorni mužjaci bivaju isključeni iz reprodukcije i njihovi se geni ne prenose na potomstvo.

Dio ovog oblika borbe je briga za potomstvo, koja postoji kod mnogih životinja i pomaže smanjiti smrtnost među mlađim naraštajima.

Borba protiv abiotskih čimbenika okoliša

Ovaj oblik borbe je najakutniji u godinama s ekstremnim vremenskim uvjetima - jakim sušama, poplavama, mrazevima, požarima, tučom, erupcijama itd. U takvim uvjetima samo najjače i najizdržljivije jedinke mogu preživjeti i ostaviti potomstvo.

Uloga selekcije organizama u evoluciji organskog svijeta

Najvažniji čimbenik evolucije (uz nasljedstvo, varijabilnost i druge čimbenike) je selekcija.

Evolucija se može podijeliti na prirodnu i umjetnu. Prirodna evolucija naziva se evolucija koja se u prirodi odvija pod utjecajem prirodnih čimbenika okoliša, isključujući izravni izravni utjecaj čovjeka.

Umjetnom evolucijom naziva se evolucija koju provodi čovjek kako bi razvio oblike organizama koji zadovoljavaju njegove potrebe.

Selekcija igra važnu ulogu u prirodnoj i umjetnoj evoluciji.

Selekcija je ili preživljavanje organizama prilagođenijih danom okolišu ili uništavanje oblika koji ne zadovoljavaju određene kriterije.

U tom smislu razlikuju se dva oblika selekcije - umjetna i prirodna.

Kreativna uloga umjetne selekcije sastoji se u tome da čovjek kreativno pristupi oplemenjivanju biljne sorte, životinjske pasmine, soja mikroorganizama, kombinirajući različite metode selekcije i selekcije organizama kako bi se formirala svojstva koja najbolje odgovaraju ljudskim potrebama.

Prirodna selekcija je preživljavanje jedinki najprilagođenijih određenim uvjetima egzistencije i njihova sposobnost da ostave potomke koji su potpuno funkcionalni u danim uvjetima egzistencije.

Kao rezultat genetskog istraživanja, postalo je moguće razlikovati dvije vrste prirodne selekcije - stabilizaciju i vožnju.

Stabilizacija je vrsta prirodne selekcije u kojoj preživljavaju samo one jedinke čije karakteristike strogo odgovaraju danim specifičnim uvjetima okoliša, a organizmi s novim karakteristikama koje su rezultat mutacija umiru ili ne daju punopravno potomstvo.

Na primjer, biljka je prilagođena danom oprašivanju specifičan tip kukac (ima strogo definirane dimenzije cvjetnih elemenata i njihovu strukturu). Došlo je do promjene - povećala se veličina šalice. Insekt slobodno prodire unutar cvijeta bez dodirivanja prašnika, zbog čega pelud ne pada na tijelo kukca, što sprječava mogućnost oprašivanja sljedećeg cvijeta. To će dovesti do činjenice da biljka neće proizvesti potomstvo i dobivena osobina neće biti naslijeđena. Ako je veličina čaške vrlo mala, oprašivanje je općenito nemoguće, jer kukac neće moći prodrijeti u cvijet.

Stabilizirajuća selekcija omogućuje produljenje povijesnog razdoblja postojanja vrste, budući da ne dopušta "nagrizanje" karakteristika vrste.

Pokretačka selekcija je opstanak onih organizama koji razviju nove karakteristike koje im omogućuju preživljavanje u novim uvjetima okoliš.

Primjer pokretačke selekcije je preživljavanje leptira tamne boje na pozadini čađavih debala breze u populaciji leptira svijetle boje.

Uloga pokretačke selekcije je mogućnost nastanka novih vrsta, što je uz druge čimbenike evolucije omogućilo nastanak suvremene raznolikosti organskog svijeta.

Kreativna uloga prirodnog odabira sastoji se u tome da kroz razne oblike borbe za opstanak organizmi razviju osobine koje im omogućuju da se najpotpunije prilagode danim uvjetima okoliša. Ova korisna svojstva su fiksirana u organizmima zbog preživljavanja jedinki koje imaju takva svojstva i izumiranja onih jedinki koje nemaju korisna svojstva.

Na primjer, sobovi su prilagođeni životu u polarnoj tundri. Tamo može preživjeti i rađati normalno plodno potomstvo ako može normalno dobivati ​​hranu. Hrana jelena je sobova mahovina (sobova mahovina, lišaj). Poznato je da tundra ima dugu zimu i da je hrana skrivena ispod snježnog pokrivača koji jeleni moraju uništiti. To će biti moguće samo ako jelen ima vrlo jake noge opremljene širokim kopitima. Ako se ostvari samo jedan od ovih znakova, jelen neće preživjeti. Dakle, u procesu evolucije preživljavaju samo one jedinke koje posjeduju dvije gore opisane karakteristike (to je bit kreativne uloge prirodne selekcije u odnosu na sobove).

Važno je razumjeti razlike između prirodne i umjetne selekcije. Oni su:

1. umjetnu selekciju provodi čovjek, a prirodna selekcija spontano se ostvaruje u prirodi pod utjecajem vanjskih okolišnih čimbenika;
2. rezultat umjetne selekcije su nove pasmine životinja, biljnih sorti i sojeva mikroorganizama sa svojstvima korisnim za gospodarsku djelatnost čovjeka, a prirodnom selekcijom nastaju novi (bilo koji) organizmi sa osobinama koje im omogućuju preživljavanje u strogo određenim uvjetima okoliša;
3. tijekom umjetne selekcije, osobine koje se javljaju u organizmima ne samo da ne mogu biti korisne, one mogu biti štetne za određeni organizam (ali su korisne za ljudsku aktivnost); prirodnom selekcijom dobivena svojstva korisna su za određeni organizam u danom, specifičnom okruženju njegova postojanja, jer pridonose njegovom boljem opstanku u tom okruženju;
4. prirodna selekcija provodi se od pojave organizama na Zemlji, a umjetna selekcija tek od pripitomljavanja životinja i pojave poljoprivrede (uzgoja biljaka u posebnim uvjetima).

