Deși țesuturile conjunctive și de susținere arată diferit, ele sunt strâns legate, deoarece au o origine comună. Ambele țesuturi provin din mezenchim – țesutul conjunctiv embrionar. Substanța intercelulară poate fi lichidă sau mai mult sau mai puțin solidă. Ambele tipuri de țesut formează structuri conjunctive și de susținere, dar în moduri diferite calitativ și cantitativ. Cu cât îndeplinesc mai puțin o funcție de susținere, cu atât participarea lor la procesele metabolice devine mai evidentă, deoarece țesutul conjunctiv este în contact cu sângele. După cum sugerează și numele, acest tip de țesut conectează organele cu vasele de sânge, deși îndeplinește și alte funcții. Țesutul de susținere include țesut conjunctiv dens, precum și os și cartilaj, care îndeplinesc în primul rând o funcție de susținere. Oasele sunt bine aprovizionate cu sânge.

FUNCȚII

- Funcția de conectare. De obicei, țesutul conjunctiv formează capsule de organe, precum și teci nervoase și membrane vasculare și conectează organele între ele. Sub formă de ligamente, susține articulațiile, iar sub formă de tendoane, transmite forțe de la mușchi la os.

- Funcția de schimb. Deși procesele metabolice au loc în fibroblaste, schimbul de metaboliți are loc în mediul intercelular. Nutrienții conținuti în sânge difuzează în mediul intercelular. De acolo intră în celule. Astfel, țesutul conjunctiv îndeplinește o funcție trofică. În consecință, substanțele care părăsesc celulele cu participarea țesutului conjunctiv intră în capilare și vasele limfatice.

- Echilibrul apei. Majoritatea lichidului extracelular este situat în spațiul intercelular al țesutului conjunctiv areolar (lax), în care poate
să fie concentrată o cantitate mare de apă. În cazurile de boli de inimă și rinichi, excesul de lichid în țesuturi poate provoca umflături.

- Vindecarea ranilor. Rănile se vindecă datorită formării de țesut conjunctiv (țesut de granulație), urmată de întărirea acestuia și formarea unei cicatrici.

- Protecţie. Unele celule de țesut conjunctiv specializate care se află într-o „stare liberă” ( Tipuri variate leucocite), protejează organismul de microbii patogeni și de substanțele străine. Au capacitatea de a fagocita (captura particule) și de a sprijini funcțiile protectoare ale organismului prin formarea de anticorpi.

- Funcții trofice. Țesutul adipos (adipos) servește drept rezervă nutrițională a organismului.

CELULELE ȚESUTULUI CONECTIV

Printre celulele situate în spațiul ocupat de țesutul conjunctiv se numără fibroblastele care au specificitate tisulară. Aceste celule sunt uneori numite fibrocite, mai ales dacă sunt inactive. Fibroblastele produc componente ale substanței intercelulare (substanța fundamentală și structurile fibroase). Un alt tip de celule găsite acolo sunt celulele care au rămas sistem vascularși devin parte a sistemului imunitar al organismului. Acestea sunt „celulele libere” ale țesutului conjunctiv. Sunt capabili de mișcare amiboid. Conform conceptelor moderne, celulele libere provin din mezenchimul embrionar și aproape toate aparțin celulelor albe din sânge (leucocite), care au migrat în țesutul conjunctiv din sânge.

MATRICE INTERCELULARĂ (SUBSTANTĂ DE BAZĂ)

Întrucât substanța intercelulară este reprezentată de două componente, țesutul conjunctiv funcționează ca intermediar între vasele de sânge și organe (substanța fundamentală) și ca o verigă de legătură a corpului (structuri fibroase). Substanța fundamentală constă din lichid interstițial, proteine, polizaharide și glicoproteine. Proteinele și polizaharidele determină consistența lichidului interstițial. Datorită capacității lor de a lega apa, acestea, de exemplu, oferă proprietățile elastice ale cartilajului articular și transparența corneei. Glicoproteinele fac parte din glicocalix, situat pe membranele exterioare ale celulelor și sunt, de asemenea, componente ale membranei bazale. În parte, îndeplinesc funcții mecanice (participă la atașarea celulelor la matricea extracelulară) și, de asemenea, aparent, creează o barieră care reglează schimbul de metaboliți între spațiul interstițial și celulele adiacente.

Structurile fibroase sunt împărțite în trei tipuri: colagen, elastic și reticular. Fibrele de colagen nu se întind și apar în locurile unde se dezvoltă tensiune (tendoane, ligamente). Fibrele reticulare sunt flexibile, iar rețeaua lor extinsă formează structura de bază a organelor precum ganglionii limfatici și splina. Fibrele elastice sunt capabile de întindere puternică și reversibilă. În același timp, lungimea lor poate crește de peste 1,5 ori (vasele de sânge).

Țesut areolar (interstițial) lax

Țesut conjunctiv areolar (interstițial) lax formează o stromă care conectează țesuturile individuale ale organelor; de asemenea, fixează nervii și vasele de sânge în locurile lor, formând cutii în jurul lor. Acest țesut servește ca un rezervor pentru apă și permite altor țesuturi să se miște.

Țesut conjunctiv fibros alb dens

Țesut conjunctiv fibros alb dens constă din fibre și un număr mic de celule. Există două tipuri de țesături: țesătură densă, neformă și decorată, densă, albă, fibroasă. În țesutul neformat, fibrele de colagen sunt situate în mănunchiuri care se împletesc între ele (capsule de organe, stratul reticular al dermului, sclera, dura mater a creierului). În țesutul format, fibrele de colagen participă la procesele motorii (transferul forței de la mușchi la oase). Prin urmare, ele sunt dispuse în mănunchiuri paralele, vizibile cu ochiul liber (de exemplu, tendoane și aponevroze).

Țesut conjunctiv reticular

Țesut conjunctiv reticular foarte asemanator cu tesutul conjunctiv embrionar – mezenchimul. Este format din fibre speciale, celule reticulare și o rețea extinsă de fibre reticulare. Alături de alte elemente structurale, țesutul conjunctiv reticular servește drept cadru pentru organele limfatice (splină și ganglioni limfatici), spațiile în care sunt umplute cu „celule libere” (de exemplu, celule ale sistemului imunitar - limfocite). În măduva osoasă, în spațiul dintre fibrele reticulare există celule hematopoietice. Astfel, țesutul conjunctiv reticular și „celulele libere” constituie un întreg funcțional. În același timp, fibrele reticulare se găsesc și în țesutul areolar și în organele interne (ficat, rinichi), unde nu fac parte din țesutul conjunctiv reticular. De exemplu, fibrele reticulare formează o teacă în jurul fibrelor musculare netede și striate și le leagă în structuri ordonate.

Țesut adipos (adipos).

Țesut adipos este o formă specială de țesut conjunctiv reticular. Celulele țesutului adipos (lipocite, adipocite) acumulează grăsime, care este îndepărtată din sânge prin mecanismul pinocitozei sau se formează în celulele înseși din carbohidrați (zaharuri). Picătura de grăsime situată în adipocit împinge nucleul celular turtit spre periferie. De-a lungul marginii celulei există o margine subțire de citoplasmă. Țesutul adipos îndeplinește funcții mecanice, este o sursă de energie și protejează organismul de frig.

Rezervă țesut adipos. Grăsimile servesc ca o resursă bogată de energie pentru organism. Conținutul lor caloric este de două ori mai mare decât carbohidrații și proteinele. Țesutul conjunctiv areolar, care formează învelișurile vaselor de sânge în țesutul conjunctiv subcutanat, servește ca zonă de depozitare pentru excesul de grăsime. Dacă este necesar, această grăsime poate fi folosită pentru nevoile energetice ale organismului. În același timp, celulele rămân viabile și continuă să-și îndeplinească funcțiile de rezervă. Conform punctului de vedere modern, celulele adipoase formate în copilăria timpurie continuă să existe pe tot parcursul vieții unei persoane, îndeplinind funcția de depunere.

Țesutul adipos structural. Spre deosebire de rezerva, țesutul adipos structural servește la menținerea formei părților individuale ale corpului (tălpile picioarelor, palmele mâinilor, fesele, obrajii și orbitele). Începe să fie folosit ca rezervă de energie doar atunci când organismul este sever înfometat (ochi înfundați, obraji înfundați).

Țesut adipos brun. Acest tip de țesut adipos (țesut adipos brun, țesut multilocular) este un tip special de țesut adipos care conține numeroase mitocondrii închise la culoare, bogate în citocrom. La nou-născuți este situat între omoplați. În primele luni de viață, țesutul adipos maro îndeplinește o funcție importantă ca rezervor de căldură. La adulți, este prezent în cazuri rare, dar este tipic pentru rozătoare (oferă încălzirea corpului după hibernare).

Material suport

Țesuturile de susținere includ țesut osos și cartilaj. Aceasta ar trebui să includă, de asemenea, țesutul cordal și smalțul dinților - țesut osos specializat, care este foarte durabil. Aceste țesuturi sunt compuse în principal din fibre de colagen, ceea ce conferă structurii lor rigiditate. Rezistența cartilajului la sarcini mecanice este asigurată de structura specială a matricei extracelulare, iar rezistența osului este asociată cu depunerea sărurilor de calciu în acesta.

Țesutul coardei

Țesutul coardei structura sa seamănă cu țesutul adipos, cu singura excepție că în loc de grăsime, celulele conțin lichid. Acest țesut se găsește la vertebrate, inclusiv la om, unde este reprezentat de organul embrionar primar, notocorda (chorda dorsalis; coarda dorsală). Datorită împachetarii dense de celule, notocordul este durabil și elastic, precum anvelopa unei roți de mașină. La adult, notocorda a fost redusă, rămânând doar sub forma nucleului pulpos al discurilor intervertebrale (nucleus pulposus).

Țesutul cartilajului

Țesutul cartilajului localizate la nivelul scheletului și căilor respiratorii. Caracteristice acestui țesut sunt celulele cartilajului (condrocitele). Se găsesc în substanța cartilaginoasă principală (matricea intercelulară) sub formă de structuri rotunjite situate în grupuri mici separate (condrioane). În funcție de tipul și densitatea fibrelor, se disting trei grupe de cartilaje: cartilaj hialin, cartilaj elastic și fibrocartilaj. La un adult, niciunul dintre tipurile de cartilaj enumerate nu conține vase de sânge. Cartilajul este hrănit fie prin difuzie prin membrana care le acoperă (pericondru), fie direct din lichidul sinovial (cartilajul hialin articular).
Dezvoltarea cartilajului începe cu formarea pericondrului, dar cartilajul are o capacitate limitată de regenerare. Fără pericondriu (cartilajul hialin), regenerarea nu are loc. Cartilajul este foarte rezistent la presiune, capabil de deformare elastică și rezistă la abraziune.

Cartilajul hialin. Cartilajul hialin preparat este alb lăptos și translucid. Prin urmare, seamănă cu sticla mată. Acest tip de cartilaj căptușește suprafața interioară a articulațiilor, formează cartilajele costale și formează parțial septul nazal, laringele, traheea și bronhiile mari. În timpul perioadei embrionare, cea mai mare parte a scheletului este așezată sub formă de cartilaj. Odată cu creșterea ulterioară a corpului, cartilajul hialin se formează între epifiză (partea în creștere a osului) și corpul osului, care este înlocuit cu țesut osos numai după ce creșterea s-a oprit. Cartilajul hialin articular este singurul tip de cartilaj care nu conține pericondriu. Prin urmare, atunci când sunt distruse (ca urmare a proceselor inflamatorii sau degenerative din articulații), regenerarea ulterioară nu are loc.

Cartilaj elastic. Alături de structurile prezente în cartilajul hialin, cartilajul elastic conține o rețea ramificată de fibre elastice care sunt localizate în jurul condrocitelor și pătrund în pericondriu. Datorită prezenței fibrelor elastice, cartilajul are o culoare gălbuie. La om, cartilajul elastic se găsește în pavilion, epiglotă și în conductul auditiv extern (canalul urechii).

Cartilaj fibros. Spre deosebire de cartilajul hialin, fibrocartilajul conține mult mai multe fibre de colagen. Cartilajul fibros este localizat în zone ale scheletului care sunt adesea sub sarcină datorită acțiunii tendoanelor și ligamentelor. Acestea sunt discuri intervertebrale (fibroza inelară), precum și discuri intraarticulare (discuri și meniscuri).

Țesuturile conjunctive- este un complex de derivați mezenchimatoși, format din diferențe celulare și o cantitate mare de substanță intercelulară (structuri fibroase și substanță amorfă), implicate în menținerea homeostaziei mediului intern și care se deosebesc de alte țesuturi printr-o nevoie mai mică de procese oxidative aerobe .

Țesutul conjunctiv reprezintă mai mult de 50% din greutatea corpului uman. Participă la formarea stromei organelor, a straturilor dintre alte țesuturi, a dermei pielii și a scheletului.

Conceptul de țesuturi conjunctive (țesuturi ale mediului intern, țesuturi de susținere-trofice) combină țesuturi care sunt diferite ca morfologie și funcții, dar au unele proprietăți comune și se dezvoltă dintr-o singură sursă - mezenchimul.

Caracteristicile structurale și funcționale ale țesuturilor conjunctive:

locație internă în organism;

predominanța substanței intercelulare asupra celulelor;

varietate de forme de celule;

sursa comună de origine este mezenchimul.

Funcțiile țesuturilor conjunctive:

mecanic;

susținere și formare;

protectoare (mecanice, nespecifice și imunologice specifice);

reparator (plastic).

trofic (metabolic);

morfogenetice (formatoare de structură).

De fapt, țesuturile conjunctive:

Țesuturi conjunctive fibroase:

Țesut conjunctiv fibros neformat lax

Neformat

Țesut conjunctiv fibros dens:

Neformat

Decorat

Țesuturi conjunctive cu proprietăți speciale:

Țesut reticular

Țesut adipos:

Mucoasa

Pigmentat

Țesut conjunctiv fibros neformat lax

Particularitati:

multe celule, puțină substanță intercelulară (fibre și substanță amorfă)

Localizare:

formează stroma multor organe, adventiția vaselor, situată sub epiteliu - își formează propria lamină de mucoase, submucoasă, situată între celulele musculare și fibre

Functii:

1. Funcția trofică: situată în jurul vaselor, pvst reglează metabolismul dintre sânge și țesuturile organului.

2. Funcția de protecție se datorează prezenței macrofagelor, plasmocitelor și leucocitelor în pvst. Antigenele care trec prin I - bariera epitelială a corpului, se întâlnesc cu bariera II - celule de apărare nespecifice (macrofage, granulocite neutrofile) și imunologice (limfocite, macrofage, eozinofile).

3. Suport-funcție mecanică.

4. Funcția plastică - participă la regenerarea organelor după lezare.

Celule (10 tipuri)

1. Fibroblaste

Celule fibroblastice diferite: celulă stem și semi-stem, fibroblast slab specializat, fibroblast diferențiat, fibrocit, miofibroblast, fibroclast.

Celule stem și semi-stem- acestea sunt celule de rezervă cambiale mici care se divid rareori.

Fibroblast nespecializat- celule mici, slab ramificate, cu citoplasmă bazofilă (datorită numărului mare de ribozomi liberi), organele sunt slab exprimate; se împarte activ prin mitoză, nu joacă un rol semnificativ în sinteza substanței intercelulare; ca urmare a diferențierii ulterioare, se transformă în fibroblaste diferențiate.

Fibroblaste diferențiate- cele mai active celule din această serie din punct de vedere funcțional: sintetizează fibre proteine ​​(proelastină, procolagen) și componente organice ale substanței principale (glicozaminoglicani, proteoglicani). În conformitate cu funcția lor, aceste celule au toate caracteristicile morfologice ale unei celule de sinteză a proteinelor - în nucleu: nucleoli clar definiți, adesea mai mulți; predomină eucromatina; în citoplasmă: aparatul de sinteză a proteinelor este bine exprimat (EPS granular, complex lamelar, mitocondrii). La nivel luminos-optic - celule slab ramificate, cu limite neclare, cu citoplasmă bazofilă; nucleul este usor, cu nucleoli.

Există 2 populații de fibroblaste:

De scurtă durată (câteva săptămâni) Funcţie: de protecţie.

Durată lungă (câteva luni) Funcţie: musculo-scheletice.

fibrocit- celula matura si imbatranita din aceasta serie; celule fusiforme, slab ramificate, cu citoplasmă ușor bazofilă. Au toate caracteristicile morfologice și funcțiile fibroblastelor diferențiate, dar exprimate într-o măsură mai mică.

Celulele din seria fibroblastică sunt cele mai numeroase celule pvst (până la 75% din toate celulele) și produc cea mai mare parte a substanței intercelulare.

Antagonistul este fibroclaste- o celula cu un continut mare de lizozomi cu un set de enzime hidrolitice, asigura distrugerea substantei intercelulare. Celulele cu activitate fagocitară și hidrolitică ridicată participă la „resorbția” substanței intercelulare în timpul perioadei de involuție a organelor (de exemplu, uterul după sarcină). Ele combină caracteristicile structurale ale celulelor formatoare de fibrile (reticulul endoplasmatic granular dezvoltat, aparatul Golgi, mitocondrii relativ mari, dar puține), precum și lizozomii cu enzimele lor hidrolitice caracteristice.

Miofibroblast- o celulă care conține proteine ​​actmiozină contractile în citoplasmă, deci capabilă să se contracte. Celule care sunt similare morfologic cu fibroblastele, combinând capacitatea de a sintetiza nu numai colagen, ci și proteine ​​contractile în cantități semnificative. S-a stabilit că fibroblastele se pot transforma în miofibroblaste, care sunt similare din punct de vedere funcțional cu celulele musculare netede, dar spre deosebire de acestea din urmă au un reticul endoplasmatic bine dezvoltat. Astfel de celule sunt observate în țesutul de granulație în timpul vindecării rănilor și în uter în timpul sarcinii. Ei participă la vindecarea rănilor, apropiind marginile rănii în timpul contracției.

2. Macrofage

Următoarele celule pvst ca număr sunt macrofagele tisulare (sinonim: histiocite), alcătuind 15-20% din celulele pvst. Sunt formate din monocite din sânge și aparțin sistemului de macrofage al corpului. Celule mari cu un nucleu polimorf (rotund sau în formă de fasole) și o cantitate mare de citoplasmă. Dintre organele, lizozomii și mitocondriile sunt bine definite. Contur neuniform al citomembranei, capabil de mișcare activă.

Functii: funcția de protecție prin fagocitoză și digestia particulelor străine, microorganismelor, produselor de degradare a țesuturilor; participarea la cooperarea celulară în imunitatea umorală; producerea lizozimei proteice antimicrobiene și interferonului proteic antiviral, un factor care stimulează imigrarea granulocitelor.

3. Mastocitele (sinonime: bazofil tisular, mastocit, mastocit)

Ele reprezintă 10% din toate celulele pvst. Ele sunt de obicei localizate în jurul vaselor de sânge. O celulă rotundă-ovală, mare, uneori ramificată, cu un diametru de până la 20 de microni, în citoplasmă există o mulțime de granule bazofile; Granulele conțin heparină și histamina, serotonină, chimază, triptază. Când sunt colorate, granulele mastocite au proprietatea metacromazie- schimbarea culorii vopselei. Precursorii bazofilelor tisulare provin din celulele stem hematopoietice ale măduvei osoase roșii. Procesele de diviziune mitotică a mastocitelor sunt observate extrem de rar.

Functii: Heparina reduce permeabilitatea substanțelor intercelulare și coagularea sângelui și are un efect antiinflamator. Histamina acţionează ca antagonist. Numărul de bazofile tisulare variază în funcție de condițiile fiziologice ale corpului: crește în uter și glandele mamare în timpul sarcinii și în stomac, intestine și ficat la înălțimea digestiei. În general, mastocitele reglează homeostazia locală.

