Iako vezivno i potporno tkivo izgledaju različito, blisko su povezana jer imaju zajedničko podrijetlo. Oba tkiva potječu od mezenhima - embrionalno vezivno tkivo uključuje i staničnu i međustaničnu tvar (izvanstanični matriks, temeljnu tvar). Međustanična tvar može biti tekuća ili više ili manje čvrsta. Obje vrste tkiva tvore vezivne i potporne strukture, ali na kvalitativno i kvantitativno različite načine. Što manje obavljaju potpornu funkciju, to je očitije njihovo sudjelovanje u metaboličkim procesima, jer je vezivno tkivo u kontaktu s krvlju. Kao što naziv sugerira, ova vrsta tkiva povezuje organe s krvnim žilama, iako ima i druge funkcije. Potporno tkivo uključuje gusto vezivno tkivo, te kost i hrskavicu, koji primarno imaju potpornu funkciju. Kosti su dobro opskrbljene krvlju.

FUNKCIJE

- Funkcija povezivanja. Tipično, vezivno tkivo tvori kapsule organa, kao i ovojnice živaca i vaskularne membrane, te međusobno povezuje organe. U obliku ligamenata podupire zglobove, a u obliku tetiva prenosi sile s mišića na kost.

- Funkcija razmjene. Iako se metabolički procesi odvijaju u fibroblastima, izmjena metabolita odvija se u međustaničnom okruženju. Hranjive tvari sadržane u krvi difundiraju u međustanični okoliš. Odatle ulaze u ćelije. Dakle, vezivno tkivo obavlja trofičku funkciju. Prema tome, tvari koje napuštaju stanice uz sudjelovanje vezivnog tkiva ulaze u kapilare i limfne žile.

- Ravnoteža vode. Najveći dio izvanstanične tekućine nalazi se u međustaničnom prostoru areolarnog (labavog) vezivnog tkiva, u kojem se može
biti koncentrirana velika količina vode. U slučajevima bolesti srca i bubrega, višak tekućine u tkivima može uzrokovati oticanje.

- Zarastanje rana. Rane zacjeljuju stvaranjem vezivnog tkiva (granulacijskog tkiva), nakon čega slijedi njegovo otvrdnjavanje i nastanak ožiljka.

- Zaštita. Neke specijalizirane stanice vezivnog tkiva koje su u "slobodnom stanju" ( Različite vrste leukociti), štite tijelo od patogenih mikroba i stranih tvari. Imaju sposobnost fagocitoze (hvatanja čestica) i podržavaju zaštitne funkcije organizma stvaranjem antitijela.

- Trofičke funkcije. Adipozno (masno) tkivo služi kao nutritivna rezerva organizma.

STANICE VEZIVNOG TKIVA

Među stanicama koje se nalaze u prostoru koji zauzima vezivno tkivo nalaze se fibroblasti koji imaju tkivnu specifičnost. Te se stanice ponekad nazivaju fibrociti, osobito ako su neaktivne. Fibroblasti proizvode komponente međustanične tvari (osnovnu tvar i vlaknaste strukture). Druga vrsta stanica koje se tamo nalaze su stanice koje su otišle vaskularni sustav i postati dio tjelesnog imunološkog sustava. To su "labave stanice" vezivnog tkiva. Sposobni su za ameboidno kretanje. Prema suvremenim shvaćanjima, slobodne stanice potječu iz embrionalnog mezenhima, a gotovo sve pripadaju bijelim krvnim stanicama (leukocitima), koje su iz krvi migrirale u vezivno tkivo.

MEĐUSTANIČNI MATRIKS (OSNOVNA TVAR)

Budući da je međustanična tvar predstavljena dvjema komponentama, vezivno tkivo djeluje kao posrednik između krvnih žila i organa (osnovna tvar) i kao povezna karika tijela (vlaknaste strukture). Osnova se sastoji od intersticijske tekućine, proteina, polisaharida i glikoproteina. Proteini i polisaharidi određuju konzistenciju intersticijske tekućine. Zahvaljujući sposobnosti vezanja vode, oni, primjerice, osiguravaju elastična svojstva zglobne hrskavice i prozirnost rožnice. Glikoproteini su dio glikokaliksa, koji se nalazi na vanjskim membranama stanica, a također su komponente bazalne membrane. Djelomično obavljaju mehaničke funkcije (sudjeluju u vezivanju stanica na izvanstanični matriks), a također, čini se, stvaraju barijeru koja regulira razmjenu metabolita između intersticijalnog prostora i susjednih stanica.

Vlaknaste strukture dijele se u tri vrste: kolagene, elastične i retikularne. Kolagena vlakna se ne rastežu i pojavljuju se na mjestima gdje se razvija napetost (tetive, ligamenti). Retikularna vlakna su fleksibilna, a njihova razgranata mreža čini osnovnu strukturu organa kao što su limfni čvorovi i slezena. Elastična vlakna su sposobna snažnog i reverzibilnog istezanja. Istodobno, njihova duljina može se povećati za više od 1,5 puta (krvne žile).

Labavo areolarno (intersticijsko) tkivo

Labavo areolarno (intersticijsko) vezivno tkivo tvori stromu koja povezuje pojedina tkiva organa; također fiksira živce i krvne žile na njihovim mjestima, formirajući kućišta oko njih. Ovo tkivo služi kao rezervoar za vodu i omogućuje drugim tkivima kretanje.

Gusto bijelo fibrozno vezivno tkivo

Gusto bijelo fibrozno vezivno tkivo sastoji se od vlakana i malog broja stanica. Postoje dvije vrste tkanina: gusta neoblikana i ukrašena gusta bijela vlaknasta tkanina. U neformiranom tkivu kolagena vlakna nalaze se u snopovima koji su međusobno isprepleteni (kapsule organa, retikularni sloj dermisa, sklera, dura mater mozga). U formiranom tkivu kolagena vlakna sudjeluju u motoričkim procesima (prijenos sile s mišića na kosti). Stoga su raspoređeni u paralelne snopove, vidljive golim okom (na primjer, tetive i aponeuroze).

Retikularno vezivno tkivo

Retikularno vezivno tkivo vrlo sličan embrionalnom vezivu – mezenhim. Sastoji se od posebnih vlakana, retikularnih stanica i razgranate mreže retikularnih vlakana. Zajedno s drugim strukturnim elementima, retikularno vezivno tkivo služi kao okvir za limfne organe (slezenu i limfne čvorove), čiji su prostori ispunjeni "slobodnim stanicama" (na primjer, stanice imunološkog sustava - limfociti). U koštanoj srži, u prostoru između retikularnih vlakana, nalaze se hematopoetske stanice, dakle, retikularno vezivno tkivo i "slobodne stanice" čine jednu funkcionalnu cjelinu. Istovremeno se retikularna vlakna nalaze iu areolarnom tkivu te u unutarnjim organima (jetra, bubrezi), gdje nisu dio retikularnog vezivnog tkiva. Na primjer, retikularna vlakna tvore omotač oko glatkih i poprečno-prugastih mišićnih vlakana i vežu ih u uređene strukture.

Adipozno (masno) tkivo

Masno tkivo je poseban oblik retikularnog vezivnog tkiva. Stanice masnog tkiva (lipociti, adipociti) nakupljaju mast, koja se mehanizmom pinocitoze uklanja iz krvi ili nastaje u samim stanicama iz ugljikohidrata (šećera). Masna kapljica smještena u adipocitu potiskuje spljoštenu staničnu jezgru prema periferiji. Uz rub stanice nalazi se tanki rub citoplazme. Masno tkivo obavlja mehaničke funkcije, izvor je energije i štiti tijelo od hladnoće.