Dakle, selekcija je najvažniji pokretač evolucije i ostvaruje se borbom za opstanak (potonje se odnosi na prirodnu selekciju).

PRIRODNA ODABIRANJE rezultat je borbe za opstanak; temelji se na preferiranom preživljavanju i ostavljanju potomaka najprilagođenijih jedinki svake vrste i smrti manje prilagođenih organizama

U U uvjetima stalne promjene okoliša prirodna selekcija eliminira neprilagođene oblike i čuva nasljedne devijacije koje se podudaraju sa smjerom promijenjenih uvjeta postojanja. Postoji ili promjena norme reakcije ili njezino proširenje (norma reakcije naziva se sposobnost tijela da adaptivnim promjenama odgovori na djelovanje čimbenika okoliša; norma reakcije su granice modifikacijske varijabilnosti koje kontrolira genotip danog organizma). Ovaj oblik selekcije otkrio je Charles Darwin i nazvao ga je vožnje .

Primjer je istiskivanje izvornog svijetlo obojenog oblika leptira brezinog moljca tamno obojenim oblikom. Na jugoistoku Engleske, u prošlosti, uz svijetlo obojeni oblik leptira, povremeno su pronađeni tamni. U ruralnim područjima, svijetle boje na brezovoj kori su nevidljive, dok se tamne boje, naprotiv, ističu na svijetloj pozadini i postaju lak plijen za ptice. U industrijskim zonama, zbog onečišćenja okoliša industrijskom čađom, tamno obojeni oblici dobivaju prednost i brzo zamjenjuju svijetlo obojene. Tako je od 700 vrsta leptira u ovoj zemlji, u proteklih 120 godina, 70 vrsta moljaca promijenilo svijetlu boju u tamnu. Ista je slika iu drugim industrijskim zonama Europe. Slični primjeri uključuju pojavu insekata otpornih na insekticide, oblika mikroorganizama otpornih na antibiotike, širenje štakora otpornih na otrove itd.

Otkrio je domaći znanstvenik I. I. Shmalgauzen stabilizirajući oblik selekcija, koja djeluje u stalnim uvjetima postojanja. Ovaj oblik selekcije ima za cilj zadržati postojeću normu. U ovom slučaju, postojanost norme reakcije održava se sve dok je okolina stabilna, dok pojedinci koji odstupaju od prosječne norme nestaju iz populacije. Na primjer, tijekom snježnih padalina i jakih vjetrova uginuli su vrapci s kratkim i dugim krilima, ali preživjeli su pojedinci s prosječnom veličinom krila. Ili drugi primjer: stabilna postojanost dijelova cvijeta u usporedbi s vegetativnim organima biljke, budući da su proporcije cvijeta prilagođene veličini kukaca oprašivača (bumbar ne može prodrijeti u preuzak vjenčić cvijeta). , leptirov proboscis ne može dotaknuti prašnike prekratkih cvjetova s ​​dugim vjenčićem). Tijekom milijuna godina stabilizacijska selekcija štiti vrste od značajnih promjena, ali samo dok se životni uvjeti značajno ne promijene.

Također istaknuti kidanje, iliometajuće , selekcija koja djeluje u raznolikom okruženju: nije odabrana samo jedna osobina, već nekoliko različitih, od kojih svaka favorizira preživljavanje unutar uskih granica raspona populacije. Zbog toga je stanovništvo podijeljeno u nekoliko skupina. Na primjer, neki vukovi u planinama Kitskill u SAD-u izgledaju poput svijetlih hrtova i love jelene, dok drugi vukovi na istom području, teži, s kratkim nogama, obično napadaju stada ovaca. Disruptivna selekcija djeluje u uvjetima oštre promjene okoline: oblici s višesmjernim promjenama opstaju na periferiji populacije; iz njih nastaje nova skupina u kojoj stupa na snagu stabilizacijska selekcija. Niti jedan oblik selekcije ne pojavljuje se prirodno u čisti oblik, budući da se okolišni čimbenici mijenjaju i djeluju zajedno kao cjelina. Međutim, u određenim povijesnim razdobljima jedan od oblika selekcije može postati vodeći.

Svi oblici prirodne selekcije čine jedinstveni mehanizam koji, djelujući na statističkoj osnovi kao kibernetički regulator, održava ravnotežu populacija s okolnim uvjetima okoliša. Kreativna uloga prirodne selekcije nije samo eliminirati neprilagođene, već i usmjeravati novonastale prilagodbe (rezultate mutacija i rekombinacija), "odabirući" u dugom nizu generacija samo one od njih koje su najprikladnije u danom trenutku. uvjetima postojanja , što dovodi do pojave sve više i više novih oblika života.

Oblici prirodne selekcije (T.A. Kozlova, V.S. Kuchmenko. Biologija u tablicama. M., 2000.)

Pogonski oblik prirodne selekcije počinje djelovati u promjenjivim uvjetima okoline. Njime prednosti dobivaju osobe s bilo kojim odstupanjem svojstva od vrijednosti koja je karakteristična za većinu jedinki, odnosno od prosječne vrijednosti. Razmnožavajući se, jedinke s odstupanjem svojstva od prethodne prosječne vrijednosti same postaju većina i nositelji nove prosječne vrijednosti. Dakle, osobina se mijenja pod utjecajem promjenjive okoline.