4. Plasmocite

Format din limfocite B. În morfologie sunt asemănătoare cu limfocitele, deși au propriile lor caracteristici. Nucleul este rotund și situat excentric; heterocromatina este situată sub formă de piramide cu un vârf ascuțit îndreptat spre centru, delimitate unul de celălalt de dungi radiale de eucromatina - prin urmare, nucleul plasmacitelor este rupt ca o „roată cu spițe”. Citoplasma este bazofilă, cu o „curte” ușoară în apropierea nucleului. La microscopul electronic, aparatul de sinteză a proteinelor este clar vizibil: EPS granular, complex lamelar (în zona „curții”) luminoase și mitocondrii. Diametrul celulei este de 7-10 microni. Funcţie: sunt celule efectoare ale imunității umorale - produc anticorpi specifici (gamma globuline)

5. Leucocite

Leucocitele eliberate din vase sunt întotdeauna prezente în RVST.

6. Lipocite (sinonime: adipocit, celula grasă).

1). Lipocite albe- celule rotunde cu o fâșie îngustă de citoplasmă în jurul unei picături mari de grăsime în centru. Există puține organele în citoplasmă. Miezul mic este situat excentric. La pregătirea preparatelor histologice în mod obișnuit, o picătură de grăsime este dizolvată în alcool și spălată, astfel încât banda îngustă de citoplasmă în formă de inel rămasă cu un nucleu situat excentric seamănă cu un inel.

Funcţie: lipocitele albe stochează grăsimea ca rezervă (material energetic bogat în calorii și apă).

2). Lipocite brune- celule rotunde cu localizare centrală a nucleului. Incluziunile grase din citoplasmă sunt detectate sub formă de numeroase picături mici. Citoplasma conține multe mitocondrii cu activitate ridicată a enzimei oxidative care conține fier (culoare maro) citocrom oxidaza. Funcţie: lipocitele brune nu acumulează grăsime, ci, dimpotrivă, o „ard” în mitocondrii, iar căldura eliberată în acest caz este folosită pentru a încălzi sângele în capilare, adică. participarea la termoreglare.

7. Celulele adventițiale

Acestea sunt celule slab specializate care însoțesc vasele de sânge. Au o formă turtită sau fusiformă, cu citoplasmă ușor bazofilă, un nucleu oval și un număr mic de organele. În timpul procesului de diferențiere, aceste celule se pot transforma aparent în fibroblaste, miofibroblaste și adipocite.

8. Pericitele

Situat în grosimea membranei bazale a capilarelor; participă la reglarea lumenului hemocapilarelor, reglând astfel aportul de sânge către țesuturile înconjurătoare.

9. Celulele endoteliale vasculare

Sunt formate din celule mezenchimale slab diferențiate și acoperă toate vasele de sânge și limfatice din interior; produce o mulțime de substanțe biologic active.

10. Melanocite (celule pigmentare, pigmentocite)

Celule procesate cu incluziuni de pigment de melanină în citoplasmă. Origine: din celulele care migrează de pe creasta neură. Funcţie: Protecție UV.

Țesutul conjunctiv include țesut fibros, țesut conjunctiv cu proprietăți speciale și țesut osos (cartilaj și os). Țesutul conjunctiv este format din celule și o cantitate mare de substanță intercelulară, care constă din fibre și substanță fundamentală.

Țesutul conjunctiv fibros include laxe, dens neformat și dens format (tendoane, membrane fibroase, țesuturi lamelare și elastice). Țesutul conjunctiv cu proprietăți deosebite este reprezentat de țesut reticular, adipos, mucos și pigmentat.

Țesutul conjunctiv îndeplinește o funcție trofică asociată cu nutriția celulelor și cu participarea lor la metabolism, protectoare (fagocitoză, producție de corpuri imunitare), mecanică (formează stroma organelor, le conectează între ele, formează fascia etc.), plastică. (participă la procesele de regenerare, vindecarea rănilor) funcții. În unele condiții patologice, țesutul conjunctiv poate participa la hematopoieza, deoarece celulele sale pot da naștere la elemente sanguine.

Țesut conjunctiv fibros lax. Acest țesut este format din celule și substanță intercelulară, în care fibrele sunt situate liber și au direcții diferite (Fig. 4). Însoțește vasele de sânge și nervii și face parte din organe, formând stroma acestora. Substanța intercelulară conține colagen (adeziv), fibre elastice și substanță fundamentală.

Orez. 4. Țesut conjunctiv fibros lax. 1 - fibra de colagen; 2 - fibre elastice; 3 - macrofagocite; 4 - fibroblaste; 5 - limfocite

Fibrele de colagen sunt fire curbe drepte sau ondulate cu grosimea de 1 - 12 microni, constând din fire și mai subțiri - fibrile. Ele sunt capabile să se umfle și sunt foarte durabile. Fibrele elastice sunt fire ramificate de diferite diametre. Ele pot fi detectate prin colorarea specială a preparatelor histologice. În țesutul conjunctiv fibros lax formează o rețea cu buclă largă. Pe lângă aceste două tipuri de fibre, țesutul conjunctiv lax conține și fibre reticulare, sau argirofile, care își iau numele datorită faptului că se colorează ușor cu săruri de argint și formează o rețea. Ele fac parte din stroma ganglionilor limfatici, splinei, măduvei osoase etc.

Substanța principală a țesutului conjunctiv este o masă omogenă și este un coloid. Conține mucopolizaharide (acid hialuronic, heparină etc.), care determină caracteristicile morfologice și funcționale ale substanței principale. Elementele celulare ale țesutului conjunctiv sunt reprezentate de celule slab diferențiate, fibroblaste, macrofagocite (macrofage), bazofile tisulare, plasmocite, lipocite și pigmentocite. În plus, celulele sanguine (leucocitele) se găsesc în țesutul conjunctiv.

Într-un corp adult, celulele se schimbă tot timpul. Celulele muribunde sunt înlocuite cu altele noi datorită reproducerii de tipul lor. În plus, țesutul conjunctiv conține celule care se pot transforma în alte forme de celule. Astfel de celule sunt numite slab diferențiate. Acestea includ celule situate de-a lungul capilarelor sanguine - adventice sau perivasculare (pericite). La fel sunt celulele reticulare și limfocitele. Ele joacă un rol important nu numai în procesele de refacere fiziologică a țesuturilor, ci și în diverse stări patologice (inflamație, tulburări hematopoietice etc.). Fibroblastele sunt celule plate, în formă de fus, larg reprezentate în țesutul conjunctiv. Sunt mobili și capabili să se divizeze; pot apărea din forme slab diferențiate și se pot transforma în alte celule. Fibroblastele participă la formarea substanței fundamentale și a fibrelor de colagen. În condiții patologice, ei participă la vindecarea rănilor și la formarea țesutului cicatricial și a capsulei de țesut conjunctiv în jurul corpurilor străine. Fibroblastele care și-au încheiat ciclul de dezvoltare se numesc fibrocite.

Macrofagocitele (macrofagele) sunt celule capabile de fagocitoză și digestia particulelor captate, acumularea de particule coloidale în citoplasmă. Există macrofage libere și sedentare. Macrofagele sedentare (histiocite, celule rătăcitoare în repaus) se găsesc în zonele bogat aprovizionate cu vase de sânge, precum și în locurile în care se acumulează celulele adipoase. Ei zac singuri sau în grupuri mici, izolați unul de celălalt și de alte celule și sunt capabili să se miște. Cu diverse iritații ale corpului sau când apare un focar de inflamație, apar macrofage libere - poliblaste. Poliblastele fagocitare mobile apar din macrofage sedentare, celule slab diferențiate, limfocite și monocite. Dimensiunile și formele lor sunt diferite. Macrofagele distrug microorganismele, neutralizează substanțele toxice și produc corpuri imunitare.

Bazofilele tisulare (mastocitele) sunt celule de formă neregulată cu procese și o granularitate caracteristică a citoplasmei. Are 3,5 - 14,0 microni lățime și 22 microni lungime; produce heparină, care previne coagularea sângelui. Numărul lor crește în unele boli.

Plasmocitele (celulele plasmatice) se găsesc în țesutul conjunctiv lax al mucoasei intestinale, epiploon, diferite glande, ganglioni limfatici și măduvă osoasă. În unele stări patologice numărul lor crește brusc. Ele vin în diferite forme și dimensiuni și pot apărea din limfocite, celule reticulare, macrofage etc. Celulele plasmatice sunt implicate în formarea anticorpilor, precum și în metabolismul proteinelor.

Lipocitele (celulele adipoase) au capacitatea de a acumula grăsime de rezervă. Se găsesc în țesutul conjunctiv lax individual sau în grupuri lângă vasele de sânge. Când lipocitele se acumulează în număr mare, înlocuind alte celule, ele vorbesc de țesut adipos. Celulele adipoase sunt sferice, de obicei, fiecare celulă conține o picătură de grăsime neutră, ocupând toată partea centrală a celulei. Numărul de celule adipoase din țesutul conjunctiv variază foarte mult. Ele sunt cel mai adesea formate din celule adventițiale care însoțesc capilarele sanguine.

Pigmentocitele (celulele pigmentare) sunt celule alungite cu procese scurte, de formă neregulată. Citoplasma lor conține granule de pigment de melanină. În țesutul conjunctiv lax se găsesc în pielea din jur anus, în pielea scrotului și mameloanele glandelor mamare. Sunt multe în coroida ochiului.

Țesut conjunctiv fibros dens. În funcție de aranjarea fibrelor, această țesătură este împărțită în neformată și decorată. Este imposibil să se traseze o graniță clară între țesutul conjunctiv lax și dens, neformat. În acesta din urmă există substanță mai puțin de bază, fibrele de colagen și o rețea de fibre elastice sunt strâns adiacente între ele, împletite, seamănă cu pâslă. Există puține elemente celulare în el. În țesutul conjunctiv fibros dens format, fasciculele de fibre de colagen sunt situate într-o anumită direcție, corespunzătoare condițiilor mecanice în care funcționează organul (Fig. 5). Formează tendoane musculare, ligamente, membrane și țesut conjunctiv lamelar care acoperă unele organe (perineuriu, corpi lamelari etc.). Unele ligamente (ligamentele flavum ale coloanei vertebrale, corzile vocale etc.) și membranele din pereții organelor goale și ai vaselor de sânge sunt formate din țesut elastic care conține un număr mare de fibre elastice.

Orez. 5. Țesut conjunctiv fibros dens format (secțiune longitudinală a tendonului)

Țesut conjunctiv cu proprietăți speciale. Țesutul reticular este format din celule reticulare și fibre reticulare. Celulele reticulare au procese prin care se conectează între ele, formând o plasă (reticul; de aici și numele țesutului). Fibrele reticulare sunt situate în toate direcțiile. Fibrele reticulare sunt situate în toate direcțiile. Țesutul reticular formează coloana vertebrală a măduvei osoase, a ganglionilor limfatici și a splinei și se găsește și în mucoasa intestinală, rinichi etc. Celulele reticulare se pot transforma în celule de alte tipuri (hemocitoblaste, macrofage, fibroblaste etc.).

Sistemul reticuloendotelial (sistemul macrofag) este totalitatea tuturor celulelor corpului care sunt capabile să capteze particulele de coloid și suspensie dintr-un mediu lichid și să le depună în citoplasmă. Astfel de celule servesc la distrugerea agenților nocivi pentru organism, veniți din exterior sau apărând local, în interiorul organismului. Ele joacă un rol important în formarea imunității. Aceste celule includ macrofage care fagocitează celule reticulare ale organelor hematopoietice, celule stelate ale capilarelor sinusoidale ale ficatului etc. Pentru prima dată, aceste celule au fost unite într-un singur sistem de I. I. Mechnikov.

Țesutul adipos este un loc de acumulare a nutrienților de rezervă, astfel încât cantitatea acestuia se modifică în funcție de alimentația organismului. La om, țesutul adipos formează un strat subcutanat, situat în epiploon, mezenterul intestinului, în apropierea rinichilor etc. Este de obicei împărțit în straturi de țesut conjunctiv lax în lobuli. Celulele adipoase conțin picături de grăsime și sunt cel mai adesea de formă sferică sau poligonală. Colagenul și fibrele elastice trec între ele și sunt localizate fibroblaste, mastocite și limfocite. Procesele metabolice active au loc în țesutul adipos, în special formarea grăsimilor din carbohidrați.

Țesutul conjunctiv mucos sau gelatinos se găsește numai în embrion, în special în cordonul ombilical uman. Substanța intercelulară a acestui țesut este omogenă și seamănă cu jeleul.

Țesutul pigmentar este un țesut care conține multe celule pigmentare - melanocite.

Țesutul cartilajului. Acest țesut este format din celule speciale - condrocite, înconjurate de o cantitate mare de substanță intercelulară. În funcție de structura substanței intercelulare, se disting cartilajul hialin, elastic și fibros.

Cartilajul hialin (Fig. 6) este format din celule cartilaginoase, care se află în cavități speciale din substanța intercelulară, de obicei în grupuri. Celule de diferite forme, cel mai adesea rotunde sau ovale. Substanța intercelulară este transparentă și constă din fibre de colagen și substanță fundamentală. Cartilajul din corpul adult formează partea cartilaginoasă a coastelor, acoperă suprafețele oaselor articulate și formează scheletul tractului respirator. Odată cu vârsta, se observă o scădere a numărului de celule de cartilaj și o modificare a compoziției chimice a substanței intercelulare, în urma căreia se depun săruri de calciu în ea și are loc calcificarea cartilajului.

Cartilajul elastic la om formează auriculul, unele cartilaje ale laringelui etc., are o culoare gălbuie și este mai puțin transparent decât hialin. Substanța intercelulară conține un număr mare de fibre elastice. Procesul de calcificare nu are loc niciodată în el.

Cartilajul fibros formează discurile intervertebrale, simfiza pubiană și căptușește suprafețele articulare ale articulațiilor temporomandibulare, sternoclaviculare și a altor articulații. Substanța sa intercelulară conține un număr mare de fibre de colagen.

Pericondrul acoperă suprafața cartilajului. Stratul său interior conține celule speciale - condroblaste, din care se dezvoltă celulele cartilajului - condrocite, având ca rezultat creșterea cartilajului.

Os. Este format din celule osteocitare și substanță intercelulară, constând din fibre și o substanță fundamentală care conține săruri anorganice (Fig. 7), ceea ce o face puternică.

Orez. 7. Osteon (secțiune transversală a osului decapcinat). 1 - canal central; 2 - placa de osteon; 3 - celula osoasa (osteocitul); 4 - procese ale celulelor osoase

Țesutul osos este în mod constant în curs de distrugere și creare de os. Proprietățile fiziologice ale țesutului osos se pot modifica odată cu vârsta, în funcție de nutriție, activitatea musculară și când activitatea glandelor endocrine și inervația este perturbată. Fibrele de colagen ale țesutului osos se numesc osseină (os - os); sunt relevate pe preparate histologice cu prelucrare specială. Substanțele anorganice sunt reprezentate în principal de săruri de calciu, care formează compuși complecși care conferă rezistență oaselor. Substanța organică a osului - osseina - face osul flexibil și elastic. Combinația acestor proprietăți creează rezistența și ușurința necesare țesăturii de susținere. În substanța intercelulară a țesutului osos există cavități plate, de formă ovală, numite cavități osoase. Ele sunt conectate prin tubuli ososi. Există trei tipuri de celule găsite în țesutul osos: osteoblaste, osteocite și osteoclaste.

Osteoblastele sunt celule care formează țesut osos. Se găsesc în locuri de distrugere și restaurare a țesutului osos. Există o mulțime de ei în dezvoltarea osului.

Osteocitele sunt formate din osteoblaste și au procese. Corpurile osteocitelor se află în cavitățile osoase, iar procesele se extind în canaliculele osoase. Sistemul tubului osos creează condiții pentru schimbul de substanțe între osteocite și lichidul tisular.

Osteoclastele sunt celule mari multinucleate cu procese. Ei participă la distrugerea osului și a cartilajului calcificat cu formarea unui golf sau a unei lacune.

Există două tipuri de țesut osos - cu fibre grosiere și lamelar. Include și dentina dentară.

În țesutul osos grosier, fibrele de colagen formează mănunchiuri clar vizibile, între care osteocitele se află în cavitățile osoase. La om, acest țesut se găsește numai în timpul dezvoltării oaselor în embrion, iar la adulți - în suturile craniului și în locurile de atașare a tendoanelor de oase.

Țesutul osos lamelar sau fin-fibros conține fibre de colagen situate în mănunchiuri paralele în interiorul plăcilor sau între ele. Țesutul osos lamelar formează toate oasele scheletului uman.

Dentina nu are celule osoase. Corpurile celulare se află în afara dentinei, iar procesele lor se desfășoară în tubii din interiorul acesteia. Aceste celule seamănă cu osteoblastele și se numesc odontoblaste.

Os. Țesutul osos lamelar formează substanța osoasă compactă și spongioasă care alcătuiește osul. În substanța osoasă compactă, plăcile osoase sunt dispuse într-o anumită ordine și conferă substanței o densitate mai mare (Fig. 8). În substanța spongioasă, plăcile din interiorul osului formează bare transversale de diferite forme, situate în funcție de funcția osului.

Orez. 8. Structura osoasă. 1, 5 - canale centrale ale osteonului; 2 - plăci de osteon; 3 - plăci de inserare; 4 - farfurii comune

Substanța compactă este formată în principal din partea mijlocie a oaselor tubulare lungi (corpul, sau diafiza), iar substanța spongioasă formează capetele acestora, sau epifize, precum și oasele scurte; Oasele plate conțin ambele substanțe.

În substanța osoasă compactă, plăcile osoase formează sisteme tubulare deosebite - osteoni. Osteonul este o unitate structurală a osului. Plăcile osoase sunt dispuse concentric în jurul vaselor de sânge; de obicei sunt 5 - 20 dintre ele cu o grosime de 3 - 7 microni. Acest design conferă osului o rezistență deosebită. Cavitatea din centrul osteonului, în care trece vasul, se numește canalul central al osteonului (canal Haversian). Canalele se leagă între ele, iar vasele se leagă între ele, cu vasele măduvei osoase situate în interiorul osului și cu vasele periostului. Între osteoni, plăcile osoase se deplasează în direcții diferite și se numesc intercalare sau intermediare. În exterior și în interiorul osului, plăcile sunt dispuse concentric. Canalele prin care trec vasele de la periost la os se numesc canale nutritive. Periostul este conectat la os prin fibre de colagen numite fibre perforante sau fibre Sharpey.

Exteriorul osului este acoperit cu periost (periost). Este format din două straturi de țesut conjunctiv. Stratul interior conține multe fibre de colagen și elastice, precum și osteoclaste și osteoblaste. În timpul creșterii, osteoblastele periostului participă și ele la formarea osului. Stratul exterior este format din țesut conjunctiv mai dens, iar tendoanele musculare sunt atașate de acesta. Periostul conține un număr mare de vase și nervi.

Endostul este membrana care acoperă osul din partea laterală a canalului medular.

Când un os este deteriorat sau fracturat, acesta este restaurat (regenerat) datorită periostului, care, crescând peste locul fracturii, leagă capetele osului rupt, formând un cuplaj de țesut osos în jurul lor, numit calus.

Țesutul conjunctiv uman este format din celule imobile (fibrocite, fibroblaste), care alcătuiesc substanța fundamentală și substanța intercelulară fibroasă. În plus, în țesutul conjunctiv (ca și în alte țesuturi laxe) există diferite celule libere (grăsime, grăsime, rătăcire etc.). Țesutul conjunctiv include și țesut osos și cartilaj.