Rezervno masno tkivo. Masti služe kao bogat izvor energije za tijelo. Njihov sadržaj kalorija dvostruko je veći od ugljikohidrata i proteina. Areolarno vezivno tkivo, koje čini ovojnice krvnih žila u potkožnom vezivnom tkivu, služi kao skladište za višak masnoće. Po potrebi se ova masnoća može iskoristiti za energetske potrebe organizma. Istodobno, stanice ostaju održive i nastavljaju obavljati svoje rezervne funkcije. Prema suvremenom gledištu, masne stanice nastale u ranom djetinjstvu nastavljaju postojati do kraja ljudskog života, obavljajući funkciju taloženja.

Strukturno masno tkivo. Za razliku od rezervnog, strukturno masno tkivo služi za održavanje oblika pojedinih dijelova tijela (tabana, dlanova, stražnjice, obraza i očnih duplji). Počinje se koristiti kao rezerva energije tek kada je tijelo jako izgladnjelo (upale oči, upali obrazi).

Smeđe masno tkivo. Ovaj tip masnog tkiva (smeđe masno tkivo, multilokularno tkivo) posebna je vrsta masnog tkiva koje sadrži brojne tamne mitohondrije bogate citokromom. U novorođenčadi se nalazi između lopatica. U prvim mjesecima života smeđe masno tkivo ima važnu funkciju spremnika topline. Kod odraslih je prisutna u rijetkim slučajevima, ali je tipična za glodavce (omogućuje zagrijavanje tijela nakon hibernacije).

Potporna tkanina

Potporna tkiva uključuju koštano i hrskavično tkivo. Ovo bi također trebalo uključiti tkivo žile i zubnu caklinu - specijalizirano koštano tkivo koje je vrlo izdržljivo. Ova tkiva uglavnom se sastoje od kolagenih vlakana, što njihovoj strukturi daje krutost. Otpornost hrskavice na mehanička opterećenja osigurava posebna struktura izvanstaničnog matriksa, a čvrstoća kosti povezana je s taloženjem kalcijevih soli u njoj.

Tkivo akorda

Tkivo akorda svojom strukturom podsjeća na masno tkivo, s tim da umjesto masti stanice sadrže tekućinu. Ovo tkivo nalazimo kod kralješnjaka, uključujući i čovjeka, gdje ga predstavlja primarni embrionalni organ, struna (chorda dorsalis; leđna struna). Zbog gustog pakiranja stanica, notohord je izdržljiv i elastičan, poput gume na kotaču automobila. Kod odrasle osobe, notochord je reduciran, ostaje samo u obliku pulpozne jezgre intervertebralnih diskova (nucleus pulposus).

Tkivo hrskavice

Tkivo hrskavice lokaliziran u kosturu i respiratornom traktu. Za ovo tkivo karakteristične su hrskavične stanice (hondrociti). Nalaze se u glavnoj hrskavičnoj tvari (međustaničnom matriksu) u obliku zaobljenih struktura smještenih u zasebnim malim skupinama (kondrijima). Ovisno o vrsti i gustoći vlakana, razlikuju se tri skupine hrskavice: hijalinska hrskavica, elastična hrskavica i fibrohrskavica. Kod odrasle osobe niti jedna od navedenih vrsta hrskavice ne sadrži krvne žile. Hrskavica se hrani ili difuzijom kroz membranu koja ih prekriva (perihondrij) ili izravno iz sinovijalne tekućine (zglobna hijalina hrskavica).
Razvoj hrskavice počinje formiranjem perihondrija, ali hrskavica ima ograničenu sposobnost regeneracije. Bez perihondrija (hijalinske hrskavice) ne dolazi do regeneracije. Hrskavica je vrlo otporna na pritisak, sposobna je elastične deformacije i otporna je na habanje.

Hijalinska hrskavica. Preparirana hijalina hrskavica je mliječno bijela i prozirna. Stoga podsjeća na matirano staklo. Ova vrsta hrskavice oblaže unutarnju površinu zglobova, oblikuje rebrane hrskavice i djelomično tvori nosnu pregradu, grkljan, dušnik i velike bronhije. Tijekom embrionalnog razdoblja, većina kostura je postavljena u obliku hrskavice. Naknadnim rastom tijela između epifize (rastućeg dijela kosti) i tijela kosti nastaje hijalina hrskavica, koju tek nakon prestanka rasta zamjenjuje koštano tkivo. Zglobna hijalina hrskavica je jedina vrsta hrskavice koja ne sadrži perihondrij. Stoga, kada su uništeni (kao rezultat upalnih ili degenerativnih procesa u zglobovima), ne dolazi do naknadne regeneracije.

Elastična hrskavica. Zajedno sa strukturama prisutnim u hijalinoj hrskavici, elastična hrskavica sadrži razgranatu mrežu elastičnih vlakana koja su lokalizirana oko hondrocita i prodiru u perihondrij. Zbog prisutnosti elastičnih vlakana, hrskavica ima žućkastu boju. Kod ljudi se elastična hrskavica nalazi u ušnoj mjehuru, epiglotisu i vanjskom slušnom kanalu (ušni kanal).

Vlaknasta hrskavica. Za razliku od hijalinske hrskavice, vlaknasta hrskavica sadrži mnogo više kolagenih vlakana. Vlaknasta hrskavica lokalizirana je u područjima kostura koja su često pod opterećenjem zbog djelovanja tetiva i ligamenata. To su intervertebralni diskovi (annulus fibrosis), kao i intraartikularni diskovi (diskovi i menisci).

Vezivna tkiva- ovo je kompleks mezenhimskih derivata koji se sastoji od staničnih diferona i velike količine međustanične tvari (vlaknaste strukture i amorfne tvari), uključenih u održavanje homeostaze unutarnjeg okoliša i razlikuju se od ostalih tkiva manjom potrebom za aerobnim oksidativnim procesima .

Vezivno tkivo čini više od 50% težine ljudskog tijela. Sudjeluje u formiranju strome organa, slojeva između drugih tkiva, dermisa kože i kostura.

Koncept vezivnog tkiva (tkiva unutarnjeg okoliša, potporno-trofička tkiva) kombinira tkiva koja su različita po morfologiji i funkcijama, ali imaju neka zajednička svojstva i razvijaju se iz jednog izvora - mezenhima.

Strukturne i funkcionalne značajke vezivnog tkiva:

unutarnja lokacija u tijelu;

prevlast međustanične tvari nad stanicama;

raznolikost oblika stanica;

zajednički izvor nastanka je mezenhim.

Funkcije vezivnog tkiva:

mehanički;

podupiranje i oblikovanje;

zaštitni (mehanički, nespecifični i specifični imunološki);

reparativni (plastični).

trofički (metabolički);

morfogenetski (strukturotvorni).

Zapravo vezivna tkiva:

Fibrozna vezivna tkiva:

Labavo vlaknasto neoblikovano vezivno tkivo

Neoblikovan

Gusto fibrozno vezivno tkivo:

Neoblikovan

Ukrašena

Vezivna tkiva s posebnim svojstvima:

Retikularno tkivo

Masno tkivo:

Sluzav

Pigmentirano

Labavo vlaknasto neoblikovano vezivno tkivo

Osobitosti:

mnogo stanica, malo međustanične tvari (vlakna i amorfna tvar)

Lokalizacija:

tvori stromu mnogih organa, adventiciju krvnih žila, smještenu ispod epitela - formira vlastitu laminu sluznice, submukozu, smještenu između mišićnih stanica i vlakana

Funkcije:

1. Trofička funkcija: smještena oko žila, pvst regulira metabolizam između krvi i tkiva organa.

2. Zaštitna funkcija je zbog prisutnosti makrofaga, plazma stanica i leukocita u pvst. Antigeni koji probijaju I - epitelnu barijeru organizma, susreću se sa II barijerom - stanice nespecifične (makrofagi, neutrofilni granulociti) i imunološke obrane (limfociti, makrofagi, eozinofili).