Primjer pokretačke selekcije je promjena boje leptira brezovog moljca iz pretežno bijele u pretežno crnu u Engleskoj u 18. i 19. stoljeću. U to vrijeme tamo se ubrzano razvijala proizvodnja, koristio se ugljen, a u atmosferu se ispuštalo mnogo čađe. Naselio se na drveću, uključujući breze, uzrokujući da njihova debla pocrne. Brezovi moljci su hrana za ptice. Boja leptira omogućuje im da se kamufliraju dok sjede na drveću. Međutim, bijeli leptiri postali su vidljivi i ptice su ih češće kljucale. Iako su crni leptiri postali manje vidljivi, preživjeli su i ostavili potomstvo. Nakon nekog vremena, cjelokupna populacija moljaca postala je pretežno crna. Dakle, dok su breze bile bijele, djelovala je stabilizacijska selekcija, uništavajući odstupanja od norme (crne leptire). Ali čim su se uvjeti promijenili, devijantna osobina je dobila prednost, što je uzrokovalo promjenu u cijeloj populaciji.

Još jedan primjer pokretačkog oblika prirodne selekcije je pojava otpornosti insekata na pesticide. Populacije insekata gotovo uvijek sadrže jedinke koje su otporne na jedan ili drugi otrov. Nakon uginuća najvećeg dijela jedinki u populaciji dolazi do njihovog razmnožavanja, čime cijela populacija postaje otporna na određeni otrov.

Insekti koji žive u vjetrovitim područjima imaju smanjena krila. Jer inače bi ih vjetar otpuhao. Njihovi krilati preci, koji su se našli u takvom staništu, stradali su. Međutim, među njima je bilo kratkokrilaca koji su preživjeli. Ostavili su potomstvo, koje je postupno postalo pretežno bez krila.

Žirafini preci imali su kraće vratove. Međutim, na mjestima s dugotrajnom sušom i nedostatkom lišća u donjem dijelu krošanja prednost su imale jedinke s dužim vratom, koje su mogle doseći visoko položeno lišće. Takve su životinje preživjele i rađale potomke. Postupno se cijela populacija počela sastojati od jedinki s dugim vratom.

Oblici prirodne selekcije

Intenzitet selekcijskog pritiska je njegova kvantitativna karakteristika; smjer prirodne selekcije određuje njen kvalitativni utjecaj na evoluciju. Ovisno o smjeru, razlikuju se različiti oblici prirodne selekcije.

Genetska osnova svakog oblika prirodne selekcije je nasljedna varijabilnost, a uzrok je utjecaj okolišnih uvjeta. Mutanti koji su prethodno bili manje prilagođeni u odnosu na normalni genotip, povoljnom promjenom okolišnih uvjeta stječu prednost i postupno istiskuju prethodnu normu. Rezultat dugotrajne selekcije je transformacija genofonda populacije, zamjena nekih kvantitativno dominantnih genotipova drugima.

Pogonski oblik prirodne selekcije

Odabir pokretanja opisao je Charles Darwin. Sam naziv "motiv" sugerira da takva selekcija djeluje kao kreativna sila evolucije. U pogonskom obliku selekcije eliminiraju se mutacije s jednom vrijednošću prosječnog svojstva, koje se zamjenjuju mutacijama s drugom prosječnom vrijednošću svojstva. Ovaj oblik selekcije je lakše otkriti nego druge. Kao rezultat djelovanja pogonskog oblika selekcije, na primjer, dolazi do povećanja veličine potomaka u usporedbi s precima (u evolucijskom nizu kopitara od fosila Phenacodusa veličine lisice do suvremenog magarca, zebre). , i konj). Ostali oblici mogu se smanjiti u veličini. Tako su slonovi došli na otoke Sredozemnog mora krajem tercijara. U uvjetima ograničenih resursa otočnih šuma prednost su imale jedinke male veličine.

Coelacanth. Fotografija: sybarite48

Riža. 24. Gore su 4 vrste reliktnih oblika

Mutacije patuljastog rasta pokupljene su pokretačkim oblikom selekcije, a izvorni aleli koji su određivali normalnu veličinu slonova eliminirani su zbog smrti velikih jedinki. Kao rezultat toga, na sredozemnim otocima pojavili su se patuljasti slonovi do jednog i pol metra visine (istrijebili su ih prvi lovci koji su naselili ove otoke). Charles Darwin objasnio je podrijetlo mnogih kukaca bez krila koji žive na oceanskim otocima djelovanjem pokretačke selekcije.

Klasičan primjer djelovanja pokretačke selekcije u prirodi je takozvani industrijski melanizam. U područjima koja nisu doživjela industrijalizaciju, leptir brezinog moljca ima bijelu boju koja odgovara svijetloj kori breze. Među svijetlim leptirima na deblima breza bilo je i tamnih, ali su bili jasno vidljivi i ptice su ih kljucale. Industrijski razvoj doveo je do onečišćenja zraka, a stabla bijele breze postala su prekrivena slojem čađe. Sada, na tamnim deblima, ptice mnogo lakše uočavaju ne tamne, već tipične svijetle leptire. Postupno, u zagađenim područjima, učestalost pojavljivanja tamnih (mutantnih) jedinki naglo se povećala i one su postale prevladavajuće, iako su relativno nedavno bile izuzetno rijetke.

Uvjerljiv primjer pokretanja selekcije je razvoj otpornosti na antibiotike i pesticide kod mikroorganizama, insekata i mišolikih glodavaca. Brojnim istraživanjima utvrđeno je da izloženost mikroorganizama raznim antibioticima u relativno kratkom vremenu uzrokuje otpornost na višestruko veće doze od početnih. To se objašnjava činjenicom da antibiotici djeluju kao faktor selekcije koji potiče preživljavanje mutantnih oblika otpornih na njih. Zbog brzog razmnožavanja mikroorganizama dolazi do povećanja broja mutiranih jedinki i formiranja novih populacija koje su imune na djelovanje antibiotika. Povećanjem doze ili ponovnom primjenom jačih lijekova stvaraju se uvjeti za djelovanje pogonske selekcije, uslijed čega nastaju sve stabilnije populacije mikroorganizama. Zato medicina neprestano traga za novim oblicima antibiotika na koje patogeni mikrobi još nisu stekli otpornost.