Funcții

Țesuturile conjunctive, inclusiv tipul de susținere (os, cartilaj), conferă corpului uman formă, rezistență și stabilitate și, de asemenea, protejează, acoperă și conectează organele între ele. Funcția principală a substanței intercelulare este suportul, iar substanța principală asigură schimbul de substanțe între celule și sânge.

feluri

• Embrionar (mezenchim) - format în uter. Este format din toate tipurile de țesut conjunctiv, celule musculare, celule sanguine etc.
• Reticular - este format din celule reticulocite care pot acumula apa si actioneaza ca fagocite. Acest țesut participă la producerea de anticorpi, deoarece se găsește în toate organele sistemului limfatic și formează baza măduvei osoase roșii.
• Interstițial - este țesutul de susținere al organelor, neformat, sau difuz, lax, umplând spațiile dintre organele interne. Pe lângă celule, țesutul interstițial conține structuri fibroase.
• Elastic - conține un număr mare de fibre puternice de colagen găsite în ligamentele, tendoanele și fascia care acoperă mușchii.
• Gras - protejează organismul de pierderile de căldură la vertebrate este situat în principal sub piele, în epiploon și între organele interne, formând tampoane moi, elastice. La om, este reprezentată de țesut adipos alb și maro.

Țesutul cartilajului

Rezistent la presiune, flexibil și destul de moale. Este format din celule apoase și substanță intercelulară. Pe baza naturii substanței intercelulare, cartilajul este împărțit în hialin, elastic și fibros. Cartilajul aproape nu are vase de sânge sau nervi. Cartilajul hialin este de culoare alb-albăstruie și conține o cantitate mare de fibre de colagen. Este acoperit cu pericondriu, este format din scheletul embrionar, cartilajele articulare, costale, majoritatea cartilajelor laringelui și trahee. Cartilajul elastic cu o nuanță gălbuie conține fibre elastice, este format din partea cartilaginoasă a auriculului, epiglotă, secțiuni ale peretelui canalului auditiv extern, unele cartilaje ale laringelui și cartilajele bronhiilor mici. Cartilajul elastic este lipsit de calciu. Cartilajul fibros conține mai puține celule decât primele două tipuri de cartilaj, dar conține mult mai multe plăci de colagen. Se găsește în discurile intervertebrale, meniscuri și simfiza pubiană.

Os

Constă din elemente celulare și substanță intercelulară mineralizată. Sărurile minerale determină rezistența oaselor. Conținutul de calciu din os scade cu lipsa vitaminelor, precum și cu dezechilibrul hormonal. Oasele formează scheletul uman, iar împreună cu articulațiile formează sistemul musculo-scheletic.

Masaj

Masajul țesutului conjunctiv este o formă specială de masaj al zonelor reflexogene. Vârfurile degetelor masează lent pielea și țesutul conjunctiv subcutanat, provocând un răspuns care îmbunătățește circulația sângelui în țesuturile și organele afectate ale unei persoane.

Capitolul 8. ȚESUTUL CONECTIV

Capitolul 8. ȚESUTUL CONECTIV

Tesuturile conjunctive sunt grup marețesuturile derivate din mezenchim, de regulă, sunt polidiferite și cu predominanța substanței intercelulare (structuri fibroase și o componentă amorfă), participând la menținerea constantă a compoziției mediului intern al corpului.

Țesutul conjunctiv reprezintă mai mult de 50% din greutatea corpului uman. Participă la formarea stromei organelor, a straturilor dintre alte țesuturi, a dermei pielii și a scheletului. Natura multifuncțională a țesuturilor conjunctive este determinată de complexitatea compoziției și organizării lor.

Funcțiile țesuturilor conjunctive. Tesuturile conjunctive indeplinesc diverse functii: trofice, protectoare, de sustinere (biomecanice), plastice, morfogenetice. Funcția trofică în sensul larg al cuvântului este asociată cu reglarea nutriției diferitelor structuri tisulare, cu participarea la metabolism și menținerea constantă a compoziției mediului intern al corpului. În implementarea acestei funcții, rolul principal îl joacă substanța principală prin care se realizează transportul apei, sărurilor și moleculelor nutritive - mediul tampon integrator. Funcția de protecție este de a proteja organismul de influențe mecanice nefiziologice (deteriorări) și de a neutraliza substanțele străine venite din exterior sau formate în interiorul corpului. Aceasta este asigurată de protecția fizică (țesutul osos), precum și de activitatea fagocitară a macrofagelor și a celulelor imunocompetente care participă la reacțiile imunității celulare și umorale. Funcția de susținere (biomecanică) este asigurată în primul rând de fibrele de colagen și elastice, care formează fundațiile fibroase ale tuturor organelor, și de compoziția și proprietățile fizico-chimice ale substanței intercelulare a țesuturilor scheletice (mineralizare). Cu cât substanța intercelulară este mai densă, cu atât funcția biomecanică de susținere este mai semnificativă. Funcția plastică a țesutului conjunctiv se exprimă prin adaptarea la condițiile de viață în schimbare, regenerare și participarea la înlocuirea defectelor organelor atunci când acestea sunt deteriorate. Morfogenetic

(structura-formatoare) funcția se manifestă prin formarea de complexe de țesuturi și furnizarea de general organizarea structurală organe (formarea de capsule, septuri intraorgane), influența reglatoare a unora dintre componentele sale asupra proliferării și diferențierii celulelor diferitelor țesuturi.

Clasificarea țesuturilor conjunctive. Tipurile de țesut conjunctiv diferă în compoziția și raportul diferențelor celulare, fibrelor, precum și în proprietățile fizico-chimice ale substanței intercelulare amorfe. Țesuturile conjunctive sunt împărțite în țesut conjunctiv propriu-zis (țesut conjunctiv lax și țesuturi conjunctive cu proprietăți speciale) și țesuturi scheletice. Acestea din urmă, la rândul lor, sunt împărțite în trei tipuri de țesut cartilaginos (hialin, elastic, fibros), două tipuri de țesut osos (reticulofibros și lamelar), precum și ciment și dentina dintelui (Diagrama 8.1).

Histogenia țesuturilor conjunctive. Sursa dezvoltării țesuturilor conjunctive este mezenchimul (din greacă. mesos- in medie, enchima- masa de umplere). Acesta este unul dintre rudimentele embrionare (după unele idei - țesut embrionar), care este o parte slăbită a stratului germinal mijlociu. Elementele celulare ale mezenchimului se formează în procesul de diferențiere a dermatomului, sclerotomului, straturilor viscerale și parietale ale splanhnotomului. În plus, există ectomezenchim (neuromezenchim), care se dezvoltă din creasta neură (placa ganglionară). Pe măsură ce embrionul se dezvoltă, celulele de origine diferită de alte celule embrionare migrează în mezenchim.

Schema 8.1. Clasificarea țesuturilor conjunctive

rudimente, de exemplu, celulele neuroblastice diferite, mioblastele din angajarea mușchilor scheletici, pigmentocitele etc.

În consecință, dintr-un anumit stadiu de dezvoltare a embrionului, mezenchimul este un mozaic de celule care provin din diferite straturi germinale și rudimente de țesut embrionar. Cu toate acestea, din punct de vedere morfologic, toate celulele mezenchimale diferă puțin unele de altele și numai metodele de cercetare foarte sensibile (de regulă, imunocitochimice, microscopice electronice) dezvăluie celule de natură diferită în interiorul mezenchimului. Mezenchimul există doar în perioada embrionară a dezvoltării umane. După naștere, în corpul uman rămân doar celule slab diferențiate (pluripotente) ca parte a țesutului conjunctiv fibros lax (celule adventițiale), care se pot diferenția divergent în direcții diferite, dar într-un anumit sistem de țesuturi.

Există histogeneză embrionară și postembrionară a țesuturilor conjunctive. În procesul de histogeneză embrionară, mezenchimul dobândește caracteristicile structurii tisulare înainte de formarea altor țesuturi. Acest proces are loc diferit în diferite organe și sisteme și depinde de semnificația lor fiziologică inegală în diferite stadii ale embriogenezei. În diferențierea mezenchimului se remarcă asincronia topografică atât la nivelul embrionului, cât și la nivelul organelor extraembrionare, rate mari de reproducere celulară și formare de fibre. Histogenia postembrionară în condiții fiziologice normale are loc mai lent și are ca scop menținerea homeostaziei tisulare, proliferarea celulelor slab diferențiate și înlocuirea celulelor muribunde. Un rol semnificativ în aceste procese îl joacă interacțiunile intrațesute intercelulare, factori inductori și inhibitori (integrine, factori adezivi intercelulari, încărcări funcționale, hormoni, oxigenare, prezența celulelor slab diferențiate).

Principii generale de organizare a țesutului conjunctiv. Componentele principale ale țesuturilor conjunctive sunt derivații celulari - structuri fibroase de colagen și tipuri elastice, o substanță de bază (amorfă) care joacă rolul unui mediu metabolic tampon integrator și elementele celulare care creează și mențin raportul cantitativ și calitativ al compoziției. a componentelor necelulare.

Specificul de organ al elementelor celulare ale țesutului conjunctiv se exprimă în numărul, forma și raportul diferitelor tipuri de celule, metabolismul și funcțiile acestora, adaptate optim la funcția organului. Specificul elementelor celulare se manifestă și prin interacțiunea lor între ele (localizate individual, asociații celulare), caracteristici ale structurii lor interne (compoziția organitelor, structura nucleară, prezența enzimelor etc.). Specificitatea țesutului conjunctiv este, de asemenea, relevată în raportul dintre celulele diferitelor difere și structurile necelulare din diferite părți ale corpului. În țesutul conjunctiv fibros lax, celulele diferitelor difere și materie amorfă prevalează asupra fibrelor, iar în țesutul conjunctiv dens, dimpotrivă, cea mai mare parte a masei sale este formată din fibre.

8.1. ȚESUT CONECTIV CORRECT

8.1.1. Țesuturile conjunctive fibroase

Țesut conjunctiv lax

Țesut conjunctiv lax (textus connectivus laxus) se găsește în toate organele, deoarece însoțește vasele de sânge și limfatice și formează stroma multor organe. În ciuda prezenței caracteristicilor organelor, structura țesutului conjunctiv lax din diferite organe este similară. Este alcătuită din celule de diferite determinari histogenetice și substanțe intercelulare (Fig. 8.1).

Orez. 8.1.Țesut conjunctiv lax:

A- prepararea peliculei: 1 - fibroblast; 2 - macrofage; 3 - fibre de colagen; 4 - fibre elastice; 5 - limfocit; b- fibroblast; V- macrofage

Orez. 8.2. Structura ultramicroscopică a unui fibroblast în diferite stadii de diferențiere (după N. A. Yurina și A. I. Radostina, cu modificări): Fibroblaste: A- slab diferenţiat; b- tineri; V- matur; G- fibrocite. 1 - miez; 2 - complexul Golgi; 3 - mitocondrii; 4 - ribozomi și poliribozomi; 5 - reticul endoplasmatic granular; 6 - fibrile de colagen

Celulele

Principalele celule ale țesutului conjunctiv sunt fibroblaste(familie de celule formatoare de fibrile), macrofage(familie), mastocite, celule adventice, plasmocite, pericite, celule adipoase,și leucocite, migrează din sânge; Uneori pigment

celule.

Fibroblastele(din lat. fibră- fibre, greacă blastos- germinare, rudiment) - celule care sintetizeaza componentele substantei intercelulare: proteine ​​(colagen, elastina), proteoglicani, glicoproteine ​​(vezi Fig. 8.1; Fig. 8.2, 8.3).

Printre celulele mezenchimale se numără celule stem care dau naștere diferențierii fibroblastelor: celule stem, celule semi-stem precursoare, slab diferențiate (prost specializate), fibroblaste diferențiate (mature, care funcționează activ), fibrocite (definitive - formele finale de celule), precum și miofibroblaste și fibroclaste. Funcția principală a fibroblastelor este asociată cu formarea substanței și fibrelor principale, vindecarea rănilor, dezvoltarea țesutului de granulație, formarea unei capsule de țesut conjunctiv în jurul unui corp străin etc. Din punct de vedere morfologic, în acest diferențial pot fi identificate doar celule, începând cu fibroblast slab diferențiat. Acestea din urmă sunt celule cu proces mic, cu nucleul rotund sau oval și cu un nucleol mic, citoplasmă bazofilă, bogată în ARN. Dimensiunea celulei nu depășește 20-25 microni. În citoplasma acestor celule se găsește

un număr mare de ribozomi liberi (vezi Fig. 8.2). Reticulul endoplasmatic și mitocondriile sunt slab dezvoltate. Complexul Golgi este reprezentat de grupuri de tuburi scurte și vezicule.

Fibroblaste mature diferențiate dimensiuni mai mari și răspândite pe preparate de film poate ajunge la 40-50 microni sau mai mult (vezi Fig. 8.1). Acestea sunt celule care funcționează activ. Nucleii lor sunt usori, ovali, contin 1-2 nucleoli mari; citoplasma este bazofilă, cu un reticul endoplasmatic granular bine dezvoltat, care pe alocuri este în contact cu plasmalema (vezi Fig. 8.2, Fig. 8.3, A). Complexul Golgi este distribuit sub formă de cisterne și vezicule în întreaga celulă. Mitocondriile și lizozomii sunt moderat dezvoltați.

În citoplasma fibroblastelor, în special în partea periferică, există microfilamente cu grosimea de 5-6 nm care conțin proteine ​​precum actina și miozina, ceea ce determină capacitatea acestor celule de a se mișca. Mișcarea fibroblastelor devine posibilă numai după ce se leagă de structurile fibrilare de susținere (fibrină, fibre de țesut conjunctiv) cu ajutorul fibronectinei, glicoproteină sintetizată de fibroblaste și alte celule care asigură aderența celulelor și a structurilor necelulare. În timpul mișcării, fibroblastul devine aplatizat, iar suprafața sa poate crește de 10 ori.

Plasmalema fibroblastelor este o zonă importantă de receptor care mediază efectele diferiților factori de reglare. Activarea fibroblastelor este de obicei însoțită de acumularea de glicogen și creșterea activității enzimelor hidrolitice. Energia generată de metabolismul glicogenului este folosită pentru a sintetiza polipeptide și alte componente secretate de celulă.

Biosinteza proteinelor de colagen și elastină, proteoglicani necesari formării substanței principale și a fibrelor, în fibroblastele mature se realizează destul de intens, mai ales în condiții de concentrație scăzută de oxigen. Factorii stimulatori ai biosintezei colagenului sunt fierul, cuprul, ionii de crom, acid ascorbic. Una dintre enzimele hidrolitice, colagenaza, descompune colagenul imatur din interiorul celulelor, care aparent reglează intensitatea secreției de colagen la nivel celular.

Pe baza capacității lor de a sintetiza proteine ​​fibrilare, familia fibroblastelor include celule reticulare ale țesutului conjunctiv reticular al organelor hematopoietice, condroblaste și osteoblaste ale tipurilor scheletice de țesut conjunctiv.

Fibrocite- forme definitive de dezvoltare a fibroblastelor. Aceste celule sunt în formă de fus cu procese în formă de aripi. Conțin un număr mic de organite, vacuole, lipide și glicogen. Sinteza colagenului și a altor substanțe din fibrocite este redusă brusc.

Miofibroblaste- celule asemănătoare morfologic cu fibroblastele, combinând capacitatea de a sintetiza nu numai colagen, ci și contractilitatea

Orez. 8.3. Fibroblast, miofibroblast și fibroclaste:

A- fibroblast (preparat de A. I. Radostina): 1 - nucleu; 2 - reticul endoplasmatic granular; 3 - ribozomi; 4 - complexul Golgi; 5 - mitocondrii; 6 - plasma-molema; 7 - fibrile de colagen; b- miofibroblast (preparat A. B. Schechter): 1 - nucleu; 2 - reticul endoplasmatic granular; 3 - ribozomi; 4 - complexul Golgi; 5 - filamente contractile; 6 - plasmalema

proteinele corpului în cantități semnificative (vezi Fig. 8.3, b). S-a stabilit că fibroblastele se pot dezvolta în miofibroblaste, care sunt similare din punct de vedere funcțional cu celulele musculare netede, dar spre deosebire de acestea din urmă au un reticul endoplasmatic bine dezvoltat. Astfel de celule sunt observate în

Orez. 8.3. Continuare:

V- fibroclaste (preparat de A. B. Shekhter): 1 - miez; 2 - reticul endoplasmatic granular; 3 - ribozomi; 4 - lizozomi; 5 - fagolizozomi cu fragmente de fibrile de colagen. Microfotografii electronice. Mărire 20.000

țesut de granulație în condiții de regenerare a procesului plăgii și în uter în timpul dezvoltării sarcinii.

Fibroclaste- celulele cu activitate fagocitară și hidrolitică ridicată, participă la „resorbția” substanței intercelulare (vezi Fig. 8.3, c) în timpul perioadei de involuție a organelor (de exemplu, uterul după sfârșitul sarcinii). Ele combină caracteristicile structurale ale celulelor formatoare de fibrile (reticul endoplasmatic granular dezvoltat, complex Golgi, mitocondrii relativ mari, dar puține), precum și lizozomi cu enzimele lor hidrolitice caracteristice. Complexul de enzime pe care le secretă în afara celulei descompune substanța de cimentare a fibrelor de colagen, după care are loc fagocitoza și digestia intracelulară a colagenului de către proteazele acide ale lizozomilor.

Macrofage(macrofagocite) (din greacă. makros- mare, lung, fagos- devoratoare) este o populatie eterogena de celule specializate a sistemului de aparare al organismului. Există două grupuri de macrofage - libere și fixe. Macrofagele libere includ macrofagele de țesut conjunctiv lax, sau histiocite; macrofagele cavităților seroase; macrofagele exsudatelor inflamatorii; macrofagele alveolare ale plămânilor. Macrofagele sunt capabile să se miște în tot corpul. Grupul de macrofage fixe (rezidente) este format din macrofage ale măduvei osoase, țesutului osos și cartilajului (osteoclaste, condroclaste),

Orez. 8.4. Macrofage:

A- macrofage ale țesutului conjunctiv subcutanat al șobolanului (micrograf, colorat cu hematoxilină de fier); b- macrofage (micrografia electronică; preparat de A.I. Radostina, mărire 18.000): 1 - nucleu; 2 - lizozomi primari; 3 - lizozomi secundari; 4 - profilele tubilor reticulului endoplasmatic; 5 - microcreșteri ale stratului periferic al citoplasmei

zenks, ganglioni limfatici (macrofage dendritice), macrofage intraepidermice (celule Langerhans), macrofage vilozități placentare (celule Hofbauer), macrofage ale sistemului nervos central (microglia).

Mărimea și forma macrofagelor variază în funcție de starea lor funcțională (Fig. 8.4). De obicei macrofage, cu excepția unora dintre ele

speciile (celule gigantice ale corpurilor străine, condro- și osteoclaste), au un singur nucleu. Nucleii macrofagelor sunt mici, rotunzi, în formă de fasole sau neregulate. Conțin aglomerări mari de cromatină. Citoplasma este bazofilă, bogată în lizozomi, fagozomi (trăsături distinctive) și vezicule pinocitotice, conține o cantitate moderată de mitocondrii, reticul endoplasmatic granular, complex Golgi, incluziuni de glicogen, lipide și altele (vezi Fig. 8.4, b). În citoplasma macrofagelor, se distinge o „periferie celulară”, care oferă macrofagului capacitatea de a se mișca, de a atrage microprotruzii ale citoplasmei și de a efectua endo- și exocitoză. Direct sub plasmalemă există o rețea de filamente de actină cu un diametru de 5-6 nm. Microtubulii cu un diametru de 20 nm trec prin această rețea și se atașează de plasmalemă. Microtubulii sunt direcționați radial de la centrul celulei către periferia celulei și joacă un rol important în mișcările intracelulare ale lizozomilor, veziculelor micropinocitotice și a altor structuri. Pe suprafața membranei plasmatice există receptori pentru celulele tumorale și celulele roșii din sânge, limfocitele T și B, antigenele, imunoglobulinele și hormonii. Prezența receptorilor de imunoglobuline determină participarea macrofagelor la reacțiile imune (vezi capitolul 14).