3. Potporno-mehanička funkcija.

4. Plastična funkcija – sudjeluje u regeneraciji organa nakon oštećenja.

Ćelije (10 vrsta)

1. Fibroblasti

Fibroblastične diferon stanice: matične i polumatične stanice, nisko specijalizirani fibroblast, diferencirani fibroblast, fibrocit, miofibroblast, fibroklast.

Matične i polumatične stanice- to su male rezervne stanice kambija koje se rijetko dijele.

Nespecijalizirani fibroblast- male, slabo razgranate stanice s bazofilnom citoplazmom (zbog velikog broja slobodnih ribosoma), organele su slabo izražene; aktivno se dijeli mitozom, ne uzima značajnu ulogu u sintezi međustanične tvari; uslijed daljnje diferencijacije prelazi u diferencirane fibroblaste.

Diferencirani fibroblasti- funkcionalno najaktivnije stanice ove serije: sintetiziraju proteine ​​vlakana (proelastin, prokolagen) i organske komponente glavne tvari (glikozaminoglikane, proteoglikane). U skladu sa svojom funkcijom, ove stanice imaju sve morfološke karakteristike stanice koja sintetizira proteine ​​- u jezgri: jasno definirane jezgrice, često nekoliko; prevladava eukromatin; u citoplazmi: aparat za sintezu proteina je dobro izražen (granularni EPS, lamelarni kompleks, mitohondriji).

Na svjetlo-optičkoj razini - slabo razgranate stanice s nejasnim granicama, s bazofilnom citoplazmom; jezgra je svijetla, s jezgricama.

Postoje 2 populacije fibroblasta: Kratkotrajno (nekoliko tjedana) Funkcija:

zaštitnički. Kratkotrajno (nekoliko tjedana) Dugotrajni (nekoliko mjeseci)

mišićno-koštani. fibrocit

Stanice fibroblastične serije su najbrojnije pvst stanice (do 75% svih stanica) i proizvode najveći dio međustanične tvari.

Antagonist je fibroklast- stanica s velikim sadržajem lizosoma s nizom hidrolitičkih enzima, osigurava uništavanje međustanične tvari. Stanice s visokom fagocitnom i hidrolitičkom aktivnošću sudjeluju u "resorpciji" međustanične tvari tijekom razdoblja involucije organa (na primjer, maternica nakon trudnoće). Oni kombiniraju strukturne značajke stanica koje tvore fibrile (razvijen granularni endoplazmatski retikulum, Golgijev aparat, relativno veliki, ali malo mitohondrija), kao i lizosome s njihovim karakterističnim hidrolitičkim enzimima.

Miofibroblast- stanica koja sadrži kontraktilne aktomiozinske proteine ​​u citoplazmi, stoga sposobna za kontrakciju. Stanice koje su morfološki slične fibroblastima, kombiniraju sposobnost sintetiziranja ne samo kolagena, već i kontraktilnih proteina u značajnim količinama.

Utvrđeno je da se fibroblasti mogu transformirati u miofibroblaste koji su funkcionalno slični glatkim mišićnim stanicama, ali za razliku od potonjih imaju dobro razvijen endoplazmatski retikulum. Takve se stanice opažaju u granulacijskom tkivu tijekom zacjeljivanja rana i u maternici tijekom trudnoće. Sudjeluju u zacjeljivanju rana, približavajući rubove rane tijekom kontrakcije.

2. Makrofagi

Funkcije: Sljedeće pvst stanice po broju su tkivni makrofagi (sinonim: histiociti), koji čine 15-20% pvst stanica. Nastaju iz krvnih monocita i pripadaju makrofagnom sustavu tijela. Velike stanice s polimorfnom (okruglom ili zrnastom) jezgrom i velikom količinom citoplazme. Od organela dobro su definirani lizosomi i mitohondriji. Neravna kontura citomembrane, sposobna za aktivno kretanje.

zaštitna funkcija putem fagocitoze i probave stranih čestica, mikroorganizama, proizvoda razgradnje tkiva; sudjelovanje u staničnoj suradnji u humoralnom imunitetu; stvaranje antimikrobnog proteina lizozima i antivirusnog proteina interferona, čimbenika koji potiče imigraciju granulocita.

Čine 10% svih pvst stanica. Obično se nalaze oko krvnih žila. Okruglo-ovalna, velika, ponekad razgranata stanica promjera do 20 mikrona, u citoplazmi ima puno bazofilnih granula. Granule sadrže heparin i histamin, serotonin, kimazu, triptazu. Kada se boje, granule mastocita imaju svojstvo metakromazija- promjena boje boje. Prekursori tkivnih bazofila potječu iz hematopoetskih matičnih stanica crvene koštane srži. Procesi mitotske diobe mastocita promatraju se izuzetno rijetko.

Funkcije: Heparin smanjuje propusnost međustaničnih tvari i zgrušavanje krvi, te djeluje protuupalno. Histamin djeluje kao njegov antagonist. Broj tkivnih bazofila varira ovisno o fiziološkim stanjima organizma: povećava se u maternici i mliječnim žlijezdama tijekom trudnoće, au želucu, crijevima i jetri na vrhuncu probave. Općenito, mastociti reguliraju lokalnu homeostazu.

4. Plazmociti

Nastaje od B limfocita. U morfologiji su slični limfocitima, iako imaju svoje karakteristike. Jezgra je okrugla i ekscentrično smještena; heterokromatin se nalazi u obliku piramida s oštrim vrhom okrenutim prema središtu, međusobno omeđeni radijalnim prugama eukromatina - stoga je jezgra plazmocita otrgnuta poput "kotača sa žbicama". Citoplazma je bazofilna, sa svijetlim "dvorištem" u blizini jezgre. Pod elektronskim mikroskopom jasno je vidljiv aparat za sintezu proteina: granularni EPS, lamelarni kompleks (u području svjetlosnog "dvorišta") i mitohondrije. Promjer stanica je 7-10 mikrona. Kratkotrajno (nekoliko tjedana) su efektorske stanice humoralne imunosti – proizvode specifična protutijela (gama globuline)

5. Leukociti

Leukociti oslobođeni iz žila uvijek su prisutni u RVST.

6. Lipociti (sinonimi: adipocit, masna stanica).

1). Bijeli lipociti- okrugle stanice s uskom trakom citoplazme oko jedne velike kapljice masti u sredini. U citoplazmi ima malo organela. Mala jezgra nalazi se ekscentrično. Pri izradi histoloških preparata na uobičajeni način kap masti se otopi u alkoholu i ispere, pa preostala uska prstenasta traka citoplazme s ekscentrično smještenom jezgrom podsjeća na prsten.

Kratkotrajno (nekoliko tjedana) bijeli lipociti pohranjuju mast kao rezervu (visokokalorični energetski materijal i vodu).

2). Smeđi lipociti- okrugle stanice sa središnjim mjestom jezgre. Masne inkluzije u citoplazmi otkrivaju se u obliku brojnih malih kapljica. Citoplazma sadrži mnogo mitohondrija s visokom aktivnošću oksidativnog enzima citokrom oksidaze koji sadrži željezo (smeđe boje). Kratkotrajno (nekoliko tjedana) smeđi lipociti ne akumuliraju masnoću, već je, naprotiv, “spaljuju” u mitohondrijima, a toplina koja se pritom oslobađa koristi se za zagrijavanje krvi u kapilarama, tj. sudjelovanje u termoregulaciji.

7. Adventivne stanice

To su slabo specijalizirane stanice koje prate krvne žile. Imaju spljošteni ili vretenasti oblik sa slabo bazofilnom citoplazmom, ovalnom jezgrom i malim brojem organela. Tijekom procesa diferencijacije te se stanice očito mogu pretvoriti u fibroblaste, miofibroblaste i adipocite.

8. Periciti

Smješten u debljini bazalne membrane kapilara; sudjeluju u regulaciji lumena hemokapilara, čime se regulira opskrba krvlju okolnih tkiva.