U zemljama razvijene poljoprivredne kulture sve se više napuštaju kemijska sredstva za zaštitu bilja od štetnika (insekata, gljivica). Budući da se nakon ograničenog broja generacija, mutacije otpornosti na kemikalije fiksiraju kod štetnika pokretanjem selekcije. Umjesto kemijskog tretmana, smatra se preporučljivim zamijeniti staru sortu novom nakon 10-12 godina, koju još nisu "pronašli" štetnici.

Stabilizirajuća selekcija

Poznato je da reliktna biljka Ginkgo i potomak prvih guštera, Hatteria, kao i riba s režnjevim perajama postoje milijunima godina gotovo nepromijenjeni (slika 24). Kako objasniti takvu stabilnost vrsta ako se u prirodi neprestano odvija proces mutacije? Odgovor na ovo pitanje daje doktrina o stabilizacijska selekcija, razvio najveći evolucionist I. I. Shmalgauzen.

Stabilizirajuća selekcija se opaža ako uvjeti okoline ostaju prilično konstantni dulje vrijeme. U relativno nepromijenjenom okolišu prednost imaju tipične, dobro prilagođene jedinke s prosječnom izraženošću svojstva, a mutanti koji se razlikuju od njih umiru. Postoje mnogi poznati primjeri stabilizacijske selekcije.

Tako je nakon snježnih padalina i jakih vjetrova u Sjevernoj Americi pronađeno 136 omamljenih, polumrtvih kućnih vrabaca, od kojih su 72 preživjela, a 64 uginula. Mrtve ptice imale su vrlo duga ili vrlo kratka krila. Pokazalo se da su jedinke sa srednjim, "normalnim" krilima otpornije.

Kao rezultat djelovanja stabilizirajućeg oblika selekcije, mutacije sa širokom reakcijskom normom zamjenjuju se mutacijama s istom prosječnom vrijednošću, ali užom reakcijskom normom.

Stabilizirajuća selekcija dovodi do veće fenotipske homogenosti populacije. Ako traje dulje vrijeme, čini se da se populacija ili vrsta ne mijenjaju. Međutim, ta nepromjenjivost je prividna i tiče se samo vanjskog izgleda populacije, dok se njezin genski fond i dalje mijenja na temelju pojave mutacija s istom prosječnom vrijednošću, ali s užim stupnjem reakcije.

Stabilizirajući oblik selekcije karakterističan je i za ljude. Poznato je da poremećaji u najmanjim 21-22 parovima kromosoma dovode do najteže nasljedne bolesti - Downovog sindroma. Ako dođe do odstupanja u broju i obliku većih kromosoma, to će dovesti do smrti oplođenih jajašaca. Spontani pobačaji često su uzrokovani smrću embrija s abnormalnostima u kromosomima srednje veličine.

Dakle, stabilizirajući oblik selekcije tijekom stotina tisuća i milijuna generacija štiti vrste od značajnih promjena, od destruktivnog utjecaja procesa mutacije, uništavanja mutantnih oblika. Bez stabilizirajuće selekcije ne bi bilo stabilnosti (stalnosti) u živoj prirodi.

Stabilizacijski i pokretački odabir međusobno su povezani i predstavljaju dvije strane istog procesa. Stanovništvo je stalno prisiljeno prilagođavati se promjenama okolišnih uvjeta. Poticanjem selekcije sačuvat će se genotipovi koji su najkonzistentniji s promjenama u okolišu. Kada se uvjeti okoliša stabiliziraju, selekcija će dovesti do stvaranja oblika koji mu je dobro prilagođen. Od tog trenutka na scenu stupa stabilizacijska selekcija koja će zadržati tipične, prevladavajuće genotipove i eliminirati mutirane oblike koji odstupaju od prosječne norme iz reprodukcije.

Destabilizirajuća selekcija

Stabilizirajuća selekcija sužava reakcijsku normu. Međutim, u prirodi često postoje slučajevi kada se ekološka niša neke vrste s vremenom može proširiti. U tom slučaju jedinke i populacije sa širom reakcijskom normom dobivaju selektivnu prednost, a istovremeno zadržavaju prosječnu vrijednost svojstva. Kao rezultat toga, događa se proces koji je suprotan stabilizirajućoj selekciji: mutacije s većom stopom reakcije dobivaju prednost. Dakle, populacije jezerskih žaba koje žive u jezercima s heterogenim osvjetljenjem, s izmjeničnim područjima obraslim vodenom travom, trskom, rogozom i s "prozorima" otvorene vode, karakterizira širok raspon varijabilnosti boja (rezultat destabilizirajuće selekcije). Naprotiv, u vodenim tijelima s ujednačenim osvjetljenjem i bojom (jezerca potpuno obrasla patkom ili otvorenim ribnjacima), raspon varijabilnosti boja žaba je uzak (rezultat djelovanja stabilizirajuće selekcije). Tako, destabilizirajući oblik selekcije dovodi do proširenja reakcijske norme.

Disruptivna selekcija

Karakteristično za mnoge populacije polimorfizam - postojanje dva ili više oblika na temelju jedne ili druge karakteristike. Polimorfizam se ne može objasniti samo pojavom novih mutacija. Razlozi za to mogu biti različiti. Konkretno, to može biti posljedica povećane relativne održivosti heterozigota. U drugim slučajevima, polimorfizam može biti rezultat posebnog oblika selekcije, tzv kidanje ili ometajuće. Ovaj oblik selekcije događa se kada dva ili više genetski različitih oblika imaju prednost u različitim uvjetima, kao što su različita godišnja doba.