Forme de manifestare a funcției de protecție a macrofagelor: 1) absorbția și descompunerea ulterioară sau izolarea materialului străin; 2) neutralizarea acestuia la contact direct; 3) transferul de informații despre material străin către celule imunocompetente capabile să-l neutralizeze; 4) oferind un efect stimulativ asupra unei alte populații de celule a sistemului de apărare al organismului. Macrofagele au organele care sintetizează enzime pentru descompunerea intracelulară și extracelulară a materialelor străine, antibacteriene și alte substanțe biologic active (proteaze, hidrolaze acide, pirogen, interferon, lizozim etc.).

Numărul de macrofage și activitatea lor crește în special în timpul proceselor inflamatorii. Macrofagele produc factori chemotactici pentru leucocite. IL-1 secretată de macrofage este capabilă să mărească aderența leucocitelor la endoteliu, secreția de enzime lizozomale de către neutrofile și citotoxicitatea acestora și activează sinteza ADN-ului în limfocite. Macrofagele produc factori care activează producerea de imunoglobuline de către limfocitele B și diferențierea limfocitelor T și B; factorii antitumorali citolitici, precum și factorii de creștere care influențează reproducerea și diferențierea celulelor propriei populații, stimulează funcția fibroblastelor (vezi capitolul 14).

Contactul macrofagelor cu antigenele crește brusc consumul de glucoză, metabolismul lipidic și activitatea fagocitară.

Macrofagele sunt formate din HSC, precum și din promonocite și monocite (vezi Fig. 7.15). Reînnoirea completă a macrofagelor țesutului conjunctiv fibros lax la animalele de experiment are loc de aproximativ 10 ori mai rapid decât fibroblastele.

Unul dintre tipurile de macrofage sunt celulele gigantice multinucleate, care anterior erau numite „celule gigantice străine”.

„corpuri”, deoarece se pot forma, în special, în prezența unui corp străin. Celulele gigantice multinucleate conțin 10-20 de nuclei sau mai mulți și apar fie prin fuziunea macrofagelor mononucleare, fie prin endomitoză fără citotomie. Conform microscopiei electronice, celulele gigantice multinucleate conțin un aparat sintetic și secretor și un număr mare de lizozomi. Plasmalema formează numeroase pliuri.

Conceptul de sistem macrofage. Acest sistem include macrofage (histiocite) ale țesutului conjunctiv fibros lax, celule stelate ale vaselor sinusoidale ale ficatului, macrofage libere și fixe ale organelor hematopoietice (măduvă osoasă, splină, ganglioni limfatici), macrofage ale plămânilor, exsudate inflamatorii (peritoneale). macrofage), osteoclaste, celule gigantice ale corpilor străini și macrofage gliale ale țesutului nervos (microglia). Toate sunt fagocite active. Materialul fagocitat suferă clivaj enzimatic în interiorul celulei („fagocitoză completă”), datorită căruia sunt eliminați agenții nocivi pentru organism care apar local sau pătrund din exterior. Celulele au receptori de imunoglobuline pe suprafața lor și provin din promonocitele măduvei osoase și monocitele din sânge. Spre deosebire de astfel de fagocite „profesionale”, fibroblastele, celulele reticulare, celulele endoteliale, granulocitele neutrofile etc. au capacitatea de absorbție facultativă, dar aceste celule nu fac parte din sistemul macrofagic.

I. I. Mechnikov a fost primul care a venit la ideea că fagocitoza, care apare în procesul de evoluție ca formă de digestie intracelulară și este atribuită multor celule, este în același timp un mecanism de protecție important. El a fundamentat fezabilitatea combinării lor într-un singur sistem și a propus numirea acestuia macrofage. Sistemul de macrofage este un aparat de protecție puternic care participă atât la reacțiile de protecție generale, cât și la cele locale ale corpului. În întregul organism, sistemul macrofagelor este reglat atât prin mecanisme locale, cât și prin sistemele nervos și endocrin.

În anii 1930-1940. acest sistem protector a fost numit reticuloendotelial. Recent, a fost numit sistemul fagocitar mononuclear, care, însă, nu îl caracterizează cu acuratețe datorită faptului că printre celulele incluse în acest sistem există și cele multinucleate (osteoclaste).

Mastocitele(mastocite, bazofile tisulare, mastocite). Acești termeni se referă la celulele din citoplasmă ale cărora există o granularitate specifică, care amintește de granulele granulocitelor bazofile. Mastocitele participă la reducerea coagulării sângelui, la creșterea permeabilității barierei sânge-țesut, în procesul de inflamație, imuno-

geneza etc. La om, mastocitele se găsesc oriunde există straturi de țesut conjunctiv lax. Există în special multe mastocite în peretele tractului digestiv, uter, glanda mamară, timus și amigdale. Ele sunt adesea localizate în grupuri de-a lungul vaselor de sânge ale microvasculaturii - capilare, arteriole, venule și vase limfatice mici (Fig. 8.5, A).

Orez. 8.5. Mastocitele: A -în țesutul conjunctiv subcutanat (micrograf): 1 - nucleu; 2 - granule metacromatice în citoplasmă; b- diagrama structurii ultramicroscopice (conform lui Yu. I. Afanasyev): 1 - miez; 2 - complexul Golgi; 3 - lizozom; 4 - mitocondrii; 5 - reticul endoplasmatic; 6 - microvilozități; 7 - granule eterogene; 8 - granule secretoare în substanţa intercelulară

Forma mastocitelor este variată. Celulele pot avea formă neregulată, ovale. Uneori, aceste celule au procese scurte și largi, ceea ce se datorează capacității lor de a mișca ameboide. La om, lățimea acestor celule variază de la 4 la 14 microni, lungimea de până la 22 microni. Nucleii celulari sunt relativ mici, de obicei de formă rotundă sau ovală, cu cromatina dens. Există numeroase granule în citoplasmă. Mărimea, compoziția și cantitatea granulelor variază. Diametrul lor este de aproximativ 0,3-1 microni (Fig. 8.5, b). O minoritate de granule sunt lizozomi azurofili care colorează ortocromatic. Majoritatea granulelor sunt caracterizate prin metacromazie și conțin heparină, acizi condroitinsulfuric de tip A și C, acid hialuronic, histamina și serotonină. Granulele au structura reticulata, lamelara, cristaloida si mixta.

Organelele mastocitelor (mitocondriile, complexul Golgi, reticulul endoplasmatic) sunt slab dezvoltate. În citoplasmă se găsesc diferite enzime: proteaze, lipaze, fosfataze acide și alcaline, peroxidază, citocrom oxidază, ATPaza etc. Totuși, histidin decarboxilaza, care este folosită pentru a sintetiza histaminei din histidină, ar trebui considerată o enzimă marker.

Mastocitele sunt capabile să secrete și să elibereze granulele lor. Degranularea mastocitelor poate apărea ca răspuns la orice modificare a condițiilor fiziologice și a acțiunii agenților patogeni. Totuși, eliberarea de amine biogene din mastocit poate avea loc și prin secreția de componente solubile (secreția de histamină). Histamina determină imediat dilatarea capilarelor sanguine și crește permeabilitatea acestora, care se manifestă prin edem local. De asemenea, are proprietăți hipotensive și este un mediator important al inflamației.

Histamina acționează ca un antagonist al heparinei, care reduce permeabilitatea substanței intercelulare și coagularea sângelui și are un efect antiinflamator.

Numărul de mastocite se modifică în funcție de condițiile fiziologice ale corpului: crește în uter și glandele mamare în timpul sarcinii și în stomac, intestine și ficat la apogeul digestiei.

Precursorii mastocitelor provin din celulele stem hematopoietice ale măduvei osoase roșii. Procesele de diviziune mitotică a mastocitelor sunt observate extrem de rar.

Celule plasmatice (plasmocite). Aceste celule asigură producerea de anticorpi – gamma globuline (proteine) atunci când în organism apare un antigen. Ele se formează în organele limfoide din limfocitele B (vezi capitolul 14), întâlnite de obicei în țesutul conjunctiv lax al laminei propria a membranelor mucoase ale organelor goale, epiploon, țesutul conjunctiv interstițial al diferitelor glande (mamare, salivare etc. ), ganglioni limfatici, splină, măduvă osoasă etc.

Dimensiunea celulelor plasmatice variază de la 7 la 10 microni. Forma celulelor este rotundă sau ovală. Sâmburii sunt relativ mici, de formă rotundă sau ovală și sunt situate excentric. Citoplasma este puternic bazofilă, conține endoplasmă granulară bine dezvoltată, localizată concentric

Orez. 8.6. Adipocitele:

1 - capilar; 2 - incluziuni lipidice; 3 - miez; 4 - citoplasmă (micrograf). Colorare - hematoxilină de fier

rețea tică în care se sintetizează proteinele (anticorpii). Bazofilia este absentă numai într-o zonă mică de lumină a citoplasmei în apropierea nucleului, formând așa-numita sferă sau curte. Aici se află centriolii și complexul Golgi. Uneori, acumulări de imunoglobuline se găsesc sub formă de oxifil Corpuscul lui Roussel.

Celulele plasmatice se caracterizează printr-o rată ridicată de sinteză și secreție de anticorpi, ceea ce le diferențiază de predecesorii lor. Un aparat secretor bine dezvoltat permite sinteza și secreția a câteva mii de molecule de imunoglobuline pe secundă. Numărul de celule plasmatice crește în diferite boli infecțioase, alergice și inflamatorii.

Adipocite (celule adipoase). Acesta este numele pentru celulele care au capacitatea de a acumula cantități mari de grăsime de rezervă, care participă la trofism, producerea de energie și metabolismul apei. Adipocitele sunt localizate în grupuri, mai rar individual și, de regulă, în apropierea vaselor de sânge. Acumulând în cantități mari, aceste celule formează țesut adipos (alb sau maro) (vezi mai jos).

Forma celulelor adipoase simple este sferică. O celulă de grăsime matură conține de obicei o picătură mare de grăsime neutră (trigliceride), ocupând toată partea centrală a celulei și înconjurată de o margine citoplasmatică subțire, în a cărei parte îngroșată se află nucleul (Fig. 8.6). În plus, citoplasma adipocitelor conține o cantitate mică de alte lipide: colesterol, fosfolipide, acizi grași liberi etc. Lipidele sunt bine colorate cu Sudan III în portocaliu sau cu acid osmic în negru. În citoplasma adiacentă nucleului și uneori în partea opusă mai subțire a acestuia

Orez. 8.7. Pigmentocite în piele (micrograf). Preparatul nu este colorat

sunt dezvăluite mitocondrii în formă de baston și filamentoase cu cresta dens situată. La periferia celulei se găsesc numeroase vezicule pinocitotice.

Adipocitele din țesutul adipos maro se disting prin incluziuni lipidice mici și mitocondriile situate în jurul nucleului. Adipocitele au o mare capacitate metabolică. Atât numărul de incluziuni grase din adipocite, cât și numărul de celule adipoase în sine din țesutul conjunctiv lax sunt supuse unor fluctuații semnificative.

Funcțiile adipocitelor sunt trofice, asociate cu furnizarea de energie și rezerve de apă în organism, precum și cu participarea la procesul de termoreglare.

Noi celule adipoase din țesutul conjunctiv al corpului adult se pot dezvolta cu o nutriție sporită din celulele adventițiale (cambiale) adiacente capilarelor sanguine. În acest caz, în citoplasma celulelor apar mai întâi picături mici de grăsime, care, crescând în dimensiune, se contopesc treptat în picături mai mari. Pe măsură ce picătura de grăsime crește, reticulul endoplasmatic și complexul Golgi sunt reduse, iar nucleul este comprimat, aplatizat și împins la periferia celulei.

Grupurile de celule adipoase găsite în multe organe sunt numite țesut adipos.

Celulele adventițiale. Acestea sunt celule slab diferențiate (cambiale) care însoțesc vasele de sânge mici. Au o formă turtită sau fusiformă, cu citoplasmă ușor bazofilă, un nucleu oval și un număr mic de organele. Aceste celule, prin diferențiere divergentă, dau naștere la diferite diferențieri celulare (fibroblastice, miofibroblastice, adipocite etc.).

Pericitele- celulele care înconjoară capilarele sanguine și alcătuiesc pereții acestora (vezi capitolul 13).

Pigmentocite(celule pigmentare, melanocite). Aceste celule conțin pigmentul melanină în citoplasmă. Există multe dintre ele în semnele de naștere, precum și în țesutul conjunctiv al oamenilor din rasele negre și galbene. Pigmentocitele au procese scurte, de formă neregulată (Fig. 8.7), un număr mare de melanozomi (granule de melanină) măsurând 15-25 nm și ribozomi. Unii melanozomi din melanocite migrează către keratinocitele straturilor spinoase și bazale ale epidermei.

Citoplasma melanocitelor conține și amine biologic active, care pot participa, împreună cu mastocitele, la reglarea tonusului pereților vasculari (vezi capitolul 14).

Melanocitele aparțin doar formal țesutului conjunctiv, deoarece sunt localizate în acesta. În ceea ce privește originea lor, s-a dovedit formarea acestor celule din celule stem din crestele neurale, și nu din mezenchim. Celulele țesutului conjunctiv sunt conectate funcțional într-un singur sistem datorită numeroșilor factori de interacțiune, în special în procesele de inflamație și regenerare post-traumatică, cu încălcarea regimului de apă-sare al organismului etc.

Substanță intercelulară

Substanță intercelulară, sau matrice (substanța intercellularis),Țesutul conjunctiv este format din colagen și fibre elastice, precum și substanță măcinată (amorfă). Substanța intercelulară atât la embrioni, cât și la adulți este formată, pe de o parte, prin secreția efectuată de celulele țesutului conjunctiv și, pe de altă parte, din plasma sanguină care pătrunde în spațiile intercelulare.

La embrionii umani, formarea substanței intercelulare are loc începând cu luna 1-2 de dezvoltare intrauterină. În timpul vieții, substanța intercelulară este în mod constant reînnoită.

Structurile de colagen care alcătuiesc țesuturile conjunctive ale organismelor umane și animale sunt componentele sale cele mai reprezentative, formând o ierarhie organizațională complexă. Baza întregului grup de structuri de colagen este proteina fibroasă - colagen, care determină proprietăţile structurilor de colagen.

Fibre de colagen (fibrae collagenae) ca parte din tipuri diferitețesutul conjunctiv determină puterea acestora. În țesutul conjunctiv lax, neformat, ele sunt localizate în diferite direcții sub formă de fire ondulate curbate, răsucite în spirală, rotunde sau aplatizate, cu o grosime de 1-3 microni sau mai mult. Lungimea lor este diferită. Structura internă a fibrei de colagen este determinată de proteina fibrilă - colagen, care este sintetizat pe ribozomii reticulului endoplasmatic granular al fibroblastelor.

Există aproximativ 20 de tipuri de colagen, care diferă în organizarea moleculară, afilierea organelor și țesuturilor.

Orez. 8.8. Biosinteza și fibrilogeneza colagenului

În corpul uman, cele mai frecvente sunt următoarele: colagenul de tip I se găsește în principal în țesutul conjunctiv al pielii, tendoanelor, oaselor, corneei, sclerei și pereților arterelor; Colagenul de tip II face parte din cartilajul hialin și fibros, corpul vitros și corneea; Colagenul de tip III se găsește în dermul pielii fetale, în pereții vaselor mari de sânge și în fibrele reticulare ale organelor hematopoietice; Tipul IV - în membranele bazale, capsula cristalinului; Colagenul de tip V este prezent în corion, amnios, endomisium, perimisium, piele, în jurul celulelor (fibroblaste, endoteliale, mușchi neted) care sintetizează colagenul.

Moleculele de colagen au aproximativ 280 nm lungime și 1,4 nm lățime. Ele sunt construite din tripleți - trei lanțuri polipeptidice (lanțuri α) ale precursorului colagenului - procolagen, răsucite într-o singură spirală în celulă. Acesta este primul molecular, nivelul de organizare a fibrei de colagen. Procolagenul este secretat în substanța intercelulară (Fig. 8.8).

Al doilea, supramolecular, nivel - organizarea extracelulară a fibrei de colagen - sunt molecule de tropocolagen agregate în lungime și reticulate prin legături de hidrogen, formate prin scindarea peptidelor procolagen terminale. În primul rând, se formează protofibrile, iar 5-6 protofibrile, legate între ele prin legături laterale, formează microfibrile cu o grosime de aproximativ 5 nm.

Cu participarea glicozaminoglicanilor, secretați și de fibroblaste, se formează al treilea, fibrilar, nivelul de organizare a fibrei de colagen. Fibrilele de colagen sunt striate în cruce

Orez. 8.9. Fibrilă de colagen (preparat de N. P. Omelyanenko). P - punct. Micrografie electronică. Crește cu 200.000

ny structuri cu o grosime medie de 20-100 nm. Perioada de repetiție a zonelor întunecate și luminoase este de 64-67 nm (Fig. 8.9, 8.10). Se crede că fiecare moleculă de colagen din rândurile paralele este compensată cu un sfert din lungime față de lanțul învecinat, provocând alternarea dungilor întunecate și deschise. În benzile întunecate sub un microscop electronic, sunt vizibile linii subțiri transversale secundare, cauzate de aranjarea aminoacizilor polari în moleculele de colagen.

Al patrulea, fibră, nivelul de organizare. Fibra de colagen, formată prin agregarea fibrilelor, are o grosime de 1-10 μm (în funcție de topografie). Include un număr variabil de fibrile - de la un singur la câteva zeci. Fibrele pot fi pliate în mănunchiuri de până la 150 microni grosime.

Fibrele de colagen se caracterizează prin alungire scăzută și rezistență ridicată la tracțiune. În apă, grosimea tendonului crește cu 50% ca urmare a umflăturilor, iar în acizi și alcali diluați - de 10 ori, dar fibra este scurtată cu 30%. Capacitatea de a se umfla este mai pronunțată la fibrele tinere. Când sunt tratate termic în apă, fibrele de colagen formează o substanță adezivă (greacă: colla- lipici), care a dat numele acestor fibre.

Tipuri de fibre de colagen sunt reticularȘi fibre precolagen. Acestea din urmă reprezintă forma inițială de formare a fibrei de colagen în embriogeneză și în timpul regenerării. Conțin colagen de tip III și o cantitate crescută de carbohidrați, care sunt sintetizați de celulele reticulare ale organelor hematopoietice. Ele formează o rețea tridimensională - reticulul, care le determină numele.

Fibre elastice. Prezența fibrelor elastice (fibra elasticae)în țesutul conjunctiv determină elasticitatea și extensibilitatea acestuia. Fibrele elastice sunt inferioare ca rezistență fibrelor de colagen. Forma secțiunii transversale a fibrelor este rotundă și aplatizată. În țesutul conjunctiv lax se anastomozează pe scară largă între ele. Grosimea fibrelor elastice este de obicei mai mică decât colagenul (0,2-1 microni), dar poate ajunge la câțiva micrometri (de exemplu, în ligamentul nucal). Compoziția fibrelor elastice se împarte în microfibrilareȘi amorf Componente.