9. Vaskularne endotelne stanice

Nastaju od slabo diferenciranih mezenhimskih stanica i prekrivaju iznutra sve krvne i limfne žile; proizvode mnogo biološki aktivnih tvari.

10. Melanociti (pigmentne stanice, pigmentociti)

Obrađene stanice s inkluzijama pigmenta melanina u citoplazmi. Podrijetlo: iz stanica koje migriraju iz neuralnog grebena. Kratkotrajno (nekoliko tjedana) UV zaštita.

U vezivno tkivo spadaju fibrozno tkivo, vezivno tkivo posebnih svojstava i koštano tkivo (hrskavica i kost). Vezivno tkivo čine stanice i velika količina međustanične tvari koja se sastoji od vlakana i osnovne tvari.

Vlaknasto vezivno tkivo uključuje rastresito, neformirano gusto i formirano gusto (tetive, fibrozne membrane, lamelarna i elastična tkiva). Vezivno tkivo posebnih svojstava predstavljeno je retikularnim, masnim, mukoznim i pigmentnim tkivom.

Vezivno tkivo obavlja trofičku funkciju povezanu s prehranom stanica i njihovim sudjelovanjem u metabolizmu, zaštitnu (fagocitoza, stvaranje imunoloških tijela), mehaničku (tvori stromu organa, povezuje ih jedni s drugima, formira fascije itd.), plastičnu. (sudjeluje u procesima regeneracije, zacjeljivanju rana) funkcije. U nekim patološkim stanjima vezivno tkivo može sudjelovati u hematopoezi, budući da njegove stanice mogu dati krvne elemente.

Labavo fibrozno vezivno tkivo. Ovo tkivo sastoji se od stanica i međustanične tvari, u kojoj su vlakna labavo smještena i imaju različite smjerove (slika 4). Prati krvne žile i živce i dio je organa, tvoreći njihovu stromu. Međustanična tvar sadrži kolagen (ljepilo), elastična vlakna i mljevenu tvar.

Riža. 4. Rahlo fibrozno vezivno tkivo. 1 - kolagensko vlakno; 2 - elastična vlakna; 3 - makrofagociti; 4 - fibroblasti; 5 - limfocit

Kolagena vlakna su ravne ili valovito zakrivljene niti debljine 1 - 12 mikrona koje se sastoje od još tanjih niti - fibrila. Mogu nabubriti i vrlo su izdržljivi. Elastična vlakna su razgranate niti različitih promjera. Mogu se otkriti posebnim bojenjem histoloških preparata. U rastresitom fibroznom vezivnom tkivu tvore mrežu širokih petlji. Uz ove dvije vrste vlakana, rastresito vezivno tkivo sadrži i retikularna, ili argirofilna vlakna, koja su dobila naziv po tome što se lako boje solima srebra i tvore mrežu. Oni su dio strome limfnih čvorova, slezene, koštane srži itd.

Glavna tvar vezivnog tkiva je homogena masa i koloid. Sadrži mukopolisaharide (hijaluronsku kiselinu, heparin, itd.), Koji određuju morfološka i funkcionalna svojstva glavne tvari. Stanične elemente vezivnog tkiva predstavljaju slabo diferencirane stanice, fibroblasti, makrofagociti (makrofagi), tkivni bazofili, plazmociti, lipociti i pigmentociti. Osim toga, krvne stanice (leukociti) nalaze se u vezivnom tkivu.

U tijelu odrasle osobe stanice se stalno mijenjaju. Umiruće stanice zamjenjuju se novima zbog reprodukcije vlastite vrste. Osim toga, vezivno tkivo sadrži stanice koje se mogu transformirati u druge stanične oblike. Takve se stanice nazivaju slabo diferenciranim. Tu spadaju stanice smještene duž krvnih kapilara – adventicijski ili perivaskularni (periciti). Isto su retikularne stanice i limfociti. Imaju važnu ulogu ne samo u procesima fiziološke obnove tkiva, već iu različitim patološkim stanjima (upale, hematopoetski poremećaji, itd.).

Fibroblasti su plosnate stanice vretenastog oblika, široko zastupljene u vezivnom tkivu. Pokretne su i sposobne se dijeliti; mogu nastati iz slabo diferenciranih oblika i transformirati se u druge stanice.

Fibroblasti sudjeluju u stvaranju osnovne tvari i kolagenih vlakana. U patološkim stanjima sudjeluju u cijeljenju rana i stvaranju ožiljnog tkiva i vezivnotkivne kapsule oko stranih tijela. Fibroblasti koji su završili svoj ciklus razvoja nazivaju se fibrociti.

Plazmociti (plazmociti) nalaze se u rahlom vezivnom tkivu crijevne sluznice, omentuma, raznih žlijezda, limfnih čvorova i koštane srži. U nekim patološkim stanjima njihov se broj naglo povećava. Dolaze u različitim oblicima i veličinama, a mogu nastati iz limfocita, retikularnih stanica, makrofaga itd. Plazma stanice sudjeluju u stvaranju protutijela, kao iu metabolizmu proteina.

Lipociti (masne stanice) imaju sposobnost nakupljanja rezervne masti. Nalaze se u rahlom vezivnom tkivu pojedinačno ili u skupinama uz krvne žile. Kada se lipociti nakupljaju u velikom broju, istiskujući druge stanice, govore o masnom tkivu.

Masne stanice su sferične, obično svaka stanica sadrži kapljicu neutralne masti, koja zauzima cijeli središnji dio stanice. Broj masnih stanica u vezivnom tkivu jako varira. Najčešće nastaju od adventicijskih stanica koje prate krvne kapilare. Pigmentociti (pigmentne stanice) su izdužene stanice s kratkim, nepravilno oblikovanim izrastcima. Njihova citoplazma sadrži zrnca pigmenta melanina. U rastresitom vezivnom tkivu nalaze se u koži okolo anus

, u koži skrotuma i bradavica mliječnih žlijezda. Ima ih puno u žilnici oka.

Gusto fibrozno vezivno tkivo. Ovisno o rasporedu vlakana, ovu tkaninu dijelimo na neoblikovanu i ukrašenu. Nemoguće je povući oštru granicu između rastresitog i gustog, neformiranog vezivnog tkiva. U potonjem ima manje osnovne tvari, kolagena vlakna i mreža elastičnih vlakana čvrsto su uz jedno drugo, isprepleteni, nalik na filc. U njemu ima malo staničnih elemenata. U formiranom gustom fibroznom vezivnom tkivu, snopovi kolagenih vlakana smješteni su u određenom smjeru, što odgovara mehaničkim uvjetima u kojima organ funkcionira (slika 5). Tvori mišićne tetive, ligamente, membrane i lamelarno vezivno tkivo koje prekriva neke organe (perineurij, lamelarna tijela itd.). Neki ligamenti (flavum ligamenti kralježnice, glasnica i dr.) i membrane u stjenkama šupljih organa i krvnih žila izgrađeni su od elastičnog tkiva koje sadrži veliki broj elastičnih vlakana.

Vezivno tkivo s posebnim svojstvima. Retikularno tkivo sastoji se od retikularnih stanica i retikularnih vlakana. Retikularne stanice imaju nastavke kojima se međusobno spajaju tvoreći mrežicu (retikulum; otuda i naziv tkiva). Retikularna vlakna su smještena u svim smjerovima. Retikularna vlakna su smještena u svim smjerovima. Retikularno tkivo čini okosnicu koštane srži, limfnih čvorova i slezene, a nalazi se i u crijevnoj sluznici, bubrezima itd. Retikularne stanice mogu se transformirati u stanice drugih vrsta (hemocitoblasti, makrofagi, fibroblasti itd.).