Stabiliziranje Moving Disruptive

Riža. 25. Shema djelovanja različitih oblika selekcije

Slučaj s pretežnim preživljavanjem "crvenih" oblika dvotočkaste bubamare u zimskoj sezoni i "crnih" oblika dvotočkaste bubamare u ljetnoj sezoni dobro je proučen. Disruptivna selekcija favorizira više od jednog fenotipa i usmjerena je protiv intermedijarnih intermedijarnih oblika. Čini se da populaciju prema ovoj karakteristici cijepa u nekoliko skupina koje se nalaze na istom teritoriju, a može, uz sudjelovanje izolacije, dovesti do podjele populacije na dvije ili više (slika 25).

Kreativna uloga prirodne selekcije. Kritičari darvinizma pripisivali su selekciji ulogu “sita” ili “grobara”, eliminiranja ili sortiranja promjena u populacijama. Ovaj rezultat selekcije zapravo postoji u prirodi, ali selekcija ne samo da eliminira jedinke manje prilagođene okolišu, već također određuje smjer evolucije, akumulirajući brojne nasljedne promjene. Kao što je gore spomenuto, proces mutacije, valovi brojeva i drugi evolucijski čimbenici daju materijal za evoluciju. Isti materijal (nasljedne promjene), ovisno o smjeru selekcije, može dovesti do različitih rezultata. Djelujući neograničeno (milijuni i milijarde godina), prirodna selekcija, zajedno s drugim evolucijskim čimbenicima, genetskim pomakom i izolacijom, stvorila je ogromnu raznolikost vrsta u prirodi, prilagođenih životu na različitim dijelovima našeg planeta.

Izbor vožnje- oblik prirodne selekcije koji djeluje kada usmjerena mijenjanje uvjeta okoline. Opisali su ga Darwin i Wallace. U ovom slučaju, pojedinci s osobinama koje odstupaju u određenom smjeru od prosječne vrijednosti dobivaju prednosti. U ovom slučaju, druge varijacije svojstva (njegova odstupanja u suprotnom smjeru od prosječne vrijednosti) podliježu negativnoj selekciji.

Kao rezultat toga, u populaciji iz generacije u generaciju dolazi do pomaka prosječne vrijednosti svojstva u određenom smjeru. U ovom slučaju, pritisak pokretačke selekcije mora odgovarati adaptivnim sposobnostima populacije i stopi mutacijskih promjena (inače pritisak okoliša može dovesti do izumiranja).

Primjer djelovanja pokretačke selekcije je "industrijski melanizam" kod insekata. "Industrijski melanizam" je nagli porast udjela melanističkih (tamno obojenih) jedinki u onim populacijama insekata (na primjer, leptira) koji žive u industrijskim područjima. Zbog industrijskog utjecaja debla su značajno potamnila, a stradali su i svijetli lišajevi, zbog čega su svijetle leptire postale bolje vidljive pticama, a tamne manje. U 20. stoljeću, u nekim područjima, udio tamnobojnih leptira u nekim dobro proučenim populacijama moljaca u Engleskoj dosegao je 95%, dok je po prvi put tamnobojni leptir ( morpha carbonaria) zarobljen je 1848.

Odabir vožnje događa se kada se okolina promijeni ili prilagodi novim uvjetima kada se raspon proširi. Čuva nasljedne promjene u određenom smjeru, pomičući u skladu s tim brzinu reakcije. Na primjer, tijekom razvoja tla kao staništa, razne nepovezane skupine životinja razvile su udove koji su se pretvorili u udove za bušenje.

Datum objave: 2015-01-26; Pročitano: 555 | Kršenje autorskih prava stranice

studopedia.org - Studopedia.Org - 2014-2018 (0,003 s)…

Oblici prirodne selekcije

I.I. Schmalhausen je definirao oblike prirodne selekcije:

Stabilizirajući - usmjeren na održavanje prosječne norme reakcije osobine organizma i odstupanja pojedinaca s ekstremnom normom reakcije u stalnim uvjetima okoline. Selekcija djeluje u stalnim uvjetima okoliša, konzervativna, usmjerena na očuvanje osnovnih karakteristika vrste u nepromijenjenom stanju.
2. Vožnja - dovodi do konsolidacije znakova koji odstupaju od norme. Selekcija djeluje u promjenjivim uvjetima okoliša, što dovodi do promjena u prosječnoj brzini reakcije i evoluciji vrste.
3. Disruptivna (kidanje) - selekcija usmjerena na očuvanje jedinki s ekstremnim karakteristikama i uništavanje jedinki s prosječnim karakteristikama. Djeluje u promjenjivim uvjetima, dovodi do odvajanja jedne populacije i formiranja dvije nove populacije izvrsni znakovi. Selekcija može dovesti do pojave novih populacija i vrsta. Na primjer, populacije beskrilnih i krilatih oblika kukaca.

Svaki oblik selekcije ne djeluje slučajno, već prolazi kroz očuvanje i akumulaciju korisnih svojstava. Selekcija je uspješna kada postoji veći raspon varijabilnosti i više raznolikih genotipova vrsta.

Manifestira se u obliku stabilne i, u određenoj mjeri, usmjerene promjene učestalosti alela (genotipa, fenotipa) u populaciji. Krajnji rezultat pokretačkog oblika selekcije je potpuna zamjena alela (genotipa, fenotipa) drugim alelom (genotipom, fenotipom). Dakle, pokretačka selekcija dovodi do promjena u genetskoj i fenotipskoj strukturi populacije.

Tijekom odabira vožnje, prosječna kondicija populacije (ali ne nužno svih njenih članova!) raste.

Mehanizam pokretačke selekcije je akumulacija i jačanje odstupanja od izvorne (normalne) verzije svojstva. Ta se odstupanja pojavljuju tijekom djelovanja elementarnih evolucijskih čimbenika. U budućnosti, izvorna verzija simptoma može postati odstupanje od norme.