Orez. 8.10. Formarea substanței intercelulare (după R. Krstic, cu modificări):

1 - fibroblast; 2 - lanțuri polipeptidice; 3 - molecule de tropocolagen; 4 - glicozaminoglicani; 5 - polimerizarea moleculelor de tropocolagen; 6 - protofibrila; 7 - fascicul de protofibrile (fibrila de colagen); 8 - molecula de elastina; 9 - fibrila elastica

Baza fibrelor elastice este glicoproteina globulară - elastina, sintetizat de fibroblaste și celule musculare netede (în primul rând, molecular, nivel de organizare). Elastină se caracterizează printr-un conținut ridicat de prolină și glicină și prin prezența a doi derivați ai aminoacizilor - desmozină și izodesmozină, care sunt implicați în stabilizarea structurii moleculare a elastinei și în conferirea acesteia elasticitate și elasticitate. Moleculele de elastină, având globule cu un diametru de 2,8 nm, în afara celulei sunt conectate în lanțuri - protofibrile de elastină cu o grosime de 3-3,5 nm (al doilea, supramolecular, nivel de organizare). Protofibrilele de elastină în combinație cu glicoproteina (fibrilină) formează microfibrile (Fig. 8.11) cu o grosime de 8-19 nm (al treilea, fibrilar, nivel de organizare). Al patrulea nivel de organizare este

Orez. 8.11. Structura ultramicroscopică a fibrei elastice: A- schema: 1 - piesa centrala omogena; 2 - microfibrile (conform lui Yu. I. Afanasyev); b- micrografie electronică, mărire 45.000 (pregătire de V. P. Slyusarchuk): 1 - partea centrală omogenă; 2 - microfibrile la periferia fibrei; 3 - complexul de fibroblast Golgi; 4 - reticul endoplasmatic; 5 - centriol

fibră. Cele mai mature fibre elastice conțin aproximativ 90% din componenta proteică elastică amorfă (elastină) în centru și microfibrile de-a lungul periferiei. În fibrele elastice, spre deosebire de fibrele de colagen, nu există structuri cu striații transversale pe lungimea lor.

Pe lângă fibre elastice mature, există elaunineȘi oxitalan fibre. În fibrele de elaunină, raportul dintre microfibrile și componenta amorfă este aproximativ egal, în timp ce fibrele oxitalane constau numai din microfibrile.

Componentă amorfă a substanței intercelulare. Celulele și fibrele țesutului conjunctiv sunt închise într-o componentă amorfă sau substanță fundamentală (substantia fundamentals). Această substanță asemănătoare gelului este un mediu multicomponent metabolic, tampon integrativ, care înconjoară structurile celulare și fibroase ale țesutului conjunctiv, nervilor și vaselor de sânge. Componentele substanței principale includ proteine ​​din plasmă sanguină, apă, ioni anorganici, produse ale metabolismului celular, precursori solubili ai colagenului și elastinei, proteoglicanii, glicoproteinele și complexele formate de acestea. Toate aceste substanțe sunt în continuă mișcare și reînnoire (Fig. 8.12).

Proteoglicanii (PG) sunt compuși proteine-carbohidrați care conțin 90-95% carbohidrați.

Glicozaminoglicanii (GAG) sunt compuși polizaharidici care conțin de obicei acid hexuronic cu amino zaharuri (N-acetilglicozamină, acid N-acetilgalactic)

Proteoglican

Orez. 8.12. Organizarea moleculară a substanței țesutului conjunctiv amorf

tozamină). Moleculele GAG ​​conțin multe grupări hidroxil, carboxil și sulfat care au o sarcină negativă, ele atașează cu ușurință moleculele de apă și ionii, în special Na + și, prin urmare, determină proprietățile hidrofile ale țesutului. GAG-urile sunt permeabile la oxigen și CO 2, dar protejează organele de pătrunderea corpurilor străine și a proteinelor. GAG-urile sunt implicate în formarea structurilor fibroase ale țesutului conjunctiv și proprietățile lor mecanice, procesele reparatorii ale țesutului conjunctiv și în reglarea creșterii și diferențierii celulelor. Dintre acești compuși, cel mai frecvent în tipuri de țesut conjunctiv este acidul hialuronic, precum și GAG-urile sulfatate: sulfati de condroitină (în cartilaj, piele, cornee), sulfat de dermatan (în piele, tendoane, în peretele vaselor de sânge etc. ), sulfat de keratan, sulfat de heparină (în compoziția multor membrane bazale).

Heparina este un GAG format din acid glucuronic și glicozamină. La oameni și animale, este produs de mastocite și este un factor anticoagulant natural în sânge.

Glicoproteinele (GP) sunt o clasă de compuși proteici cu oligozaharide (hexoze, hexoze, fucoze, acizi sialici), care fac parte atât din fibre, cât și din substanțe amorfe. Acestea includ GP solubile asociate cu proteoglicani; GP a țesuturilor calcificate; Medicii de familie legati de colagen. GP joacă un rol major în formarea structurii substanței intercelulare a țesutului conjunctiv și determină caracteristicile funcționale ale acestuia (fibronectină, condronectină, fibrilină, laminină etc.).

Fibronectina este principala suprafață GP a fibroblastelor. În spațiul intercelular este asociat în principal cu colagenul interstițial. Se crede că fibronectina determină lipiciitatea, motilitatea, creșterea și specializarea celulelor etc.

Fibrilina formează microfibrile și întărește legătura dintre componentele extracelulare.

Laminina este o componentă a membranei bazale, constând din trei lanțuri polipeptidice legate între ele prin compuși disulfuri, precum și cu colagenul de tip V și receptorii de suprafață celulară.

Țesuturi conjunctive dense

Țesuturi conjunctive dense (textus connectivus compactus) caracterizat printr-un număr relativ mare de fibre situate dens și o cantitate mică de elemente celulare și principala substanță amorfă dintre ele. În funcție de natura locației structurilor fibroase, acestea se disting neorientat(neformat), orientat(formatat) și amestecat tipuri de țesut conjunctiv dens.

Neorientat un tip de țesut caracterizat printr-un aranjament dezordonat al fibrelor (de exemplu, derma pielii). ÎN orientat In functie de tipul de tesut, dispunerea fibrelor este strict ordonata si in fiecare caz corespunde conditiilor in care functioneaza organul (tendoane, ligamente, membrane fibroase). Amestecat tipul, de regulă, are o structură stratificată (cornee, sclera) cu direcții alternante ale elementelor fibroase de țesut conjunctiv dens.

Tendon(tendo). Este alcătuit din mănunchiuri paralele groase, strâns împachetate de fibre de colagen aranjate în paralel. Între aceste fascicule sunt situate fibrocite numite celule tendinoase (tendinocyti),și o cantitate mică de fibroblaste și material amorf măcinat. Procesele lamelare subțiri ale fibrocitelor intră în spațiile dintre fasciculele de fibre și sunt în contact strâns cu acestea. Fiecare mănunchi de fibre de colagen, separat de stratul adiacent de fibrocite, este numit un fascicul de ordinul întâi. Mai multe fascicule de ordinul întâi, înconjurate de straturi subțiri de țesut conjunctiv lax, alcătuiesc fasciculele de ordinul doi. Separă straturi de țesut conjunctiv lax grinzi de ordinul doi, sunt numite endotenoniu. Din grinzi de ordinul doi sunt compuse grinzi de ordinul trei, separate de straturi mai groase de țesut conjunctiv lax - peritenoniu. Uneori, fasciculul de ordinul trei este tendonul în sine. Tendoanele mari pot avea, de asemenea, fascicule de ordinul al patrulea.

Peritenoniul și endotenoniul conțin vase de sânge care alimentează tendonul, nervii și terminațiile nervoase proprioceptive care trimit semnale către sistemul nervos central despre starea de tensiune în țesutul tendonului.

Ligamentul nucal aparține, de asemenea, tipului format de țesut conjunctiv dens, doar că este format din fibre elastice groase.

Unele tendoane de la atașamentele lor la oase sunt închise în teci formate din două teci de țesut conjunctiv fibros (vagin), intre care se afla un lichid (lubrifiant) bogat in acid hialuronic.

Membrane fibroase. Aceste structuri, construite din țesut conjunctiv dens, includ fascia, aponevroze, centrii tendinei diafragmei, capsule ale unor organe, dura mater, sclera, pericondriu, periost, precum și tunica albuginea a ovarului și a testiculului etc. Membranele fibroase ale acestui tip de țesut sunt greu de întins datorită faptului că fasciculele de fibre de colagen și fibroblastele și fibrocitele aflate între ele sunt dispuse într-o anumită ordine în mai multe straturi unul deasupra celuilalt. În fiecare strat, mănunchiuri ondulate de fibre de colagen se desfășoară paralel între ele într-o direcție, care nu coincide cu direcția în straturile adiacente (țesut conjunctiv organizat paralel în direcții diferite). Mănunchiuri individuale de fibre trec de la un strat la altul, conectându-le între ele. Pe lângă fasciculele de fibre de colagen, membranele fibroase conțin fibre elastice. Structurile fibroase precum periostul, sclera, tunica albuginea testiculară, capsulele articulare și altele se caracterizează printr-o aranjare mai puțin regulată a fasciculelor de fibre de colagen și un număr mare de fibre elastice în comparație cu aponevrozele.

8.1.2. Țesuturi conjunctive cu proprietăți speciale

Astfel de țesături includ reticular, grasȘi membrană mucoasă Ele se caracterizează printr-o predominanță a celulelor omogene, cu care însăși denumirea acestor tipuri de țesut conjunctiv este asociată de obicei.

Țesut reticular

Țesut reticular (textus reticularis) este un tip de țesut conjunctiv, are o structură asemănătoare rețelei și constă în proces celule reticulareȘi fibre reticulare (argirofile).(Fig. 8.13). Majoritatea celulelor reticulare sunt asociate cu fibre reticulare și sunt conectate între ele prin procese, formând o rețea tridimensională. Țesutul reticular formează stroma organelor hematopoietice și micromediul pentru celulele sanguine care se dezvoltă în ele.

Fibrele reticulare (diametrul 0,5-2 microni) sunt un produs al sintezei celulelor reticulare. Ele sunt detectate la impregnarea cu săruri de argint, de aceea sunt numite și argirofile (din greacă. argentum- argint). Aceste fibre sunt rezistente la acizi slabi și alcaline și nu sunt digerate de tripsină.

În grupul fibrelor argirofile se face distincția între fibrele reticulare și cele precolagen. Fibrele reticulare în sine sunt formațiuni definitive, finale care conțin colagen de tip III. Fibrele reticulare, în comparație cu fibrele de colagen, conțin concentrații mari de sulf, lipide și carbohidrați. Într-un microscop electronic, fibrilele de fibre reticulare nu au întotdeauna striații clar definite cu o perioadă de 64-67 nm. În ceea ce privește extensibilitatea, aceste fibre ocupă

Au o pozitie intermediara intre colagen si elastic. Fibrele de precolagen reprezintă forma inițială de formare a fibrelor de colagen în embriogeneză și în timpul regenerării.

Orez. 8.13.Țesut reticular: A- micrografie a celulelor reticulare: 1 - nucleul unei celule reticulare; 2 - procese ale citoplasmei; b- microfotografie a fibrelor reticulare ale ganglionului limfatic: 1 - fibre reticulare. Impregnare cu azotat de argint

Țesut adipos

Țesut adipos (textul adipos)- acestea sunt acumulări de celule adipoase găsite în multe organe (vezi Adipocite). Există două tipuri de țesut adipos - albȘi maro. Acești termeni sunt condiționati și reflectă caracteristicile colorării celulelor. Țesutul adipos alb este larg răspândit în corpul uman, iar țesutul adipos maro se găsește în principal la nou-născuți și la unele animale (rozătoare și hibernatoare) de-a lungul vieții.

Țesut adipos alb la om este localizată sub piele, în special în partea inferioară a peretelui abdominal, pe fese și coapse, unde formează stratul adipos subcutanat, în epiploon, mezenter și regiunea retroperitoneală. Țesutul adipos este mai mult sau mai puțin clar împărțit de straturi de țesut conjunctiv fibros lax în lobuli de diferite dimensiuni și forme. Celulele adipoase din interiorul lobulilor sunt destul de apropiate unele de altele (Fig. 8.14). Fibroblastele, elementele limfoide și mastocite sunt situate în spațiile înguste dintre ele. Fibrele subțiri de colagen sunt orientate între celulele adipoase în toate direcțiile. Capilarele sanguine și limfatice, situate în straturi de țesut conjunctiv fibros lax, înglobează îndeaproape grupuri de celule adipoase sau lobuli de țesut adipos cu ansele lor. În țesutul adipos au loc procese active de metabolizare a acizilor grași, carbohidraților și formarea grăsimilor din carbohidrați.

În timpul descompunerii grăsimilor, se eliberează o cantitate mare de apă și se eliberează energie, astfel încât țesutul adipos joacă nu numai rolul unui depozit de substraturi pentru sinteza compușilor cu energie ridicată, ci indirect și rolul unui depozit de apă. .

În timpul postului, țesutul adipos subcutanat și perinefric, țesutul adipos omental și mezenteric își pierd rapid rezervele de grăsime. Picături de lipi

Grăsimile din interiorul celulelor sunt zdrobite, iar celulele adipoase capătă o formă stelata sau în formă de fus. În zona orbitală a ochilor și în pielea palmelor și tălpilor, țesutul adipos pierde doar o cantitate mică de lipide chiar și în timpul postului prelungit. Aici, țesutul adipos joacă un rol mai degrabă mecanic decât metabolic. În aceste locuri este împărțit în lobuli mici înconjurați de fibre de țesut conjunctiv.

Țesut adipos brunîntâlnit la nou-născuți și la unele animale pe gât, lângă omoplați, în spatele sternului, de-a lungul coloanei vertebrale, sub piele și între mușchi. Este format din celule adipoase dens împletite cu hemocapilare. Aceste celule iau parte la procesele de producere a căldurii. Adipocitele din țesutul adipos brun au multe incluziuni grase mici în citoplasmă (Fig. 8.15). În comparație cu celulele albe ale țesutului adipos, acestea au semnificativ mai multe mitocondrii. Culoarea brună a celulelor adipoase este dată de pigmenții care conțin fier – citocromii mitocondriali.

Capacitatea oxidativă a celulelor adipoase brune este de aproximativ 20 de ori mai mare decât a celulelor adipoase albe și de aproape 2 ori mai mare decât capacitatea oxidativă a mușchiului inimii. Când temperatura ambientală scade, activitatea proceselor oxidative din țesutul adipos brun crește. La

Orez. 8.14. Structura țesutului adipos alb (conform lui Yu. I. Afanasyev): A b- structura ultramicroscopică a adipocitelor: 1 - nucleul adipocitelor; 2 - picaturi mari de lipide; 3 - fibre nervoase; 4 - hemocapilare; 5 - mitocondriile adipocitelor; V- tesut adipos: 1 - adipocite; 2 - vas de sânge. Micrografie (colorarea Sudan III)

Orez. 8.15. Structura țesutului adipos maro (conform lui Yu. I. Afanasyev): A- adipocite cu grăsimea îndepărtată la microscop optic; b- structura ultramicroscopică a adipocitelor: 1 - nucleul adipocitelor; 2 - lipide zdrobite fin; 3 - numeroase mitocondrii; 4 - hemocapilare; 5 - fibre nervoase

Aceasta eliberează energie termică, care încălzește sângele din capilarele sanguine. Sistemul simpatic joacă un anumit rol în reglarea schimbului de căldură. sistem nervosși hormonii medularei suprarenale - adrenalina și norepinefrina, care stimulează activitatea lipazei tisulare, care descompune trigliceridele în glicerol și acid gras. Aceasta duce la eliberarea de energie termică, care încălzește sângele care curge în numeroasele capilare dintre adipocite. În timpul postului, țesutul adipos maro se modifică mai puțin decât țesutul adipos alb.

Țesut mucos

Țesut mucos (textus mucosus) apare în mod normal doar la nivelul embrionului. Obiectul clasic pentru studiul său este cordonul ombilical al fătului uman (Fig. 8.16). Elementele celulare de aici sunt reprezentate de un grup eterogen de celule care se diferențiază în mod divergent de celulele mezenchimale în perioada prenatală. Printre acestea, se disting fibroblastele mari în formă de stea, miofibroblastele și celulele musculare netede. Se disting prin capacitatea lor de a sintetiza vimentină, desmină, actină și miozină. Fibroblaste ale țesutului mucos al canalului ombilical -

Orez. 8.16.Țesut conjunctiv mucos din cordonul ombilical: 1 - mucocite; 2 - substanță intercelulară; 3 - peretele unui vas de sânge

tecul („jeleul lui Wharton”) sintetizează colagenul de tip IV, caracteristic membranelor bazale, lamininei și sulfatului de heparină.

În prima jumătate a sarcinii, acidul hialuronic se găsește în cantități mari între celulele acestui țesut, ceea ce determină consistența gelatinoasă a substanței principale. Fibroblastele țesutului conjunctiv gelatinos sintetizează slab proteine ​​fibrilare. Numai în etapele ulterioare ale dezvoltării embrionului apar în substanța gelatinoasă fibrile de colagen aranjate vag.

8.2. ȚESUT SCHELETIC

Țesuturile scheletice (schelete de text)- sunt tipuri de tesut conjunctiv cu functie de sustinere, mecanica semnificativ pronuntata, datorita prezentei substantei intercelulare dense: cartilaj, tesut osos, dentina si ciment dentar. Pe lângă funcția lor principală, aceste țesuturi participă la metabolismul apă-sare.

8.2.1. Țesutul cartilajului

Țesutul cartilajului (textus cartilaginei) fac parte din organele sistemului respirator, articulațiile, discurile intervertebrale și altele, constau din celule - condrociteȘi condroblasteși o cantitate mare de substanță hidrofilă intercelulară, caracterizată prin elasticitate. Funcția de susținere a țesutului cartilajului este asociată cu aceasta. Țesutul proaspăt de cartilaj conține aproximativ 70-80% apă, 10-15% substanțe organice și 4-7% săruri. De la 50 la 70% din materia uscată a țesutului cartilajului este colagen. Țesutul cartilajului în sine nu are vase de sânge, iar nutrienții difuzează din țesutul înconjurător pericondriu.

Clasificare. Există trei tipuri de țesut cartilaj: hialină, elastică, fibroasă. Această diviziune a țesutului cartilajului se bazează pe caracteristicile structurale și funcționale ale structurii substanței lor intercelulare, gradul de conținut și raportul dintre colagen și fibre elastice.

Dezvoltarea țesutului cartilajului (condrogistogeneză)

Sursa dezvoltării țesutului cartilajului este mezenchimul. Inițial, în unele părți ale corpului embrionului, unde se formează cartilajul, celulele mezenchimale

ne pierdem procesele, ne înmulțim viguros și, strâns alăturați unul cu celălalt, creăm o anumită tensiune - turgor. Se numesc astfel de zone rudimente condrogenice, sau insulițe condrogenice(Fig. 8.17). Conțin celule stem care se diferențiază în celule semi-stem condrogenice. Celulele stem se caracterizează printr-o formă rotundă, o valoare mare a raporturilor nuclear-citoplasmatice, un aranjament difuz al cromatinei și un nucleol mic. Organelele din aceste celule sunt slab dezvoltate. În celulele semi-stem (precondroblaste), numărul de ribozomi liberi crește, apar membrane reticulului endoplasmatic de tip granular, forma celulei se alungește, iar relațiile nuclearo-citoplasmatice scad. Ulterior, precursorii slab diferențiați se diferențiază în condroblaste identificabile morfologic (vezi Fig. 8.17).

Condroblaste(din greaca chondros- cartilaj, blastos- rudiment) sunt celule tinere turtite capabile de proliferare si sinteza substantei intercelulare a cartilajului (proteoglicani). Citoplasma condroblastelor are un reticul endoplasmatic granular și agranular bine dezvoltat, complexul Golgi. Când este colorată, citoplasma condroblastelor se dovedește a fi bazofilă datorită conținutului bogat

Orez. 8.17. Dezvoltarea țesutului cartilaginos hialin (schemă conform lui Yu. I. Afanasyev): A- insuliță condrogenă; b- tesut cartilaginos primar; V- etapele diferenţierii condrocitelor. 1 - celule mezenchimale; 2 - celule cu diviziune mitotică; 3 - substanta intercelulara; 4 - substanță intercelulară oxifilă; 5 - substanță intercelulară bazofilă; 6 - condrocite tinere; 7 - hemocapilar

Orez. 8.18. Grupuri izogenice ale celulelor cartilajului:

1 - condrocit; 2 - matricea teritoriului celular, constând dintr-o rețea în buclă de proteine ​​noncolagene și proteoglicani; 3 - fibre de colagen care formează peretele lacunei; 4 - secțiune interteritorială a cartilajului; 5 - proteoglicani în matricea interteritorială (după V.N. Pavlova, cu modificări)

ARN. Condroblastele sintetizează și secretă proteine ​​fibrilare (colagen), apare o substanță intercelulară, care se colorează oxifil. Acesta este modul în care se formează țesutul primar de cartilaj. Cu participarea condroblastelor are loc creştere periferică (apoziţională). cartilaj. Odată cu diferențierea suplimentară a țesutului cartilajului, condroblastele se dezvoltă în condrocite.