Retikuloendotelni sustav (makrofagni sustav) skup je svih stanica tijela koje su sposobne hvatati čestice koloida i suspenzije iz tekućeg medija i taložiti ih u citoplazmi. Takve stanice služe za uništavanje uzročnika štetnih za tijelo, koji dolaze izvana ili se pojavljuju lokalno, unutar tijela. Imaju važnu ulogu u formiranju imuniteta. Ove stanice uključuju makrofage koji fagocitiraju retikularne stanice hematopoetskih organa, zvjezdaste stanice sinusoidnih krvnih kapilara jetre itd. Po prvi put ove stanice ujedinio je u jedan sustav I. I. Mechnikov.

Masno tkivo je mjesto nakupljanja rezervnih hranjivih tvari, pa se njegova količina mijenja ovisno o uhranjenosti organizma. Kod ljudi masno tkivo čini potkožni sloj, smješten u omentumu, mezenteriju crijeva, u blizini bubrega itd. Obično je podijeljen na slojeve rastresitog vezivnog tkiva u režnjiće. Masne stanice sadrže kapljice masti i najčešće su sfernog ili poligonalnog oblika. Između njih prolaze kolagena i elastična vlakna te se nalaze fibroblasti, mastociti i limfociti. U masnom tkivu odvijaju se aktivni metabolički procesi, posebice stvaranje masti iz ugljikohidrata.

Sluzavo ili želatinozno vezivno tkivo nalazi se samo u embriju, posebice u ljudskoj pupkovini. Međustanična tvar ovog tkiva je homogena i nalikuje želeu.

Pigmentno tkivo je tkivo koje sadrži mnogo pigmentnih stanica – melanocita.

Tkivo hrskavice. Ovo tkivo sastoji se od posebnih stanica - kondrocita, okruženih velikom količinom međustanične tvari. Ovisno o građi međustanične tvari razlikuju se hijalina, elastična i fibrozna hrskavica.

Hijalinska hrskavica (slika 6) sastoji se od hrskavičnih stanica, koje leže u posebnim šupljinama u međustaničnoj tvari, obično u skupinama. Stanice raznih oblika, najčešće okrugle ili ovalne. Međustanična tvar je prozirna i sastoji se od kolagenih vlakana i mljevene tvari. Hrskavica u tijelu odrasle osobe čini hrskavični dio rebara, prekriva površine zglobnih kostiju i tvori kostur dišni put. S godinama dolazi do smanjenja broja stanica hrskavice i promjene kemijskog sastava međustanične tvari, uslijed čega se u njoj talože kalcijeve soli i dolazi do ovapnjenja hrskavice.

Elastična hrskavica kod ljudi tvori ušnu školjku, neke hrskavice grkljana itd., Ima žućkastu boju i manje je prozirna od hijalina.

Međustanična tvar sadrži veliki broj elastičnih vlakana.

U njemu se nikada ne događa proces kalcifikacije.

Vlaknasta hrskavica tvori intervertebralne diskove, pubičnu simfizu i oblaže zglobne površine temporomandibularnog, sternoklavikularnog i nekih drugih zglobova. Njegova međustanična tvar sadrži veliki broj kolagenih vlakana.

Perichondrium prekriva površinu hrskavice. Njegov unutarnji sloj sadrži posebne stanice - hondroblaste, iz kojih se razvijaju hrskavične stanice - kondrociti, što rezultira rastom hrskavice.

Koštano tkivo neprestano prolazi kroz proces razaranja i stvaranja kosti.

Fiziološka svojstva koštanog tkiva mogu se mijenjati s godinama, ovisno o prehrani, mišićnoj aktivnosti, te kada je poremećena aktivnost endokrinih žlijezda i inervacije. Kolagena vlakna koštanog tkiva nazivaju se ossein (os - kost); otkrivaju se na histološkim preparatima posebnom obradom. Anorganske tvari uglavnom su zastupljene kalcijevim solima, koje tvore složene spojeve koji daju čvrstoću kostima. Organska koštana tvar - ossein - čini kost savitljivom i elastičnom. Kombinacija ovih svojstava stvara snagu i lakoću koja je neophodna za potpornu tkaninu. U međustaničnoj tvari koštanog tkiva nalaze se ravne šupljine ovalnog oblika, koje se nazivaju koštane šupljine. Povezani su koštanim tubulama. Postoje tri vrste stanica koje se nalaze u koštanom tkivu: osteoblasti, osteociti i osteoklasti.

Osteoblasti su stanice koje tvore koštano tkivo. Nalaze se na mjestima uništenja i obnove koštanog tkiva. Ima ih puno u razvoju kostiju.

Osteociti nastaju iz osteoblasta i imaju nastavke. Tijela osteocita leže u šupljinama kosti, a nastavci se protežu u koštane kanaliće. Sustav koštanih tubula stvara uvjete za izmjenu tvari između osteocita i tkivne tekućine.

Osteoklasti su velike višejezgrene stanice s procesima. Oni sudjeluju u razgradnji kostiju i kalcificirane hrskavice uz stvaranje zaljeva ili praznine.

Postoje dvije vrste koštanog tkiva - grubo vlaknasto i lamelarno. Također uključuje zubni dentin.

U grubom koštanom tkivu kolagena vlakna tvore jasno vidljive snopove, između kojih u šupljinama kostiju leže osteociti. Kod ljudi se ovo tkivo nalazi samo tijekom razvoja kostiju u embriju, a kod odraslih - u šavovima lubanje i na mjestima pričvršćivanja tetiva na kosti.

Lamelarno ili fino vlaknasto koštano tkivo sadrži kolagena vlakna smještena u paralelnim snopovima unutar ploča ili između njih. Lamelarno koštano tkivo čini sve kosti ljudskog kostura.

Kost. Lamelarno koštano tkivo tvori kompaktnu i spužvastu koštanu tvar koja čini kost. U kompaktnoj koštanoj supstanciji, koštane ploče su raspoređene u određenom redoslijedu i daju supstanci veću gustoću (slika 8). U spužvastoj tvari, ploče unutar kosti tvore prečke različitih oblika, smještene ovisno o funkciji kosti.

Riža. 8. Građa kostiju. 1, 5 - središnji kanali osteona; 2 - osteonske ploče; 3 - uložne ploče; 4 - zajedničke ploče

Kompaktna tvar sastoji se uglavnom od srednjeg dijela dugih cjevastih kostiju (tijelo ili dijafiza), a spužvasta tvar tvori njihove krajeve ili epifize, kao i kratke kosti; Plosnate kosti sadrže obje tvari.

U kompaktnoj koštanoj tvari, koštane ploče tvore osebujne cjevaste sustave - osteone. Osteon je strukturna jedinica kosti.

Koštane ploče su koncentrično raspoređene oko krvnih žila;

obično ih ima 5 - 20 debljine 3 - 7 mikrona. Ovaj dizajn daje kosti posebnu čvrstoću. Šupljina u središtu osteona, u kojoj prolazi žila, naziva se središnji kanal osteona (Haversov kanal). Kanali se međusobno spajaju, a žile međusobno, s žilama koštane srži koje se nalaze unutar kosti i s žilama periosta. Između osteona, koštane ploče idu u različitim smjerovima i nazivaju se interkalarne ili intermedijarne. Izvan i unutar kosti ploče su raspoređene koncentrično. Kanali kroz koje krvne žile prolaze od periosta do kosti nazivaju se hranjivim kanalima. Periost je povezan s kosti kolagenim vlaknima koja se zovu perforirajuća ili Sharpeyeva vlakna.

Kost je izvana prekrivena periostom (periostom). Sastoji se od dva sloja vezivnog tkiva. Unutarnji sloj sadrži mnogo kolagenih i elastičnih vlakana, kao i osteoklaste i osteoblaste. Osteoblasti periosta tijekom rasta također sudjeluju u formiranju kosti. Vanjski sloj je građen od gušćeg vezivnog tkiva; na njega su pričvršćeni ligamenti i tetive mišića. Periost sadrži veliki broj žila i živaca.