Pogonska selekcija dovodi do pojave tranzitivnog ili prijelaznog polimorfizma u populaciji. Polimorfizam je istovremeni koegzistencija u populaciji dva ili više alela jednog gena, dva ili više genotipova ili fenotipova. Teško je identificirati ovaj tip polimorfizma, jer postoji u populaciji nekoliko (nekoliko desetaka) generacija.

Kako biste saznali koliko je generacija potrebno za promjenu učestalosti recesivnog alela, možete koristiti formulu:

t =1/q2 – 1/q1

Na primjer, alel albinizma javlja se u populaciji s učestalošću q1 = 0,007, a poželjno je tu učestalost svesti na q2 = 0,005. Zatim

t =1/0,005- 1/0,007 =200 – 143 = 57 (generacija)

Stabilizirajuća selekcija (centripetalna selekcija) je ukupni rezultat djelovanja dva ili više smjerova pokretačke selekcije u korist jednog geno/fenotipa ili grupe genotipova sa sličnim fenotipom. Stabilizirajuća selekcija usmjerena je na očuvanje genetske i fenotipske strukture populacije.

Stabilizirajuća selekcija očituje se u obliku očuvanja frekvencija alela (genotipova, fenotipova) u populaciji. Rezultat stabilizacijske selekcije je očuvanje stanja populacije u kojem je njezina prosječna sposobnost maksimalna.

Postoje dva oblika stabilizirajuće selekcije: pročišćavajuća selekcija i selekcija radi raznolikosti.

Tijekom pročišćavajuće selekcije izvorna (normalna) varijanta svojstva je sačuvana.

Odstupanja od normalne varijante svojstva smanjuju sposobnost jedinki i uklanjaju se (eliminiraju) iz populacije. U tom slučaju frekvencija jednog od alela teži 1, a učestalost ostalih alela određenog gena teži nuli.

Kod selekcije zbog raznolikosti, selekcija često djeluje u korist heterozigota (superiornost heterozigota u odnosu na homozigote naziva se nadmoćnost). Tada dva ili više alela jednog gena dugo ostaju u konstantnom omjeru u populaciji. Stabilizirajuća selekcija za raznolikost dovodi do pojave i održavanja uravnoteženog (stabilnog) polimorfizma u populaciji. Ovaj tip polimorfizma traje u populacijama neograničeno dugo.

Snažna stabilizacijska selekcija potiče očuvanje svojti. Poznati su brojni perzistentni oblici - “živi fosili” (brahiopodi, potkovičari, hatteria, coelacanth, ginko). U rakova potkova, intrapopulacijski polimorfizam nije ništa manji nego u mladih vrsta člankonožaca, međutim, svako odstupanje od prosječne vrijednosti svojstva (od adaptivne norme) dovodi do smanjenja sposobnosti.

Teoriju stabilizirajuće selekcije razvio je Ivan Ivanovič Shmalhausen.

Stabilizirajuća selekcija često uključuje i kanalizirajuću selekciju - selekciju na stabilnost razvoja, na autonomizaciju ontogeneze (o ovom pitanju će biti više riječi u odgovarajućem predavanju).

Disruptivna selekcija (centrifugalna selekcija) je ukupni rezultat djelovanja dvaju ili više smjerova pokretačke selekcije u korist dvaju ili više jednako prilagođenih genotipova/fenotipova ili skupina genotipova sličnih fenotipova.

Disruptivna selekcija dovodi do pojave neuravnoteženog (nestabilnog) polimorfizma u populaciji. Za dugotrajnu postojanost ove vrste polimorfizma u populaciji moraju biti ispunjeni brojni uvjeti:

a) svi oblici moraju biti doista jednako prilagođeni: w (AA) = w (Aa) = w (aa);

b) oba oblika se ne smiju međusobno križati: k (aa × AA) → 0;

c) stanište mora biti prostorno i/ili vremenski heterogeno.

Ispunjenje čak i jednog od uvjeta vrlo je rijetko, pa je neuravnoteženi polimorfizam unutar populacije rijetka pojava. Najčešći su sezonski polimorfizam u kukaca (leptiri, bubamare), polimorfizam determiniran okolišem u velikim populacijama biljaka, polimorfizam s nultom prilagodbom heterozigota (tropski leptiri).

Postoje različite klasifikacije selekcijskih oblika. Široko se koristi klasifikacija koja se temelji na prirodi utjecaja oblika selekcije na varijabilnost svojstva u populaciji.

Izbor vožnje

Izbor vožnje- oblik prirodne selekcije koji djeluje kada usmjerena mijenjanje uvjeta okoline. Opisali su ga Darwin i Wallace. U ovom slučaju, pojedinci s osobinama koje odstupaju u određenom smjeru od prosječne vrijednosti dobivaju prednosti. U ovom slučaju, druge varijacije svojstva (njegova odstupanja u suprotnom smjeru od prosječne vrijednosti) podliježu negativnoj selekciji. Kao rezultat toga, u populaciji iz generacije u generaciju dolazi do pomaka prosječne vrijednosti svojstva u određenom smjeru. U ovom slučaju, pritisak pokretačke selekcije mora odgovarati adaptivnim sposobnostima populacije i stopi mutacijskih promjena (inače pritisak okoliša može dovesti do izumiranja).

Primjer djelovanja pokretačke selekcije je "industrijski melanizam" kod insekata. "Industrijski melanizam" je nagli porast udjela melanističkih (tamno obojenih) jedinki u onim populacijama insekata (na primjer, leptira) koji žive u industrijskim područjima. Zbog industrijskog utjecaja debla su značajno potamnila, a stradali su i svijetli lišajevi, zbog čega su svijetle leptire postale bolje vidljive pticama, a tamne manje. U 20. stoljeću, u nekim područjima, udio tamnobojnih leptira u nekim dobro proučenim populacijama moljaca u Engleskoj dosegao je 95%, dok je po prvi put tamnobojni leptir ( morpha carbonaria) zarobljen je 1848.