Condrocite- principalul tip de celule ale țesutului cartilaginos. Au formă ovală, rotundă sau poligonală – în funcție de gradul de diferențiere. Sunt localizate în cavități speciale (lacune) din substanța intercelulară, individual sau în grup. Se numesc grupuri de celule situate într-o cavitate comună izogenic(din greaca isos- egal, geneză- dezvoltare). Ele se formează prin diviziunea unei celule (Fig. 8.18). În grupele izogenice se disting trei tipuri de condrocite.

Primul tip de condrocite se caracterizează printr-un raport nuclear-citoplasmatic ridicat, dezvoltarea elementelor vacuolare ale complexului Golgi și prezența mitocondriilor și a ribozomilor liberi în citoplasmă. În aceste celule se observă adesea figuri de diviziune mitotică, ceea ce ne permite să le considerăm sursa apariției grupurilor izogenice de celule (Fig. 8.19). Condrocitele de tip I predomină la cartilajele tinere, în curs de dezvoltare. Condrocitele de tip II se caracterizează prin scăderea raportului nuclear-citoplasmatic, sinteza ADN slăbită, păstrarea unui nivel ridicat de ARN, dezvoltarea intensivă a reticulului endoplasmatic granular și a tuturor componentelor complexului Golgi, care asigură formarea și secreția de glicozaminoglicani. și proteoglicani în substanța intercelulară. Condrocitele de tip III se caracterizează prin raportul nuclear-citoplasmatic cel mai scăzut, dezvoltarea puternică și aranjarea ordonată a reticulului endoplasmatic granular. Aceste celule își păstrează capacitatea de a forma și secreta proteine, dar sinteza lor de glicozaminoglicani este redusă.

Pe măsură ce anlagul cartilaginos se dezvoltă la periferie la granița cu mezenchimul, pericondriu- o înveliș care acoperă cartilajul în curs de dezvoltare din exterior și constând dintr-un strat exterior fibros și intern condrogen (cambial). În zona condrogenă, celulele se divid și se diferențiază intens în condroblaste, care își păstrează capacitatea de a sintetiza ADN-ul, de a se reproduce și, de asemenea, de a sintetiza componente ale substanței intercelulare (colagenul de tip I și III). În procesul de secreție a produselor de sinteză și stratificarea pe cartilajul existent de-a lungul periferiei sale, ei înșiși

celulele sunt „împodobite” în produsele activității lor. Așa crește cartilajul prin suprapunere sau creştere apoziţională.

Celulele cartilajului aflate în centrul cartilajului tânăr în curs de dezvoltare își păstrează capacitatea de a se diviza mitotic pentru o perioadă de timp, rămânând în aceeași lacună (grupuri izogenice de celule) și produc colagen de tip II. Datorită creșterii numărului acestor celule și producției lor de substanță intercelulară, masa cartilajului crește din interior, ceea ce se numește creșterea interstițială. Creșterea interstițială se observă în embriogeneză, precum și în timpul regenerării țesutului cartilajului.

Odată cu creșterea și dezvoltarea cartilajului, secțiunile sale centrale se îndepărtează din ce în ce mai mult de vasele din apropiere și încep să întâmpine dificultăți în nutriție, efectuate difuz din vasele pericondrului. Ca urmare, condrocitele își pierd capacitatea de a se reproduce, unele dintre ele sunt distruse, iar proteoglicanii sunt transformați într-o proteină oxifilă mai simplă - albumoid.

Astfel, diferenţialul condroblastic în histogeneza embrionară este reprezentat de toate formele de celule în maturare. Cu toate acestea, ulterior include doar legăturile mijlocii și finale (condroblaste și condrocite) și este singura din țesuturile cartilaginoase.

Orez. 8.19. Trei tipuri de condrocite (conform lui Yu. I. Afanasyev):

A- Tipul I; b - Tipul II; V - tipul III. 1 - celulă care se divide mitotic; 2 - reticul endoplasmatic; 3 - mitocondrii; 4 - glicogen; 5 - substanta intercelulara

Țesut cartilaj hialin

Țesut cartilaj hialin (textus cartilagineus hyalinus), numit și vitros (din greacă. hialos- sticlă) - datorită transparenței și culorii alb-albăstrui, este cea mai comună varietate -

Orez. 8.20. Cartilajul hialin: A- microfotografia cartilajului hialin al traheei: 1 - pericondriu; 2 - condrocite tinere; 3 - substanță de bază cu grupări izogenice de condrocite situate în interiorul acesteia (4)

densitatea țesutului cartilajului. În corpul adult, țesutul hialin se găsește la joncțiunea coastelor cu sternul, în laringe, căile respiratorii și pe suprafețele articulare ale oaselor.

Țesutul cartilaginos hialin al diferitelor organe are multe în comun, dar în același timp diferă în specificul organului - aranjarea celulelor, structura substanței intercelulare. Majoritatea țesutului cartilajului hialin găsit în corpul uman este acoperit pericondriuși reprezintă formațiuni anatomice - cartilaj.

Pericondrul are două straturi: stratul exterior, format din țesut conjunctiv fibros cu vase de sânge; interne, predominant celulare, conținând condroblaste și precursorii acestora – precondroblastele. Sub pericondriu în stratul superficial există condrocite tinere în formă de fus, a căror axă lungă este îndreptată de-a lungul suprafeței cartilajului (Fig. 8.20). În straturile mai profunde, celulele cartilajului capătă o formă ovală sau rotundă. Datorită faptului că procesele sintetice și secretoare din aceste celule sunt slăbite, după divizare ele nu diverg departe, ci zac compact, formând așa-numitele grupări izogenice de 2-4 condrocite.

Celulele cartilajului mai diferențiate și grupările izogenice, în plus față de stratul pericelular oxifil al substanței intercelulare, au o zonă bazofilă situată în exterior. Aceste proprietăți se explică prin distribuția neuniformă a componentelor chimice ale substanței intercelulare - proteine ​​și glicozaminoglicani.

În cartilajul hialin de orice localizare se obișnuiește să se distingă zone teritoriale substanță intercelulară sau matrice (vezi Fig. 8.18). Regiunea teritorială include matricea care înconjoară imediat celulele cartilajului sau grupurile acestora. În aceste zone, fibrele și fibrilele de colagen de tip II, răsucindu-se, înconjoară grupuri izogenice de celule de cartilaj, protejându-le de presiunea mecanică. În interteritorial

Orez. 8.20. Continuare

b- diagrama structurii cartilajului și pericondrului (Fig. Yu. I. Afanasyev): 1 - strat fibros exterior; 2 - stratul celular interior; 3 - țesut cartilaj; V- componente celulare și fibroase ale cartilajului articular (conform lui V.P. Modyaev, V.N. Pavlova, cu modificări). I - zona de suprafata; II - zona intermediara; III - zona bazală (profundă); IV - os subcondral; A - componentele celulare ale cartilajului articular: 1 - placa acelulară; 2 - condrocite ale stratului tangențial; 3 - condrocite ale regiunii de tranziție; 4 - grupări izogenice; 5 - „coloane” de condrocite; 6 - condrocite hipertrofiate; 7 - linia bazofilă (de frontieră) între cartilajul calcificat și cel necalcificat; 8 - cartilaj calcifiant; B - sistemul fibrilar al cartilajului articular: 1 - placa acelulară; 2 - fibre tangențiale ale zonei de suprafață; 3 - direcțiile principale ale fibrelor de colagen în zona intermediară; 4 - fibre radiale ale stratului bazal; 5 - linie bazofilă (limită).

În această matrice, fibrele de colagen sunt orientate în direcția vectorului de acțiune al forțelor sarcinilor principale. Spațiul dintre structurile de colagen este umplut cu proteoglicani.

Condronectina joacă un rol important în organizarea structurală a substanței intercelulare a cartilajului. Această glicoproteină conectează celulele între ele și la diferite substraturi (colagen, glicozaminoglicani). Funcția biomecanică de susținere a țesutului cartilajului în timpul compresiei și tensiunii este asigurată nu numai de structura cadrului fibros al acestuia, ci și de prezența proteoglicanilor hidrofili cu un nivel ridicat de hidratare (65-85%). Hidrofilitatea ridicată a substanței intercelulare favorizează difuzia nutrienților și a sărurilor. Gazele și mulți metaboliți difuzează, de asemenea, liber prin el. Cu toate acestea, moleculele mari de proteine ​​cu proprietăți antigenice nu trec. Așa se explică transplantul cu succes a secțiunilor de cartilaj în clinică (transplant de la o persoană la alta). Metabolismul condrocitelor este predominant anaerob, glicolitic.

Cu toate acestea, nu toate cartilajele sunt construite la fel. O caracteristică structurală a cartilajului hialin al suprafeței articulare este absența pericondrului pe suprafața orientată spre cavitatea articulară. Cartilajul articular este format din trei zone slab delimitate: superficial, intermediar și bazal (vezi Fig. 8.20, c).

În zona superficială a cartilajului articular există condrocite mici, turtite, nespecializate, care amintesc de fibrocite în structură.

În zona intermediară, celulele sunt mai mari, de formă rotundă, foarte active din punct de vedere metabolic: cu mitocondrii mari, un reticul endoplasmatic granular bine dezvoltat și un complex Golgi cu numeroase vezicule.

Zona profundă (bazală) este împărțită de o linie bazofilă în straturi necalcificante și calcifiante. Acesta din urmă este pătruns de vasele de sânge din osul subcondral dedesubt. O caracteristică a substanței intercelulare din zona profundă a cartilajului articular este conținutul de vezicule cu matrice densă - structuri membranare cu un diametru de 30 nm până la 1 μm, care sunt locurile de mineralizare inițială a țesuturilor scheletice (pe lângă cartilaj, acestea se găsesc în țesutul osos și predentină). Structurile membranare sunt formate prin bombarea unei secțiuni a plasmalemei condrocitelor (respectiv, osteoblast în țesutul osos și odontoblast în predentină), urmat de înmugurire de la suprafața celulei și distribuție localizată în zonele de mineralizare. Ele pot fi, de asemenea, un produs al dezintegrarii complete a celulelor. Cartilajul articular este hrănit doar parțial din vasele zonei profunde, dar în principal din lichidul sinovial al cavității articulare.

Țesut elastic de cartilaj

Țesut elastic de cartilaj (textus cartilagineus elasticus) se găsește în acele organe în care baza cartilaginoasă este supusă îndoirii (în auriculă, cartilajele corniculate și în formă de pană ale laringelui etc.). Într-o stare proaspătă, nefixată, țesutul cartilaginos elastic este de culoare gălbuie și nu la fel de transparent ca țesutul hialin. Conform structurii generale a cartilajului elastic, acesta este similar cu cartilajul hialin. La exterior este acoperit cu pericondriu. Celulele cartilajului (tinere și specializate condrocite) sunt localizate individual în capsule sau formează grupări izogenice. Una dintre principalele diferențe

O caracteristică semnificativă a cartilajului elastic este prezența în substanța sa intercelulară, alături de fibrele de colagen, a fibrelor elastice care pătrund în substanța intercelulară în toate direcțiile (Fig. 8.21).

Din stratul adiacent pericondului, fibrele elastice trec fără întrerupere în fibrele elastice ale pericondului. Există mai puține lipide, glicogen și sulfați de condroitină în cartilajul elastic decât în ​​cartilajul hialin.

Orez. 8.21.Țesut elastic al cartilajului. Microfotografie, colorată cu orceină: 1 - grupări izogenice de condrocite; 2 - fibre elastice

Țesut cartilaj fibros

Țesut cartilaj fibros (textus cartilagineus fibrosa) situat în discurile intervertebrale, articulațiile semimobile, în locurile de tranziție a țesutului conjunctiv fibros (tendoane, ligamente) în cartilaj hialin, unde mișcările limitate sunt însoțite de tensiuni puternice. Substanța intercelulară conține mănunchiuri de colagen direcționate în paralel,

afânându-se treptat și transformându-se în cartilaj hialin. Cartilajul are cavități în care sunt închise celulele cartilajului. Acestea din urmă sunt localizate individual sau formează mici grupări izogenice. Citoplasma celulelor este adesea vacuolată. De la cartilajul hialin spre tendon, fibrocartilajul devine din ce în ce mai asemănător tendonului. La marginea cartilajului și tendonului, între fasciculele de colagen, se află coloane de celule cartilaginoase comprimate, care, fără nicio margine, trec în celulele tendinoase situate în țesutul conjunctiv dens (Fig. 8.22).

Schimbări legate de vârstă. Pe măsură ce corpul îmbătrânește, concentrația de proteoglicani în țesutul cartilajului și hidrofilitatea asociată scad. Procesele de reproducere a condroblastelor și a condrocitelor tinere sunt slăbite. În citoplasma acestor celule, volumul complexului Golgi, reticulul endoplasmatic granular și mitocondriile scade, iar activitatea enzimatică scade.

Participa la resorbția celulelor modificate distrofic și a substanței intercelulare condroclaste, morfologic identice cu osteoclastele. După moartea condrocitelor, unele dintre goluri sunt umplute cu substanță amorfă și fibrile de colagen. În locurile intercelulare

Orez. 8.22.Țesut cartilaj fibros. Sectiunea discului intervertebral: 1 - fibre de colagen; 2 - condrocite

În substanță sunt detectate depozite de săruri de calciu („cretarea cartilajului”), în urma cărora cartilajul devine tulbure, dur și casant. Ca urmare, tulburarea rezultată în trofismul zonelor centrale ale cartilajului poate duce la creșterea în interior a vaselor de sânge în ele, urmată de formarea osului.

Regenerare. Regenerarea fiziologică a țesutului cartilajului se realizează datorită celulelor slab diferențiate ale pericondului și cartilajului, prin reproducerea și diferențierea precondroblastelor și condroblastelor. Cu toate acestea, acest proces este foarte lent. Regenerarea post-traumatică a țesutului cartilajului de localizare extraarticulară se realizează datorită pericondrului (Fig. 8.23).

În cartilajul articular, în funcție de adâncimea leziunii, regenerarea are loc atât datorită proliferării celulelor numai în grupe izogenice (cu afectare superficială), cât și datorită celei de-a doua surse de regenerare - celulele cambiale ale țesutului osos subcondral (cu afectare profundă a cartilaj), care formează matricea organică a osului - osteoid.

În orice caz, procesele distrofice (necrotice) sunt observate direct în zona leziunii țesutului cartilajului, iar condroblastele proliferante sunt localizate mai centrifug. În rană se formează țesut conjunctiv fibros, care este ulterior înlocuit cu cartilaj. În general, regenerarea este finalizată la 3-6 luni după accidentare.

Factori care reglează metabolismul țesutului cartilajului. Reglarea metabolismului țesutului cartilajului are loc sub influența sarcinii mecanice, a factorilor nervoși și hormonali. Presiunea periodică asupra țesutului cartilajului și slăbirea încărcăturii sunt factori care acționează constant pentru difuzarea nutrienților dizolvați în apă, a produselor metabolice și a regulatorilor hormono-umorali din capilarele pericondului, care are receptori și efectori, sau lichidul sinovial al articulațiilor. . În plus, condrocitele au citoreceptori pentru o serie de hormoni care circulă în sânge. Astfel, hormonii hipofizari sunt somatotropina

și prolactina - stimulează creșterea țesutului cartilajului, dar nu afectează maturizarea acestora. Hormonii tiroidieni - tiroxina și triiodotironina - accelerează citodiferențierea condrocitelor, dar inhibă procesele de creștere în cartilaj. Hormonii tiroidei și ai glandelor paratiroide - calcitonina și hormonul paratiroidian - au un efect similar asupra metabolismului cartilajului, ajută la stimularea proceselor de creștere, dar într-o măsură mai mică la maturizarea acestora. Hormonul insulelor endocrine ale pancreasului - insulina - îmbunătățește citodiferențierea celulelor mezenchimice scheletogene, iar în etapele ontogenezei postnatale are un efect de creștere și mitogen. Hormonii cortexului suprarenal - glucocorticoizii și hormonul sexual feminin estrogen - inhibă biosinteza colagenului și a glicozaminoglicanilor în condrocite, iar în perioada postnatală timpurie concentrațiile mari ale acestora contribuie la îmbătrânirea țesutului cartilajului și la modificările distructive ale acestuia. Hormonul sexual masculin - testosteronul - stimulează biosinteza glicozaminoglicanilor nesulfatați, ceea ce duce la scăderea maturării țesutului cartilajului. În general, trebuie remarcat faptul că hormonii reglează procesele metabolice specifice în condrocite, dar capacitatea condrocitelor de a răspunde la acțiunea lor depinde atât de starea stării endocrine a organismului (normal, deficiență sau exces de hormoni), cât și de starea structurală și funcțională a condrocitelor în sine.

8.2.2. Țesut osos

Țesut osos (textus ossei) este un tip polidiferent de țesut conjunctiv specializat cu mineralizare ridicată a intercelular

Orez. 8.23. Regenerarea post-traumatică a cartilajului hialin cu puțin adâncime (a 1Și

b 1 şi adânc (a 2și b 2) daune: A\ 2 - regenerarea cartilajului articular: 1 - membrana sinoviala; 2 - cartilaj; 3 - os; 4 - zona de necroză; 5 - zona de proliferare; 6 - cartilaj necalcificat; 7 - cartilaj calcificat; 8 - osteoni cu vase; 9 - măduvă osoasă; 10 - tesut de granulatie; b - regenerarea cartilajului costal: 1 - pericondriu; 2 - cartilaj; 3 - zona de necroză; 4 - zona de proliferare; 5 - țesut de granulație (după V.N. Pavlova). Săgeți - direcțiile de mișcare ale celulelor și țesuturilor în procesul plăgii

materie organică care conține aproximativ 70% compuși anorganici, în principal fosfați de calciu. Peste 30 de microelemente (cupru, stronțiu, zinc, bariu, magneziu etc.) care joacă un rol în rol vitalîn procesele metabolice din organism.

Materie organică - matrice tesutul osos – reprezentat in principal de proteine ​​si lipide de tip colagen. În comparație cu matricea țesutului cartilajului, acesta conține o cantitate relativ mică de apă, acid condroitinsulfuric, dar mulți acizi citric și alți acizi care formează complexe cu calciu, impregnând matricea organică a osului. Componentele organice și anorganice în combinație între ele determină proprietățile mecanice - capacitatea de a rezista la întindere, compresie etc. Dintre toate tipurile de țesuturi conjunctive, funcțiile de susținere, mecanice și de protecție sunt cele mai pronunțate în țesutul osos. Pentru organele interne, este și un depozit de săruri de calciu, fosfor etc.

În ciuda gradului ridicat de mineralizare, țesuturile osoase suferă o reînnoire constantă a substanțelor lor constitutive, distrugere și creare constantă și adaptare datorită condițiilor de operare în schimbare. Proprietățile morfofuncționale ale țesutului osos se modifică în funcție de vârstă, activitatea musculară, condițiile nutriționale, precum și sub influența activității glandelor endocrine, inervație etc.

Clasificare. Există două tipuri principale de țesut osos: fibros grosier (fibros cu plasă)Și lamelar. Aceste tipuri de țesut osos diferă ca structură și proprietăți fizice, care sunt determinate în principal de structura substanței intercelulare. Tesuturile osoase includ, de asemenea dentinăȘi ciment dinții asemănători țesutului osos în ceea ce privește gradul ridicat de mineralizare a substanței intercelulare (vezi capitolul 16) și funcția mecanică de susținere.