Ljudsko vezivno tkivo sastoji se od nepokretnih stanica (fibrocita, fibroblasta), koje čine osnovnu tvar i vlaknastu međustaničnu tvar. Osim toga, u vezivnom tkivu (kao iu drugim rahlim tkivima) postoje različite slobodne stanice (masne, masne, lutajuće itd.). Vezivno tkivo također uključuje koštano i hrskavično tkivo.

Funkcije

Vezivna tkiva, uključujući potporna (kost, hrskavica), daju ljudskom tijelu oblik, snagu i stabilnost, a također štite, prekrivaju i međusobno povezuju organe. Glavna funkcija međustanične tvari je podrška, a glavna tvar osigurava izmjenu tvari između stanica i krvi.

Vrste

• Embrionalni (mezenhim) – nastaje u maternici. Sastoji se od svih vrsta vezivnog tkiva, mišićnih stanica, krvnih stanica itd.
• Retikularni – sastoji se od retikulocitnih stanica koje mogu akumulirati vodu i djelovati kao fagociti. Ovo tkivo sudjeluje u stvaranju antitijela, jer se nalazi u svim organima limfnog sustava i čini osnovu crvene koštane srži.
• Intersticijalno - je potporno tkivo organa, neformirano, ili difuzno, labavo, koje ispunjava prostore između unutarnjih organa. Osim stanica, intersticijsko tkivo sadrži vlaknaste strukture.
• Elastična - sadrži veliki broj jakih kolagenih vlakana koja se nalaze u ligamentima, tetivama i fascijama koje pokrivaju mišiće.
• Masno - štiti tijelo od gubitka topline; u kralješnjaka se nalazi uglavnom ispod kože, u omentumu i između unutarnjih organa, tvoreći meke, elastične jastučiće. Kod ljudi je predstavljen bijelim i smeđim masnim tkivom.

Tkivo hrskavice

Otporan na pritisak, fleksibilan i prilično mekan. Sastoji se od vodenih stanica i međustanične tvari. Prema prirodi međustanične tvari, hrskavica se dijeli na hijalinsku, elastičnu i fibroznu. Hrskavica gotovo da nema krvnih žila i živaca. Hijalina je hrskavica plavkastobijele boje i sadrži veliku količinu kolagenih vlakana. Prekrivena je perihondrijem, sastoji se od embrionalnog kostura, zglobnih, rebarnih hrskavica, većine hrskavica grkljana i dušnika. Elastična hrskavica žućkaste boje sadrži elastična vlakna, sastoji se od hrskavičnog dijela ušne školjke, epiglotisa, dijelova stijenke vanjskog zvukovoda, nekih hrskavica grkljana i hrskavica malih bronha. Elastičnoj hrskavici nedostaje kalcija. Vlaknasta hrskavica sadrži manje stanica od prva dva tipa hrskavice, ali sadrži mnogo više kolagenskih ploča. Nalazi se u intervertebralnim diskovima, meniskusima i pubisnoj simfizi.

Kost

Sastoji se od staničnih elemenata i mineralizirane međustanične tvari. Mineralne soli određuju čvrstoću kostiju. Sadržaj kalcija u kostima smanjuje se s nedostatkom vitamina, kao i s hormonskom neravnotežom. Kosti čine ljudski kostur, a zajedno sa zglobovima čine mišićno-koštani sustav.

Masaža

Vezivnotkivna masaža poseban je oblik masaže refleksogenih zona. Vrhovi prstiju polako masiraju kožu i potkožno vezivno tkivo, izazivajući reakciju koja poboljšava cirkulaciju krvi u tkivima i zahvaćenim organima osobe.

Poglavlje 8. VEZIVNO TKIVO

Poglavlje 8. VEZIVNO TKIVO

Vezivna tkiva su velika grupa tkiva izvedena iz mezenhima u pravilu su polidiferentna i s prevladavanjem međustanične tvari (vlaknaste strukture i amorfna komponenta), sudjelujući u održavanju stalnosti sastava unutarnjeg okoliša tijela.

Vezivno tkivo čini više od 50% težine ljudskog tijela. Sudjeluje u formiranju strome organa, slojeva između drugih tkiva, dermisa kože i kostura. Višenamjenska priroda vezivnih tkiva određena je složenošću njihova sastava i organizacije.

Funkcije vezivnih tkiva. Vezivna tkiva obavljaju različite funkcije: trofične, zaštitne, potporne (biomehaničke), plastične, morfogenetske. Trofička funkcija u širem smislu riječi povezana je s regulacijom prehrane različitih struktura tkiva, sudjelovanjem u metabolizmu i održavanjem stalnosti sastava unutarnjeg okruženja tijela. U provedbi ove funkcije glavnu ulogu igra glavna tvar kroz koju se provodi transport vode, soli i molekula hranjivih tvari - integrativni puferski medij. Zaštitna funkcija je zaštita tijela od nefizioloških mehaničkih utjecaja (oštećenja) i neutralizacija stranih tvari koje dolaze izvana ili se stvaraju u tijelu. To osigurava fizička zaštita (koštano tkivo), kao i fagocitna aktivnost makrofaga i imunokompetentnih stanica uključenih u reakcije stanične i humoralne imunosti. Nosnu (biomehaničku) funkciju osiguravaju prvenstveno kolagena i elastična vlakna, koja čine vlaknaste temelje svih organa, te sastav i fizikalno-kemijska svojstva međustanične tvari skeletnih tkiva (mineralizacija). Što je međustanična tvar gušća, to je potporna, biomehanička funkcija značajnija. Plastična funkcija vezivnog tkiva izražava se u prilagodbi promjenjivim uvjetima života, regeneraciji i sudjelovanju u nadoknadi oštećenja organa kada su oštećeni. Morfogenetski

(strukturotvorna) funkcija očituje se stvaranjem tkivnih kompleksa i pružanjem općeg strukturna organizacija organa (stvaranje kapsula, intraorganskih pregrada), regulirajući utjecaj nekih njegovih komponenti na proliferaciju i diferencijaciju stanica raznih tkiva.

Klasifikacija vezivnih tkiva. Vrste vezivnog tkiva razlikuju se po sastavu i omjeru staničnih diferona, vlakana, kao i po fizikalno-kemijskim svojstvima amorfne međustanične tvari. Vezivna tkiva se dijele na samo vezivno tkivo (rahlo vezivno tkivo i vezivno tkivo posebnih svojstava) i koštano tkivo. Potonji se pak dijele na tri vrste hrskavičnog tkiva (hijalinsko, elastično, vlaknasto), dvije vrste koštanog tkiva (retikulofibrozno i ​​lamelarno), kao i cement i dentin zuba (dijagram 8.1).

Histogeneza vezivnih tkiva. Izvor razvoja vezivnog tkiva je mezenhim (od grč. mesos- prosječno, enchima- masa za punjenje). Ovo je jedan od embrionalnih rudimenata (prema nekim idejama - embrionalno tkivo), koji je opušteni dio srednjeg klica. Stanični elementi mezenhima nastaju u procesu diferencijacije dermatoma, sklerotoma, visceralnog i parijetalnog sloja splanhnotoma. Osim toga, postoji ektomezenhim (neuromezenhim), koji se razvija iz neuralnog grebena (ganglijske ploče). Kako se embrij razvija, stanice različitog podrijetla od ostalih embrionalnih stanica migriraju u mezenhim.

Shema 8.1. Klasifikacija vezivnih tkiva

rudimenti, na primjer, stanice neuroblastičnog diferona, mioblasti iz anlage skeletnih mišića, pigmentociti itd.

Posljedično tome, od određenog stupnja razvoja embrija, mezenhim je mozaik stanica koje proizlaze iz različitih klicnih listića i rudimenata embrionalnog tkiva. Međutim, morfološki se sve mezenhimske stanice malo razlikuju jedna od druge, a samo vrlo osjetljive metode istraživanja (u pravilu, imunocitokemijske, elektronske mikroskopske) otkrivaju stanice različite prirode unutar mezenhima. Mezenhim postoji samo u embrionalnom razdoblju ljudskog razvoja. Nakon rođenja u ljudskom tijelu ostaju samo slabo diferencirane (pluripotentne) stanice u sklopu rahlog fibroznog vezivnog tkiva (adventicijalnih stanica), koje se mogu divergentno diferencirati u različitim smjerovima, ali unutar određenog tkivnog sustava.