Odabir vožnje događa se kada se okolina promijeni ili prilagodi novim uvjetima kada se raspon proširi. Čuva nasljedne promjene u određenom smjeru, pomičući u skladu s tim brzinu reakcije. Na primjer, tijekom razvoja tla kao staništa, razne nepovezane skupine životinja razvile su udove koji su se pretvorili u udove za bušenje.

Stabilizirajuća selekcija

Stabilizirajuća selekcija- oblik prirodne selekcije u kojem je njezino djelovanje usmjereno protiv jedinki s ekstremnim odstupanjima od prosječne norme, u korist jedinki s prosječnom izraženošću svojstva. Koncept stabilizacijske selekcije uveo je u znanost i analizirao I. I. Shmalgauzen.

Opisani su mnogi primjeri djelovanja stabilizacijske selekcije u prirodi. Primjerice, na prvi se pogled čini da bi najveći doprinos genetskom fondu sljedeće generacije trebale dati jedinke s maksimalnom plodnošću. Međutim, promatranja prirodnih populacija ptica i sisavaca pokazuju da to nije tako. Što je više pilića ili mladunaca u gnijezdu, to ih je teže hraniti, svaki od njih je manji i slabiji. Kao rezultat toga, pojedinci s prosječnom plodnošću su najsposobniji.

Odabir prema srednjoj vrijednosti pronađen je za niz svojstava. Kod sisavaca postoji veća vjerojatnost da će novorođenčad vrlo niske i vrlo teške težine umrijeti pri rođenju ili u prvim tjednima života nego novorođenčad prosječne težine. Uzimanje u obzir veličine krila vrabaca koji su uginuli nakon oluje 50-ih godina u blizini Lenjingrada pokazalo je da je većina njih imala premala ili prevelika krila. I u ovom slučaju pokazalo se da su prosječni pojedinci najprilagođeniji.

Disruptivna selekcija

Disruptivna selekcija- oblik prirodne selekcije u kojem uvjeti pogoduju dvjema ili više ekstremnih varijanti (smjerova) varijabilnosti, ali ne pogoduju srednjem, prosječnom stanju svojstva. Kao rezultat toga, nekoliko novih oblika može se pojaviti iz jednog izvornog. Darwin je opisao djelovanje disruptivne selekcije, vjerujući da ona leži u osnovi divergencije, iako nije mogao pružiti dokaze o njenom postojanju u prirodi. Disruptivna selekcija doprinosi nastanku i održavanju populacijskog polimorfizma, au nekim slučajevima može uzrokovati specijaciju.

Jedna od mogućih situacija u prirodi u kojoj disruptivna selekcija dolazi u obzir je kada polimorfna populacija zauzima heterogeno stanište. Pritom se različiti oblici prilagođavaju različitim ekološkim nišama ili subnišama.

Primjer disruptivne selekcije je formiranje dviju rasa u velikom čegrtušu na livadama sjenokoša. U normalnim uvjetima, razdoblje cvatnje i sazrijevanja sjemena ove biljke pokriva cijelo ljeto. Ali na livadama sjenokoša sjeme proizvode uglavnom one biljke koje uspiju procvjetati i sazrijeti prije košnje ili cvjetaju na kraju ljeta, nakon košnje. Kao rezultat toga, formiraju se dvije rase zveckanja - rano i kasno cvjetanje.

Disruptivna selekcija provedena je umjetno u pokusima s Drosophila. Selekcija je obavljena prema broju čekinja; zadržane su samo jedinke s malim i velikim brojem čekinja. Kao rezultat toga, od otprilike 30. generacije, dvije linije su se jako razišle, unatoč činjenici da su se muhe nastavile međusobno križati, razmjenjujući gene. U nizu drugih pokusa (s biljkama) intenzivnim križanjem onemogućeno je učinkovito djelovanje disruptivne selekcije.

Spolni odabir

Spolni odabir- Ovo je prirodna selekcija za uspjeh u reprodukciji. Opstanak organizama važna je, ali ne i jedina komponenta prirodne selekcije. Druga važna komponenta je privlačnost osobama suprotnog spola. Darwin je ovu pojavu nazvao spolnom selekcijom. “Ovaj oblik selekcije nije određen borbom za opstanak u međusobnim odnosima organskih bića ili s vanjskim uvjetima, već natjecanjem između jedinki jednog spola, obično muškaraca, za posjedovanje jedinki drugog spola.” Osobine koje smanjuju održivost njihovih domaćina mogu se pojaviti i proširiti ako su prednosti koje pružaju za reproduktivni uspjeh značajno veće od njihovih nedostataka za preživljavanje. Predložene su dvije glavne hipoteze o mehanizmima spolne selekcije. Prema hipotezi o “dobrim genima”, ženka “rezonira” na sljedeći način: “Ako je ovaj mužjak, unatoč svom svijetlom perju i dugom repu, nekako uspio ne umrijeti u kandžama predatora i preživjeti do puberteta, onda, dakle, ima dobre gene.” geni koji su mu to omogućili. To znači da on treba biti izabran za oca svoje djece: on će im prenijeti svoje dobre gene.” Odabirom šarenih mužjaka, ženke biraju dobre gene za svoje potomke. Prema hipotezi o “privlačnim sinovima”, logika ženskog izbora je nešto drugačija. Ako su svijetli mužjaci, iz bilo kojeg razloga, privlačni ženama, onda se isplati izabrati bistrog oca za svoje buduće sinove, jer će njegovi sinovi naslijediti gene za svijetle boje i bit će privlačni ženama u sljedećoj generaciji. Dakle, postoji pozitivno Povratne informacije, što dovodi do činjenice da se iz generacije u generaciju svjetlina perja mužjaka sve više povećava. Proces nastavlja rasti sve dok ne dosegne granicu održivosti. U odabiru mužjaka, ženke nisu ništa više ni manje logične nego u svom drugom ponašanju. Kada životinja osjeti žeđ, to nije razlog da treba piti vodu kako bi se uspostavila ravnoteža vode i soli u tijelu - ona odlazi na pojilište jer osjeća žeđ. Na isti način, ženke, birajući svijetle mužjake, slijede svoje instinkte - vole svijetle repove. Svi oni kojima je instinkt sugerirao drugačije ponašanje, svi oni nisu ostavili potomstvo. Dakle, nismo raspravljali o logici ženki, već o logici borbe za opstanak i prirodnog odabira – slijepog i automatskog procesa koji je, neprestano djelujući iz generacije u generaciju, oblikovao svu nevjerojatnu raznolikost oblika, boja i instinkata koji promatramo u svijetu žive prirode .