Țesut osos fibros aspru

Țesut osos fibros aspru (textus osseus reticulofibrosus) apare mai ales la embrioni. La adulți, poate fi găsit la locul suturilor craniene supra-crescute, la locurile de atașare a tendoanelor de oase. Fibrele de colagen dispuse aleatoriu formează mănunchiuri groase în el, clar vizibile chiar și la măriri relativ mici ale microscopului (Fig. 8.24).

În substanța principală a țesutului osos cu fibre grosiere există forme ovale alungite cavități osoase, sau lacune, cu tubuli lungi anastomozați în care se află celulele osoase - osteocitelor cu lăstarii lor. Suprafața osului este acoperită periost.

Țesut osos lamelar

Țesut osos lamelar (textus osseus lamellaris)- cel mai frecvent tip de tesut osos in corpul adultului. Se compune din plăci osoase (lamele ossea). Grosimea și lungimea acestuia din urmă

Orez. 8.24. Structura țesutului osos cu fibre grosiere (conform lui Yu. I. Afanasyev): 1 - mănunchiuri de fibre de colagen împletite; 2 - osteocite

variază de la câteva zeci la sute de micrometri, respectiv. Nu sunt monolitice, dar conțin fibrile de colagen (oseină) direcționate paralel, orientate în planuri diferite. În partea centrală a plăcilor, fibrilele au o direcție predominant longitudinală de-a lungul periferiei, se adaugă direcții tangențiale și transversale. Lamelele se pot delamina, iar fibrilele unei lamine pot continua în cele adiacente, creând o singură bază fibroasă a osului. În plus, plăcile osoase sunt pătrunse de fibrile și fibre individuale, orientate perpendicular pe plăcile osoase, țesute în straturile intermediare dintre ele, obținând astfel o rezistență mai mare a țesutului osos lamelar (Fig. 8.25). Substanța compactă și spongioasă din majoritatea oaselor plate și tubulare ale scheletului este construită din acest țesut.

Dezvoltarea țesutului osos (osteohistogeneză)

Dezvoltarea țesutului osos în embrion se realizează în două moduri: 1) direct din mezenchim (osteogeneză directă); 2) din mezenchim în locul unui model de os cartilaginos dezvoltat anterior (osteogeneză indirectă). Dezvoltarea postembrionară a țesutului osos are loc în timpul regenerării fiziologice și reparatorii.

Tesutul osos include osteoblasticȘi diferențiale osteoclastice. Primul (principal) constă dintr-un număr de celule care se diferențiază: celule stem, celule semi-stem (preosteoblaste), osteoblaste (un tip

Orez. 8.25. Structura țesutului osos lamelar (conform lui Yu. I. Afanasyev):

1 - plăci osoase; 2 - osteocite; 3 - contacte ale proceselor osteocitare; 4 -

fibre de colagen orientate în interiorul fiecărei plăci osoase

paralel

fibroblaste), osteocite. Procesele de diferențiere osteogenică a celulelor sunt influențate de factori osteogene (proteina morfogenetică osoasă), presiunea parțială a oxigenului în țesut, prezența fosfatazei alcaline etc. Al doilea diferențial (asociat) include osteoclaste(un tip de macrofag) care se dezvoltă din celulele stem din sânge.

Celulele stem și semi-stem osteogene nu sunt identificate morfologic.

Osteoblastele(din greaca osteon- os, blastos- rudiment) sunt celule tinere care creează țesut osos. În osul format, ele se găsesc numai în straturile profunde ale periostului și în locurile de regenerare a țesutului osos după leziune. Sunt capabili de proliferare, în osul care se formează acopera întreaga suprafață a fasciculului osos în curs de dezvoltare cu un strat aproape continuu (Fig. 8.26). Forma osteoblastelor poate fi diferită: cubică, piramidală sau unghiulară. Dimensiunea corpului lor este de aproximativ 15-20 de microni. Nucleul are formă rotundă sau ovală, adesea situat excentric și conține unul sau mai mulți nucleoli.

Orez. 8.26. Osteogeneza „directă”:

A- insula osteogenă (diagrama); b- stadiul (schema) osteoid; V- osificarea substantei intercelulare (schema); G- osteogeneză „directă” în osul plat (micrograf). 1 - celule mezenchimale; 2 - capilare sanguine; 3 - osteoblaste; 4 - osteoid; 5 - substanță intercelulară mineralizată; 6 - osteocit; 7 - osteoclaste

În citoplasma osteoblastelor, reticulul endoplasmatic granular, mitocondriile și complexul Golgi sunt bine dezvoltate (Fig. 8.27). În el sunt detectate cantități semnificative de ARN și activitate ridicată a fosfatazei alcaline. Osteoblastele secretă vezicule matricei care conțin lipide,

Orez. 8.27. Structura unui osteoblast (conform lui Yu. I. Afanasyev):

a - la nivel luminos-optic; b- la nivel ultramicroscopic. 1 - miez; 2 - citoplasmă; 3 - reticul endoplasmatic granular; 4 - osteoid; 5 - tesut osos mineralizat

Ca 2+, fosfatază alcalină, care duce la calcificarea matricei tisulare organice.

Osteocite(din greaca osteon- os, cytus- celula) este numărul predominant de celule definitive ale țesutului osos care și-au pierdut capacitatea de a se diviza. Au o formă ramificată, un nucleu compact, relativ mare și citoplasmă ușor bazofilă (Fig. 8.28). Organelele sunt slab dezvoltate. Prezența centriolilor în osteocite nu a fost stabilită.

Celulele osoase se află în cavitățile osoase, sau lacune, care urmează contururile osteocitelor. Lungimea cavităților variază de la 22 la 55 de microni, lățimea - de la 6 la 14 microni. Tubulii cavităților osoase sunt umpluți cu lichid tisular, se anastomozează unul cu celălalt și cu peri-

spațiile sculare ale vaselor care intră în os. Schimbul de substanțe între osteocite și sânge are loc prin lichidul tisular.

Osteoclaste(din greaca osteon- os și clastos- fragmentate). Aceste celule de natură hematogenă sunt capabile să distrugă cartilajul și oasele calcificate. Diametrul lor ajunge la 150-180 microni, conțin de la 3 la câteva zeci de nuclee (Fig. 8.29). Citoplasma este ușor bazofilă, uneori oxifilă. Osteoclastele sunt de obicei localizate pe suprafața trabeculelor osoase. Pe partea osteoclastei care este adiacentă suprafeței distruse, există o margine micropliată (onduită); este zona de sinteză și secreție a enzimelor hidrolitice. De-a lungul periferiei osteoclastei există o zonă de aderență strânsă a celulei la suprafața osoasă, care, parcă, sigilează zona de acțiune a enzimelor. Această zonă a citoplasmei este ușoară și conține puține organite, cu excepția microfilamentelor formate din actină.

Stratul periferic de citoplasmă de deasupra marginii ondulate conține numeroase vezicule mici și vacuole mai mari. Se crede că osteoclastele eliberează CO2 în mediu inconjurator, iar enzima hidrază carbonică, găsită aici, favorizează formarea acidului (H 2 CO 3) și dizolvarea compușilor de calciu. Osteoclastul este bogat în mitocondrii și lizozomi, ale căror enzime (colagenaza și alte proteaze) descompun colagenul și proteoglicanii din matricea țesutului osos. În locul în care osteoclastul intră în contact cu substanța osoasă, în aceasta din urmă se formează o lacună de resorbție. Un osteoclast poate distruge la fel de mult os cât creează 100 de osteoblaste în același timp. Funcțiile osteoblastelor

STS și osteoclaste sunt interconectate și corelează cu participarea hormonilor, prostaglandinelor, încărcăturii funcționale, vitaminelor etc.

Substanță intercelulară (substanța intercellularis) constă dintr-o substanță amorfă bazică impregnată cu săruri anorganice, în care se află fibrele de colagen, formând mănunchiuri mici. Conțin (până la 90%) proteine ​​- colagen de tip I. Fibrele pot avea o direcție aleatorie (în țesutul osos grosier-fibros) sau strict orientată (în țesutul osos lamelar).

Substanța fundamentală a țesutului osos, în comparație cu cartilajul, conține o cantitate relativ mică de acid condroitinsulfuric, dar o mulțime de acizi citric și alți acizi care formează complexe cu calciul, impregnând matricea organică a osului. În plus față de proteina de colagen, proteinele necolagenoase (osteocalcină, sialoproteină, osteonectină, osteopontină etc., care participă la procesele de mineralizare), precum și glicozaminoglicanii, se găsesc în substanța principală a țesutului osos. Substanța fundamentală a osului conține cristale de hidroxiapatită, dispuse ordonat în raport cu fibrilele matricei organice a osului, precum și fosfat de calciu amorf. Peste 30 de oligoelemente (cupru, stronțiu, zinc, bariu, magneziu etc.) au fost găsite în țesutul osos, jucând un rol vital în procesele metabolice din organism. O creștere sistematică a activității fizice duce la o creștere a masei osoase de la 10 la 50% datorită mineralizării ridicate.

Osteohistogeneza directă. Această metodă de osteogeneză este caracteristică dezvoltării țesutului osos cu fibre grosiere în timpul formării platului

Orez. 8.28. Structura unui osteocite (conform lui Yu. I. Afanasyev):

A- la nivel luminos-optic; b- la nivel ultramicroscopic. 1 - procesele osteocitelor; 2 - miez; 3 - reticul endoplasmatic; 4 - complexul Golgi; 5 - mitocondrii; 6 - substanta osoasa osteoida (necalcificata) de-a lungul marginii lacunei in care sunt situate osteocitele

Orez. 8.29. Structura unui osteoclast (conform lui Yu. I. Afanasyev):

A- la nivel luminos-optic; b- la nivel ultramicroscopic. 1 - miez; 2 - marginea ondulată a osteoclastei; 3 - zona de lumina; 4 - lizozomi; 5 - zona de resorbție a substanței intercelulare; 6 - substanta mineralizata

oase, cum ar fi oasele tegumentare ale craniului. Acest proces se observă în principal în prima lună de dezvoltare intrauterină și se caracterizează prin formarea țesutului osos osteoid „membranos” primar, urmată de impregnarea (depunerea) de calciu, fosfor și alte săruri în substanța intercelulară. La prima etapă- formarea unei insule scheletogene - în locurile de dezvoltare a viitorului os are loc proliferarea focală a celulelor mezenchimale și vascularizarea insulei scheletogenice. Celulele mezenchimale sunt orientate în funcție de vectori de încărcare și se diferențiază în precursori osteogeni - preosteoblasti. La a doua etapă Celulele insulare se diferențiază în osteoblaste, în care începe biosinteza proteinelor de colagen și secreția acesteia, rezultând apariția unei substanțe intercelulare oxifile cu fibrile de colagen - matricea organică a țesutului osos (stadiul osteoid). Fibrele în creștere împing celulele în afară, care rămân conectate între ele cu ajutorul proceselor de dezvoltare. Astfel, osteoblastele capătă o formă de proces și devin osteocite incluse în grosimea masei fibroase și își pierd capacitatea de a se reproduce. Mucoproteinele (osteomucoide) apar în substanța principală, cimentând fibrele într-o singură masă puternică. În același timp, din mezenchimul din jur se formează noi generații de osteoblaste, care cresc osul din exterior (creștere apozițională).

A treia etapă- calcificarea (impregnarea cu săruri) a substanţei intercelulare. În acest caz, osteoblastele secretă enzima fosfataza alcalină, care descompune glicerofosfații conținuti în sângele periferic în compuși carbohidrați (zaharuri) și acid fosforic. Acesta din urmă reacționează cu sărurile de calciu, care se depun în substanța și fibrele principale, mai întâi sub formă de compuși de calciu care formează amorfi.

Din aceasta se formează depozite de [Ca 3 (PO 4) 2], ulterior cristale de hidroxiapatită [Ca 10 (PO 4) 6 (OH) 2].

Unul dintre mediatorii calcificării este osteonectină- o glicoproteină care leagă selectiv sărurile de calciu și fosfor de colagen. Ca rezultat al calcificării, se formează bare transversale osoase sau grinzi. Apoi excrescențele se ramifică din aceste bare transversale, interconectându-se și formând o rețea largă. Spațiile dintre barele transversale se dovedesc a fi ocupate de țesut conjunctiv fibros lax, prin care trec vase de sânge.

Până la finalizarea histogenezei, un număr mare de fibre și celule osteogene apar în țesutul conjunctiv embrionar de-a lungul periferiei germenului osos. O parte din acest țesut conjunctiv fibros adiacent direct trabeculelor osoase se dezvoltă în periost, care asigură trofismul și regenerarea osoasă. Un astfel de os, care apare în stadiile dezvoltării embrionare și constă din lupte din țesut osos grosier fibros, se numește os spongios primar. În stadiile ulterioare de dezvoltare, este înlocuit cu osul spongios secundar al adulților, care diferă de primul prin faptul că este construit din țesut osos lamelar (a patra etapă a osteogenezei). Dezvoltarea țesutului osos lamelar este strâns legată de procesul de distrugere a secțiunilor individuale de os și de creșterea în interior a vaselor de sânge în grosimea osului cu fibre grosiere. Osteoclastele iau parte la acest proces atât în ​​timpul osteogenezei embrionare, cât și după naștere (vezi Fig. 8.29). În jurul vaselor de sânge se formează un strat de osteoblaste și ulterior apar noi plăci de osteon concentrice. Fibrele de colagen din fiecare lamină sunt paralele, dar orientate în unghi față de fibrele laminei precedente. Astfel, în jurul vasului se formează cilindri osoși, introduși unul în celălalt (osteoni primari). Din momentul în care apar osteonii, țesutul osos fibros grosier încetează să se dezvolte și este înlocuit cu țesut osos lamelar. Din partea laterală a periostului se formează plăci înconjurătoare externe (generale, generale), care acoperă întregul os din exterior. Așa se dezvoltă oasele plate. Ulterior, osul format în perioada embrionară suferă o restructurare: osteonii primari sunt distruși și se dezvoltă noi generații de osteoni. Această restructurare osoasă continuă practic pe tot parcursul vieții.

Spre deosebire de țesutul cartilajului, osul crește întotdeauna prin aplicarea de țesut nou pe țesutul existent, adică prin apoziții, iar alimentarea optimă cu sânge este necesară pentru diferențierea celulelor insulare scheletogene.

Osteohistogeneza indirectă. La luna a 2-a de dezvoltare embrionară, în locurile viitoarelor oase tubulare, din mezenchim se formează un rudiment cartilaginos care ia foarte repede forma viitorului os (model cartilaginos). Rudimentul este format din cartilaj hialin embrionar acoperit de pericondriu (Fig. 8.30). De ceva timp crește atât datorită celulelor formate pe partea laterală a pericondului, cât și datorită proliferării celulelor în zonele interne.

Orez. 8.30. Osteogeneză indirectă (cartilaginoasă). Formarea unui model cartilaginos de os și manșetă osului pericondral (conform lui Yu. I. Afanasyev):

a-d - stadiile osteogenezei. 1 - model cartilaginos primar al unui os tubular; 2 - pericondriu; 3 - țesut cartilaj; 4 - manșetă os pericondral; 5 - periost; 6 - coloane de celule de cartilaj; 7 - zona celulelor veziculare; 8 - mezenchim care crește în cartilaj cu osteoclaste diferențiate (9) și capilare sanguine (10); 11 - osteoblaste; 12 - țesut osos format endocondral; 13 - punct de osificare în epifiză

Dezvoltarea osului în locul cartilajului, adică osteogeneza indirectă, începe în zona diafizei (osificarea pericondală). Educaţie inel osos pericondral(manșetă) este precedată de proliferarea vaselor de sânge cu diferențiere în pericondrul adiacent părții medii a diafizei osteoblastelor, care formează mai întâi o manșetă. țesut osos fibros grosier(centrul primar de osificare), apoi înlocuit lamelar.

Formarea unei manșete osoase perturbă nutriția cartilajului. Ca urmare, apar modificări distrofice în centrul părții diafizare a rudimentului cartilaginos. Condrocitele devin vacuolizate, nucleele lor devin picnotizate și se formează așa-numitele condrocite veziculare. Creșterea cartilajului în acest loc se oprește. Expansiunea inelului osos pericondral este însoțită de o creștere a zonei de distrugere a cartilajului și de apariția osteoclastelor, care eliberează căile pentru vasele de sânge și osteoblastele care cresc în modelul osos tubular (vezi Fig. 8.30). Aceasta duce la apariția focarelor de osificare endocondrală (centri de osificare secundare). Datorită creșterii continue a secțiunilor distale neschimbate adiacente ale diafizei, condrocitele de la marginea epifizei și diafizei sunt colectate în coloane, a căror direcție coincide cu axa lungă a viitorului os. Astfel, în coloana de condrocite există două procese direcționate opus - reproducerea și creșterea în părțile distale ale diafizei și procesele distrofice în partea sa proximală. În același timp, între celulele umflate se depun săruri minerale, determinând apariția unei bazofilii severe și a fragilității cartilajului.

Din momentul în care rețeaua vasculară crește și apar osteoblastele, pericondrul este reconstruit, transformându-se în periost. Ulterior, vasele de sânge cu mezenchim înconjurător, celule osteogene și osteoclaste cresc prin deschiderile manșetei osoase și intră în contact cu cartilajul calcificat (vezi Fig. 8.30). Sub influența enzimelor secretate de osteoclaste are loc dizolvarea (condroliza) substanței intercelulare calcificate. Cartilajul diafizar este distrus, în el apar spații alungite, în care osteoblastele „se așează”, formând țesut osos pe suprafața zonelor rămase ale substanței intercelulare calcificate a cartilajului.

Centru de osificare primar sau diafizar. Procesul de formare a osului în interiorul rudimentului cartilaginos se numește osificare endocondrală (greacă. endon- interior).

Concomitent cu dezvoltarea osului endocondral, apar semne ale distrugerii acestuia de către osteoclaste. Datorită distrugerii țesutului osos endocondral, se formează cavități și spații și mai mari (cavități de resorbție) și, în final, o cavitatea măduvei osoase. Din mezenchimul care pătrunde aici se formează stroma măduvei osoase, în care se instalează celulele stem din sânge și țesut conjunctiv. În același timp, din ce în ce mai multe noi bare transversale de țesut osos apar de-a lungul periferiei diafizei din partea periostului. Țesutul osos, crescând în lungime spre epifize și crescând în grosime, formează un strat dens de os.

Organizarea osului periostal decurge diferit de organizarea țesutului osos endocondral. La locul prăbușirii osului grosier fibros, în jurul vaselor care au pătruns aici, care se desfășoară de-a lungul axei lungi a rudimentului osos, încep să se formeze plăci concentrice, formate din fibre subțiri de colagen orientate paralel și o substanță intercelulară cimentantă. Așa apar ele osteone primare. Lumenul lor este larg, limitele plăcilor nu sunt conturate ascuțit. În urma apariției primei generații de osteoni, dezvoltarea de plăci de încercuire exterioare (generale),înconjoară osul în zona diafizei. În urma diafizei, în epifize apar centrii de osificare. Aceasta este mai întâi precedată de diferențierea condrocitelor, hipertrofia lor, urmată de deteriorarea nutriției, degenerarea și calcificarea substanței intercelulare. Ulterior, se observă un proces de osificare similar celui descris mai sus. Osificarea este însoțită de creșterea în interiorul epifizelor vaselor de sânge.

În zona intermediară dintre diafize și epifize, țesutul cartilajului este conservat - cartilaj metafizar, fiind o zonă de creştere osoasă în lungime.

Structura histologică a osului tubular ca organ

Osul tubular ca organ este construit în principal din țesut osos lamelar, cu excepția tuberculilor. Exteriorul osului este acoperit de periost, cu excepția suprafețelor articulare ale epifizelor, care sunt acoperite cu un tip de cartilaj hialin.