Postoji embrionalna i postembrionalna histogeneza vezivnog tkiva. Tijekom procesa embrionalne histogeneze mezenhim poprima značajke strukture tkiva prije formiranja drugih tkiva. Taj se proces odvija različito u različitim organima i sustavima i ovisi o njihovom nejednakom fiziološkom značaju u različitim fazama embriogeneze. U diferencijaciji mezenhima primjećuje se topografska asinkronija iu embriju iu izvanembrionalnim organima, visoke stope reprodukcije stanica i formiranja vlakana. Postembrionalna histogeneza u normalnim fiziološkim uvjetima odvija se sporije i usmjerena je na održavanje homeostaze tkiva, proliferaciju slabo diferenciranih stanica i zamjenu umirućih stanica. Značajnu ulogu u tim procesima imaju međustanične unutartkivne interakcije, inducirajući i inhibitorni čimbenici (integrini, međustanični adhezijski čimbenici, funkcionalna opterećenja, hormoni, oksigenacija, prisutnost slabo diferenciranih stanica).

Opći principi organizacije vezivnog tkiva. Glavne komponente vezivnog tkiva su stanični derivati ​​- vlaknaste strukture kolagenskog i elastičnog tipa, osnovna (amorfna) tvar koja ima ulogu integrativnog puferskog metaboličkog okruženja, te stanični elementi koji stvaraju i održavaju kvantitativni i kvalitativni omjer sastava nestaničnih komponenti.

Organska specifičnost staničnih elemenata vezivnog tkiva izražava se u broju, obliku i omjeru različitih vrsta stanica, njihovom metabolizmu i funkcijama, optimalno prilagođenim funkciji organa. Specifičnost staničnih elemenata očituje se i njihovom međusobnom interakcijom (pojedinačno smješteni, stanične asocijacije), značajkama njihove unutarnje strukture (sastav organela, struktura jezgre, prisutnost enzima itd.). Specifičnost vezivnog tkiva očituje se iu omjeru stanica različitih diferona i nestaničnih struktura u različitim dijelovima tijela. U labavom vlaknastom vezivnom tkivu stanice različitih diferona i amorfne tvari prevladavaju nad vlaknima, au gustom vezivnom tkivu, naprotiv, glavninu njegove mase čine vlakna.

8.1. PRAVILNO VEZIVNO TKIVO

8.1.1. Vlaknasta vezivna tkiva

Labavo vezivno tkivo

Labavo vezivno tkivo (textus connectivus laxus) nalazi se u svim organima, budući da prati krvne i limfne žile i tvori stromu mnogih organa. Unatoč prisutnosti značajki organa, struktura labavog vezivnog tkiva u različitim organima je slična. Sastoji se od stanica različite histogenetske determinacije i međustanične tvari (slika 8.1).

Riža. 8.1. Labavo vezivno tkivo:

A- priprema filma: 1 - fibroblast; 2 - makrofagi; 3 - kolagena vlakna; 4 - elastična vlakna; 5 - limfocit; b- fibroblast; V- makrofag

Riža. 8.2. Ultramikroskopska struktura fibroblasta u različitim fazama diferencijacije (prema N. A. Yurina i A. I. Radostina, s modifikacijama): Fibroblasti: A- slabo diferencirani; b- mladi; V- zrelo; G- fibrocit. 1 - jezgra; 2 - Golgijev kompleks; 3 - mitohondrije; 4 - ribosomi i poliribosomi; 5 - granularni endoplazmatski retikulum; 6 - kolagena vlakna

Stanice

Glavne stanice vezivnog tkiva su fibroblasti(obitelj stanica koje stvaraju fibrile), makrofagi(obitelj), mastociti, adventivne stanice, plazma stanice, periciti, masne stanice, i leukociti, migriraju iz krvi; Ponekad pigment

Stanice.

Fibroblasti(od lat. vlakno- vlakna, grč blastos- izdanak, rudiment) - stanice koje sintetiziraju komponente međustanične tvari: proteine ​​(kolagen, elastin), proteoglikane, glikoproteine ​​(vidi sl. 8.1; sl. 8.2, 8.3).

Među mezenhimskim stanicama nalaze se matične stanice koje dovode do diferencijacije fibroblasta: matične stanice, polustabljične stanice prekursora, slabo diferencirane (nisko specijalizirane), diferencirane fibroblaste (zrele, aktivno funkcionirajuće), fibrocite (definitivni - konačni oblici stanice), kao i miofibroblasti i fibroklasti. Glavna funkcija fibroblasta povezana je s stvaranjem glavne tvari i vlakana, zacjeljivanjem rana, razvojem granulacijskog tkiva, stvaranjem vezivnotkivne kapsule oko stranog tijela itd. Morfološki se u ovom diferencijalu mogu identificirati samo stanice, počevši od s slabo diferencirani fibroblast. Potonje su male procesirane stanice s okruglom ili ovalnom jezgrom i malom jezgrom, bazofilnom citoplazmom, bogatom RNA. Veličina ćelije ne prelazi 20-25 mikrona. U citoplazmi ovih stanica nalazi se

veliki broj slobodnih ribosoma (vidi sl. 8.2). Endoplazmatski retikulum i mitohondriji su slabo razvijeni. Golgijev kompleks predstavljen je nakupinama kratkih cjevčica i vezikula.

Diferencirani zreli fibroblasti veće veličine i raširene na filmskim preparatima mogu doseći 40-50 mikrona ili više (vidi sliku 8.1). To su stanice koje aktivno funkcioniraju. Njihove jezgre su svijetle, ovalne, sadrže 1-2 velike jezgrice; citoplazma je bazofilna, s dobro razvijenim granularnim endoplazmatskim retikulumom, koji je mjestimično u kontaktu s plazmalemom (vidi sl. 8.2, sl. 8.3, A). Golgijev kompleks raspoređen je u obliku cisterni i vezikula po cijeloj stanici. Mitohondriji i lizosomi su umjereno razvijeni.

U citoplazmi fibroblasta, osobito u perifernom dijelu, nalaze se mikrofilamenti debljine 5-6 nm koji sadrže proteine ​​kao što su aktin i miozin, što određuje sposobnost kretanja ovih stanica. Kretanje fibroblasta postaje moguće tek nakon što se vežu za potporne fibrilarne strukture (fibrin, vlakna vezivnog tkiva) uz pomoć fibronektina, glikoproteina sintetiziranog od strane fibroblasta i drugih stanica koji osigurava adheziju stanica i nestaničnih struktura. Tijekom kretanja fibroblast postaje spljošten, a njegova se površina može povećati 10 puta.

Plazmalema fibroblasta važna je receptorska zona koja posreduje u učincima različitih regulatornih čimbenika. Aktivacija fibroblasta obično je praćena nakupljanjem glikogena i pojačanom aktivnošću hidrolitičkih enzima. Energija stvorena metabolizmom glikogena koristi se za sintezu polipeptida i drugih komponenti koje izlučuje stanica.

Biosinteza proteina kolagena i elastina, proteoglikana potrebnih za stvaranje glavne tvari i vlakana, u zrelim fibroblastima provodi se prilično intenzivno, osobito u uvjetima niske koncentracije kisika. Poticajni čimbenici biosinteze kolagena su ioni željeza, bakra, kroma, askorbinska kiselina. Jedan od hidrolitičkih enzima, kolagenaza, razgrađuje nezreli kolagen unutar stanica, čime se očito regulira intenzitet lučenja kolagena na staničnoj razini.