38. Fiziološka prilagodba: koncept kako nastaje i što je u njezinoj osnovi.

Biološka prilagodba(od lat. adaptacija- adaptacija) - prilagodba organizma na uvjete postojanja. “[Život] je stalna prilagodba... na uvjete postojanja”, rekla je izvanredna ruska fiziologinja I. M. Imanalieva. - Organizam bez vanjske sredine koja podržava njegovo postojanje je nemoguć; stoga znanstvena definicija organizma mora uključivati ​​i okolinu koja na njega utječe." Istodobno: "...Svaki organizam je dinamična kombinacija stabilnosti i varijabilnosti, u kojoj varijabilnost služi njegovim adaptivnim reakcijama i, prema tome, zaštiti svojih nasljedno fiksnih konstanti." Organizam je čak iu iznimno kratkim vremenskim razdobljima varijabilan zahvaljujući dinamici svojih funkcionalnih stanja i homeoretskoj varijabilnosti svojih "homeostatskih konstanti" (K. Waddington, 1964, 1970). sistemski pristup treba biti temelj modernih spoznaja o mehanizmima i biti procesa prilagodbe: “...Čovjek je... sustav..., kao i svaki drugi u prirodi, podložan neizbježnim i jedinstvenim zakonima za cijelu prirodu.. .” (I. P. Pavlov, 1951).

Antropologija i koncepti biologije Kurchanov Nikolay Anatolievich

Prirodni odabir

Prirodni odabir

Prirodna selekcija najvažniji je čimbenik evolucije. Darvinizam (naime, STE je izgrađen na temelju darvinizma), kao što je gore navedeno, naziva se teorijom prirodne selekcije.

Kratku i uspješnu definiciju selekcije može formulirati I. Lerner: “Selekcija je diferencijalna reprodukcija genotipova”(Lerner J., 1958). Ova definicija pokazuje da razmnožavanje ne znači intenzivnije, nego učinkovitije razmnožavanje. Prirodnu selekciju vrlo je dobro okarakterizirao jedan od utemeljitelja moderne citogenetike, S. Darlington (1903.–1981.), kao proces prijenosa “...od kemijske razine mutacije do biološka razina prilagodba"(Darlington S., 1958).

Uloga prirodne selekcije jedno je od ključnih kontroverznih pitanja u evolucijskoj biologiji kroz njezinu povijest.

Do sredine 20. stoljeća, zahvaljujući temeljnim teorijskim razvojima I. I. Shmalhausena i J. Simpsona, u evolucijskoj biologiji formirana je ideja o tri oblika selekcije.

Stabilizirajuća selekcija- ovo je preferencijalni opstanak organizama koji imaju karakteristike koje nemaju zamjetna odstupanja od norme karakteristične za određenu populaciju. Najočitiji rezultat djelovanja stabilizacijske selekcije je stabilizacija već postojeće norme reakcije za dato svojstvo.

Izbor vožnje– doprinosi pomaku prosječne vrijednosti obilježja. Uz usmjerenu promjenu okoline, pojedinci sa individualne karakteristike koji odgovara ovoj promjeni. Takav odabir pridonosi učvršćivanju novog oblika umjesto starog, koji je došao u sukob s promijenjenim uvjetima okoline.

Disruptivna selekcija– selekcija usmjerena protiv jedinki s prosječnom vrijednošću svojstava koja dovodi do razbijanja populacije na nekoliko skupina za danu osobinu.

Ova podjela dobro je potvrđena u kasnijim eksperimentalnim studijama.

Varijabilnost svojstva u populaciji opisuje se krivuljom normalne distribucije. Normalan genotip dovodi do razvoja jedinke čije su karakteristike bliske prosječnoj normi ( moda) krivulja varijacije ove karakteristike. Što se više mijenja genotip jedinke, takve jedinke su rjeđe. Ako je genotip toliko promijenjen da ontogenija ne može dovesti do razvoja spolno zrele jedinke, tada je takva jedinka izvan krivulje varijacije (letalne mutacije).

Uz navedena tri oblika selekcije, postoje mnoge druge klasifikacije. U populacijskoj genetici pažnja je usmjerena na promjene u učestalosti alela u populaciji i istaknute su sljedeće selekcijske mogućnosti (Ayala F., Kaiger J., 1988.):

– selekcija prema recesivnom alelu;

– selekcija prema dominantnom alelu;

– selekcija prema neutralnom alelu;

– selekcija u korist heterozigota;

– selekcija protiv heterozigota;

– odabir ovisan o frekvenciji.

Posljednja opcija je vrlo zanimljiva. Karakterizira ga povećanje vjerojatnosti križanja ovisno o učestalosti genotipa, a često se odabir događa u korist rijetkog alela.

Važnu ulogu u prirodi igra selekcija u korist heterozigota, što dovodi do stabilnog polimorfizma populacija. U evolucijskoj ekologiji posebno značenje daje se selekcijom za reproduktivne strategije, koje ćemo razmotriti u nastavku. Vrlo specifična vrsta selekcije je spolna selekcija.

Postoje mnoge druge klasifikacije prirodne selekcije, a među evolucionistima ne postoji uvijek konsenzus.

Poglavlje IV. Prirodna selekcija, ili opstanak većine