Orez. 8.31. Structura osului tubular (conform lui V. G. Eliseev, Yu. I. Afanasyev, E. F. Kotovsky):

A- periostul; b- substanță osoasă compactă; V- endostul; G- cavitatea măduvei osoase. 1 - strat de plăci exterioare comune; 2 - osteon; 3 - canal osteon; 4 - plăci de inserare; 5 - strat de plăci interioare comune; 6 - trabecula osoasa de substanta spongioasa; 7 - stratul fibros al periostului; 8 - vasele de sânge ale periostului; 9 - canal perforant; 10 - osteocite

Periost, sau periost. Periostul are două straturi: exterior (fibros) și interior (celular). Stratul exterior este format în principal din țesut conjunctiv fibros (Fig. 8.31, 8.32). Stratul interior conține un număr mare de celule: celule cambiale, preosteoblaste și osteoblaste cu diferite grade de diferențiere. Celulele cambiale în formă de fus au un volum mic de citoplasmă și un aparat sintetic dezvoltat moderat. Preosteoblastele sunt celule de formă ovală care proliferează viguros, capabile să sintetizeze glicozaminoglicani. Osteoblastele sunt caracterizate de un aparat de sinteză a proteinelor (colagen) bine dezvoltat. Vasele și nervii care alimentează osul trec prin periost.

Periostul conectează osul cu țesuturile din jur și participă la trofismul, dezvoltarea, creșterea și regenerarea acestuia.

Structura diafizei. Substanța compactă care formează diafiza osoasă este formată din plăci osoase, a căror grosime variază de la 4 la 12-15 microni. Plăcile osoase sunt aranjate într-o anumită ordine,

Orez. 8.32. Periostul (conform lui Yu. I. Afanasyev):

1 - strat exterior (fibros); 2 - stratul interior (celular); 3 - celule osteogene; 4 - tesut osos

formând sisteme complexe. Diafiza are trei straturi: exterior strat de plăci înconjurătoare (generale, generale), in medie, format din plăci osoase stratificate concentric în jurul vaselor - osteoni și numit strat de osteon (Fig. 8.33) și interior strat de plăci înconjurătoare (comune).

Plăcile exterioare nu formează inele complete în jurul diafizei osoase, ele sunt suprapuse pe suprafață prin straturi ulterioare de plăci. Plăcile interne sunt bine dezvoltate numai acolo unde substanța osoasă compactă mărginește direct cavitatea medulară. În aceleași locuri în care substanța compactă trece în substanța spongioasă, plăcile sale comune interne continuă în plăcile trabeculelor substanței spongioase.

Plăcile exterioare sunt străpunse canale perforante (Volkmann), prin care intră vase din periost în os. Din periost, fibrele de colagen pătrund în os sub diferite unghiuri. Aceste fibre sunt numite fibre perforante (Sharpey). Cel mai adesea se ramifică numai în stratul exterior al laminelor comune, dar pot pătrunde în stratul osteon mijlociu, dar nu intră niciodată în laminele osteonului.

În stratul mijlociu sunt oase plăci concentrice (osteonice). formează osteoni. Între osteoni sunt situate plăci intermediare (inserate). Grosimea și lungimea plăcilor osoase variază de la câteva zeci la sute de micrometri. Osteoni(Sistemele Haversiene) sunt unități structurale ale substanței compacte a osului tubular (vezi Fig. 8.31, Fig. 8.33). Sunt formațiuni cilindrice formate din plăci osoase concentrice, parcă introduse unele în altele. În plăcile osoase și între ele sunt amplasate corpurile celulelor osoase și procesele lor, înfundate în substanța intercelulară osoasă. Fiecare osteon este delimitat de osteonii vecini printr-o linie de cimentare (fuziune) formată din substanța fundamentală. In central

Orez. 8.33. Osteon:

A- microfotografie (colorare prin metoda Schmorl); b- microscopia electronică cu baleiaj a unui fragment de os (pregătire de O. V. Slesarev). 1 - canal osteon; 2 - osteocite (lacune - b); 3 - plăci osoase

Canalul osteon conține vase de sânge cu țesut conjunctiv însoțitor și celule osteogene.

În diafiza unui os lung, osteonii sunt localizați predominant paralel cu axul lung. Canalele de osteon se anastomozează între ele la locurile de anastomoză, plăcile adiacente își schimbă direcția (vezi Fig. 8.31). Astfel de canale sunt numite perforare, sau hrănitoare. Vasele situate in canalele osteonului comunica intre ele si cu vasele maduvei osoase si periostului. Cea mai mare parte a diafizei este alcătuită din substanța compactă a oaselor tubulare. Pe suprafața interioară a diametrului

physis mărginind cavitatea medulară, țesutul osos lamelar formează barele transversale osoase ale osului spongios. Cavitatea diafizei oaselor tubulare este umplută cu măduvă osoasă.

Endostul - membrana care acoperă osul din partea laterală a cavității medulare. În endostul suprafeței osoase formate se distinge o linie osmiofilă pe marginea exterioară a substanței osoase mineralizate; stratul osteoid, format dintr-o substanță amorfă, fibrile de colagen și osteoblaste, capilare sanguine și terminații nervoase, un strat de celule care separă vag endostul de elementele măduvei osoase. Grosimea endostului depășește 1-2 microni, dar este mai mică decât cea a periostului.

În zonele de formare osoasă activă, grosimea endostului crește de 10-20 de ori datorită stratului osteoid datorită activității sintetice crescute a osteoblastelor și a precursorilor acestora. În timpul remodelării osoase, în endost se găsesc osteoclaste. În endostul osului îmbătrânit, populația de osteoblaste și celule progenitoare scade, dar activitatea osteoclastelor crește, ceea ce duce la subțierea stratului compact și la restructurarea osului spongios.

Între endost şi periost există o anumită microcirculaţie a lichidului şi minerale datorită sistemului lacunar-canalicular al țesutului osos.

Vascularizarea țesutului osos. Vasele de sânge formează o rețea densă în stratul interior al periostului. De aici își au originea ramurile arteriale subțiri, care furnizează osteonii cu sânge prin deschideri de nutrienți, apoi pătrund în măduva osoasă și participă la formarea rețelei capilare care o hrănește. Vasele limfatice sunt localizate în principal în stratul exterior al periostului.

Inervația țesutului osos.În periost, fibrele nervoase mielinizate și nemielinice formează un plex. Unele dintre fibre însoțesc vasele de sânge și pătrund odată cu ele prin deschiderile de nutrienți în canalele cu același nume, apoi în canalele osteonului și apoi ajung în măduva osoasă. O altă parte a fibrelor se termină în periost cu ramuri nervoase libere și, de asemenea, participă la formarea corpurilor încapsulate.

Creșterea oaselor tubulare. Creșterea osoasă este un proces foarte lung. Începe la om încă din fazele embrionare timpurii și se termină în medie la vârsta de 20 de ani. Pe toată perioada de creștere, osul crește atât în ​​lungime, cât și în lățime. Creșterea în lungime a osului tubular este asigurată de prezența unei plăci de creștere cartilaginoasă metaepifizară, în care se manifestă două procese histogenetice opuse.

Una este distrugerea plăcii epifizare, iar cealaltă, opusă, este refacerea constantă a țesutului cartilajului prin formarea de noi celule. Cu toate acestea, în timp, procesele de distrugere a celulelor încep să prevaleze asupra proceselor de neoplasm, în urma cărora placa cartilaginoasă devine mai subțire și dispare. Creșterea osoasă în lungime se oprește.

În cartilajul metaepifizar există frontieră zonă, zonă celule columnare si zona celule veziculare. Zona de frontieră situată în apropiere

epifiza, constă din celule rotunde și ovale și grupuri izogenice simple care asigură legătura între placa cartilaginoasă și osul epifizei. În cavitățile dintre os și cartilaj există capilare sanguine care furnizează nutriție celulelor din zonele mai profunde ale plăcii cartilaginoase. Zona celulară columnară conține celule care proliferează activ care formează coloane de-a lungul axei longitudinale a osului și asigură creșterea și lungimea acestuia. Capetele proximale ale coloanelor constau din celule cartilaginoase maturizate, diferențiate. Sunt bogate în glicogen și fosfatază alcalină. Ambele zone sunt cele mai reactive la acțiunea hormonilor și a altor factori care influențează procesele de osificare și creșterea osoasă. Zona celulelor veziculare se caracterizează prin hidratarea și distrugerea condrocitelor urmată de osificare endocondrală. Partea distală a acestei zone mărginește diafiza, de unde capilarele sanguine și celulele osteogene pătrund în ea. Coloanele orientate longitudinal ale osului endocondral sunt în esență tuburi osoase în care se formează osteoni.

Ulterior, centrii de osificare din diafiză și epifiză se contopesc, iar creșterea osoasă în lungime se termină.

Creșterea osului tubular în lățime se datorează periostului. Pe partea laterală a periostului încep să se formeze foarte devreme straturi concentrice de țesut osos lamelar. Acest apozițional creșterea continuă până când formarea osului este completă. Numărul de osteoni imediat după naștere este mic, dar până la vârsta de 25 de ani numărul lor în oasele lungi ale membrelor crește semnificativ.

Regenerare. Regenerarea fiziologică a țesutului osos are loc lent datorită celulelor osteogene ale periostului - endost și celulelor osteogene din canalul osteon. Regenerarea post-traumatică a țesutului osos decurge mai bine în cazurile în care capetele osului rupt nu sunt deplasate unul față de celălalt. Procesul de osteogeneză este precedat de formarea calusului de țesut conjunctiv, în grosimea căruia se pot forma insule cartilaginoase (Fig. 8.34). Osificarea în acest caz are loc în funcție de tipul de osteogeneză secundară (indirectă). În condiții de oxigenare optimă a țesuturilor, repoziționare și fixare bună a capetelor osului rupt, regenerarea are loc fără formarea calusului. Cu toate acestea, înainte ca osteoblastele să înceapă să construiască os, osteoclastele formează un mic spațiu între capetele de împerechere ale osului. Acest model biologic stă la baza utilizării de către traumatologi a dispozitivelor pentru întinderea treptată a oaselor topite pe întreaga perioadă de regenerare.

Remodelarea osoasă și factorii care influențează structura acestuia

În țesutul osos de-a lungul vieții unei persoane, au loc procese interconectate de distrugere și creație, cauzate de sarcini funcționale și de alți factori ai mediului extern și intern. Restructurarea osteonilor este întotdeauna asociată cu distrugerea osteonilor primari și formarea simultană de noi osteoni atât la locul distrugerii, cât și pe partea laterală a periostului. Sub influența osteoclastelor activate

Orez. 8.34. Regenerarea posttraumatică a osului tubular: A- localizarea leziunii; dumnezeu- etape succesive de regenerare fără fixare rigidă a oaselor reduse (b 1, în 1- fragmente); d- regenerare după fixarea fragmentelor. 1 - periost; 2 - bare transversale din țesut osos cu fibre grosiere; 3 - tesutul conjunctiv se regenereaza cu insule de tesut cartilaginos; 4 - os regenerat din țesut osos fibros grosier; 5 - linie de fuziune (după R.V. Krstic, cu modificări)

diverși factori, plăcile osoase ale osteonului sunt distruse, iar în locul ei se formează o cavitate. Acest proces se numește resorbţie(din lat. resorbție- resorbţia) ţesutului osos. Osteoblastele apar în cavitatea rezultată din jurul vasului rămas și începe construcția de noi plăci, stratificate concentric una peste alta. Așa apar generațiile secundare de osteoni. Între osteoni se află rămășițele de osteoni distruși din generațiile anterioare. Procesul de restructurare a osteonului nu se oprește nici după sfârșitul creșterii osoase.

Printre factorii care influențează restructurarea țesutului osos, așa-numitul efect piezoelectric joacă un rol semnificativ. S-a dovedit că la îndoirea plăcii osoase, apare o anumită diferență de potențial între părțile concave și convexe. Primul este încărcat negativ,

iar al doilea este pozitiv. Pe o suprafață încărcată negativ se observă întotdeauna activarea osteoblastelor și procesul de formare nouă apozițională a țesutului osos, în timp ce pe o suprafață încărcată pozitiv, dimpotrivă, se observă resorbția acestuia cu ajutorul osteoclastelor. Crearea artificială a unei diferențe de potențial duce la același rezultat (Fig. 8.35). Potențialul zero, lipsa stresului fizic asupra țesutului osos (imobilizare prelungită, aflarea în stare de imponderabilitate etc.) determină creșterea funcțiilor osteoclastelor și excreția de săruri.

Structura țesutului osos și a oaselor este influențată de vitamine (C, A, D), hormoni ai tiroidei, paratiroidei și a altor glande endocrine.

În special, cu o cantitate insuficientă de vitamina C în organism (de exemplu, cu scorbut), formarea fibrelor de colagen este suprimată, activitatea osteoblastelor este slăbită, iar activitatea lor fosfatază scade, ceea ce duce practic la încetarea osului. creșterea datorită inhibării formării bazei organice a țesutului osos. Cu deficit de vitamina D (rahitism), nu are loc calcificarea completă a matricei osoase organice, ceea ce determină înmuierea oaselor (osteomalacie). Vitamina A susține creșterea oaselor, dar un exces al acestei vitamine crește distrugerea cartilajului metaepifizar de către osteoclaste - zona de creștere a oaselor - și încetinește alungirea acestora.

Cu un exces de hormon paratiroidian - paratirina - se observă o creștere a activității osteoclastelor și a resorbției osoase. Tirocalcitonina, produsă de celulele C ale glandei tiroide, acționează diametral opus, reducând funcția osteoclastelor care au receptori pentru acest hormon. Cu hipofuncția glandei tiroide, creșterea oaselor tubulare lungi încetinește ca urmare a suprimării activității osteoblastelor și a inhibării procesului de osificare. Regenerarea osoasă în acest caz are loc slab și incomplet. În cazul subdezvoltării testiculare sau al castrării prepuberale, osificarea plăcii metaepifizare este întârziată, drept urmare brațele și picioarele unui astfel de individ devin disproporționat de lungi. Cu o lipsă de estrogen după menopauză, femeile dezvoltă uneori osteoporoză. Odată cu pubertatea timpurie, creșterea se oprește din cauza fuziunii premature diafizar-epifizare a oaselor. Un anumit rol pozitiv în creșterea osoasă îl joacă hormonul somatotrop al adenohipofizei, care stimulează dezvoltarea proporțională a scheletului la vârste tinere (adolescente) și disproporționat (acromegalia) la adulți.

Schimbări legate de vârstă.Țesuturile conjunctive suferă modificări ale structurii, cantității și compoziției chimice odată cu vârsta. Odată cu vârsta, masa totală a formațiunilor de țesut conjunctiv și creșterea scheletului osos cresc. În multe tipuri de structuri ale țesutului conjunctiv, raportul dintre tipurile de colagen și glicozaminoglicani se modifică; în special, conțin mai mulți compuși sulfatați.

Conexiuni osoase

Două oase pot avea conexiuni continuu(sindesmoze, sincondroze și sinostoze) și intermitent(articulații).

Conexiuni continue- legături cu ajutorul țesutului conjunctiv fibros dens, din care mănunchiuri sub formă de fibre perforante sunt introduse în os;

Orez. 8.35. Efect piezoelectric (explicații în text): I - diagrama organizării structurale a trabeculei osoase; II - activarea osteoclastelor și osteoblastelor la modificarea formei trabeculei osoase; III - crearea artificială a diferenței de potențial (conform lui Yu. I. Afanasyev)

tesatura noua. Un exemplu de astfel de conexiuni sunt suturile oaselor parietale ale craniului, membrana de țesut conjunctiv dintre oasele radius și ulna.

Sincondroze (simfize)- conexiuni realizate de cartilaj, precum discurile intervertebrale. Ele constau dintr-un inel fibros exterior și o parte interioară numită nucleu pulpos. Ambele părți sunt vag separate și se transformă imperceptibil una în cealaltă. Nucleul pulpos este situat în zona interioară a discului intervertebral. In diferit perioade de vârstă are o structură diferită. La vârsta de până la 2 ani, este o cavitate cu conținut omogen, care conține doar celule individuale. În anii următori de viață, această cavitate este împărțită în camere separate. Începând cu vârsta de 6-8 ani, în nucleul pulpos se constată apariția și apoi creșterea numărului de fibre de colagen și celule de cartilaj. De la vârsta de 15 ani, creșterea fibrelor și a celulelor cartilajului se intensifică și mai mult, iar la vârsta de 20-23 de ani, nucleul pulpos capătă aspectul caracteristic de cartilaj fibros. Un exemplu de altă conexiune, mai strânsă, ar fi simfiza pubiană. Sincondrozele includ și conexiuni ale epifizei și diafizei cu ajutorul cartilajului metaepifizar.

Sinostoza- articulații strânse ale oaselor fără țesut conjunctiv fibros, cum ar fi oasele pelvine.

Articulațiile intermitente, sau articulațiile (diartroză), constau din suprafețe articulare acoperite cu cartilaj și, în unele cazuri, un menisc intermediar cartilaginos și o capsulă articulară. Capsula articulară este formată dintr-un strat fibros exterior și un strat sinovial interior. Acesta din urmă este înțeles ca un strat de țesut conjunctiv diferențiat specific, care conține vase sanguine și limfatice, fibre nervoase și terminații. Poziția limită a acestui țesut conjunctiv, neobișnuită pentru alți derivați mezenchimale, întinderea constantă, deplasarea și presiunea datorită participării funcției locomotorii a articulației determină creșterea și caracteristicile sale structurale.

În membrana sinovială a mamiferelor și a omului se disting două straturi fibroase colagen-elastice (superficial și profund) și un strat de acoperire care căptușește cavitatea (vezi Fig. 8.20). Nu există o limită ascuțită între straturi. In articulatiile mari exista un strat subsinovial bogat in tesut adipos, marginind capsula fibroasa. Colagenul și fibrele elastice ale stratului de suprafață sunt orientate în direcția axei lungi a articulației. În stratul profund sunt situate în unghi față de fibrele stratului de suprafață.

Stratul de acoperire al membranei sinoviale este format din celule - sinoviocite. Există sinoviocite macrofage și fibroblaste sinoviale, care au capacitatea de a produce și secreta acid hialuronic, o componentă specifică a lichidului sinovial.

Vasele de sânge pătrund în sinoviale din țesuturile subiacente și sunt distribuite pe toată grosimea acestuia, inclusiv în stratul tegumentar, unde sunt situate direct sub sinoviocite. Astfel, cavitatea sinovială este separată de fluxul sanguin numai de celule, principala substanță a țesutului conjunctiv și de endoteliul capilarelor în sine. Endoteliul hemocapilarelor membranelor sinoviale se caracterizează prin fenestre și capacitatea de fagocitare. Capilarele limfatice sunt întotdeauna situate mai adânc decât capilarele sanguine în stratul fibros superficial.

Membrana sinovială este bogat inervată de fibre de natură aferentă și eferentă (simpatică).

Întrebări de control

1. Mezenchimul ca sursă de dezvoltare a țesuturilor conjunctive: conceptul de diferențiere divergentă a mezenchimului, caracteristicile morfologice ale mezenchimului.

2. Tesuturi conjunctive cu proprietati deosebite: clasificare, topografie in organism, structura, functii.

3. Diferențele celulare ale țesutului conjunctiv lax: surse de dezvoltare, structură, funcții, participare la regenerarea fiziologică și reparatorie.

4. Tesutul cartilaginos: clasificare, topografie, structura, functii, regenerare.

5. Țesutul osos: osteogeneză directă și indirectă, structură, compoziție celular-diferențială, regenerare.

Histologie, embriologie, citologie: manual / Yu I. Afanasyev, N. A. Yurina, E. F. Kotovsky, etc. - a 6-a ed., revizuită. si suplimentare - 2012. - 800 p. : bolnav.