Na temelju sposobnosti sintetiziranja fibrilarnih proteina, obitelj fibroblasta uključuje retikularne stanice retikularnog vezivnog tkiva hematopoetskih organa, hondroblaste i osteoblaste skeletnih tipova vezivnog tkiva.

Fibrociti- definitivni oblici razvoja fibroblasta. Te su stanice vretenaste s nastavcima u obliku krila. Sadrže mali broj organela, vakuola, lipida i glikogena. Sinteza kolagena i drugih tvari u fibrocitima oštro je smanjena.

Miofibroblasti- stanice morfološki slične fibroblastima, kombinirajući sposobnost sintetiziranja ne samo kolagena, već i kontraktilnosti

Riža. 8.3. Fibroblast, miofibroblast i fibroklast:

A- fibroblast (pripravak A. I. Radostina): 1 - jezgra; 2 - granularni endoplazmatski retikulum; 3 - ribosomi; 4 - Golgijev kompleks; 5 - mitohondrije; 6 - plazma-molema; 7 - kolagenske fibrile; b- miofibroblast (pripravak A. B. Schechtera): 1 - jezgra; 2 - granularni endoplazmatski retikulum; 3 - ribosomi; 4 - Golgijev kompleks; 5 - kontraktilne niti; 6 - plazmalema

tjelesne bjelančevine u značajnim količinama (vidi sl. 8.3, b). Utvrđeno je da se fibroblasti mogu razviti u miofibroblaste koji su funkcionalno slični glatkim mišićnim stanicama, ali za razliku od potonjih imaju dobro razvijen endoplazmatski retikulum. Takve se stanice uočavaju u

Riža. 8.3. Nastavak:

V- fibroklast (pripravak A. B. Shekhter): 1 - jezgra; 2 - granularni endoplazmatski retikulum; 3 - ribosomi; 4 - lizosomi; 5 - fagolizosomi s fragmentima kolagenih fibrila. Elektronske mikrofotografije. Povećanje 20.000

granulacijsko tkivo u uvjetima regeneracije procesa rane i u maternici tijekom razvoja trudnoće.

Fibroklasti- stanice s visokom fagocitnom i hidrolitičkom aktivnošću sudjeluju u "resorpciji" međustanične tvari (vidi sl. 8.3, c) tijekom razdoblja involucije organa (na primjer, maternica nakon završetka trudnoće). Oni kombiniraju strukturne značajke stanica koje tvore fibrile (razvijen granularni endoplazmatski retikulum, Golgijev kompleks, relativno veliki, ali malo mitohondrija), kao i lizosome s njihovim karakterističnim hidrolitičkim enzimima. Kompleks enzima koje luče izvan stanice razgrađuje cementnu tvar kolagenih vlakana, nakon čega dolazi do fagocitoze i unutarstanične probave kolagena kiselim proteazama lizosoma.

Makrofagi(makrofagociti) (od grčkog. makros- velika, dugačka, pederi- devouring) je heterogena specijalizirana stanična populacija obrambenog sustava organizma. Postoje dvije skupine makrofaga – slobodni i fiksni. U slobodne makrofage ubrajamo makrofage rahlog vezivnog tkiva, odnosno histiocite; makrofagi seroznih šupljina; makrofagi upalnih eksudata; alveolarni makrofagi pluća. Makrofagi se mogu kretati cijelim tijelom. Skupinu fiksnih (rezidentnih) makrofaga čine makrofagi koštane srži, koštanog i hrskavičnog tkiva (osteoklasti, hondroklasti),

Riža. 8.4. Makrofagi:

A- makrofagi potkožnog vezivnog tkiva štakora (mikrografija, obojeno željeznim hematoksilinom); b- makrofag (elektronska mikrografija; priprema A.I. Radostina, povećanje 18 000): 1 - jezgra; 2 - primarni lizosomi; 3 - sekundarni lizosomi; 4 - profili tubula endoplazmatskog retikuluma; 5 - mikroizrasline perifernog sloja citoplazme

zenkovi, limfni čvorovi (dendritični makrofagi), intraepidermalni makrofagi (Langerhansove stanice), makrofagi placentnih resica (Hofbauerove stanice), makrofagi središnjeg živčanog sustava (mikroglija).

Veličina i oblik makrofaga variraju ovisno o njihovom funkcionalnom stanju (slika 8.4). Obično makrofagi, s izuzetkom nekih od njih

vrste (divovske stanice stranih tijela, hondro- i osteoklasti), imaju jednu jezgru. Jezgre makrofaga su male, okrugle, zrnaste ili nepravilnog oblika. Sadrže velike nakupine kromatina. Citoplazma je bazofilna, bogata lizosomima, fagosomima (posebne značajke) i pinocitotičnim vezikulama, sadrži umjerenu količinu mitohondrija, granularni endoplazmatski retikulum, Golgijev kompleks, inkluzije glikogena, lipida i drugih (vidi sliku 8.4, b). U citoplazmi makrofaga razlikuje se "stanična periferija", koja makrofagu daje sposobnost kretanja, uvlačenja mikroizbočina citoplazme i provođenja endo- i egzocitoze. Neposredno ispod plazmaleme nalazi se mreža aktinskih filamenata promjera 5-6 nm. Mikrotubule promjera 20 nm prolaze kroz ovu mrežu i pričvršćuju se na plazmalemu. Mikrotubule su usmjerene radijalno od središta stanice prema periferiji stanice i igraju važnu ulogu u unutarstaničnom kretanju lizosoma, mikropinocitotskih vezikula i drugih struktura. Na površini plazma membrane nalaze se receptori za tumorske stanice i crvene krvne stanice, T- i B-limfocite, antigene, imunoglobuline i hormone. Prisutnost imunoglobulinskih receptora određuje sudjelovanje makrofaga u imunološkim reakcijama (vidi Poglavlje 14).

Oblici manifestacije zaštitne funkcije makrofaga: 1) apsorpcija i daljnja razgradnja ili izolacija stranog materijala; 2) neutralizirajući ga pri izravnom kontaktu; 3) prijenos informacija o stranom materijalu na imunokompetentne stanice koje su ga sposobne neutralizirati; 4) pružanje stimulativnog učinka na drugu staničnu populaciju obrambenog sustava tijela. Makrofagi imaju organele koji sintetiziraju enzime za unutarstaničnu i izvanstaničnu razgradnju stranog materijala, antibakterijske i druge biološki aktivne tvari (proteaze, kisele hidrolaze, pirogen, interferon, lizozim itd.).

Broj makrofaga i njihova aktivnost posebno se povećavaju tijekom upalnih procesa. Makrofagi proizvode kemotaktičke faktore za leukocite. IL-1 kojeg izlučuju makrofagi sposoban je povećati adheziju leukocita na endotel, izlučivanje lizosomalnih enzima neutrofila i njihovu citotoksičnost, te aktivira sintezu DNA u limfocitima. Makrofagi proizvode čimbenike koji aktiviraju proizvodnju imunoglobulina od strane B limfocita i diferencijaciju T i B limfocita; citolitički antitumorski čimbenici, kao i čimbenici rasta koji utječu na reprodukciju i diferencijaciju stanica vlastite populacije, stimuliraju funkciju fibroblasta (vidi pogl. 14).

Kontakt makrofaga s antigenima naglo povećava potrošnju glukoze, metabolizam lipida i fagocitnu aktivnost.

Makrofagi se formiraju iz HSC, kao i iz promonocita i monocita (vidi sliku 7.15). Potpuna obnova makrofaga rastresitog vlaknastog vezivnog tkiva kod pokusnih životinja događa se oko 10 puta brže od fibroblasta.

Jedna od vrsta makrofaga su divovske stanice s više jezgara, koje su se prije nazivale "stranim divovskim stanicama".

„strana tijela“, budući da mogu nastati, posebice, u prisutnosti stranog tijela. Višejezgrene divovske stanice sadrže 10-20 ili više jezgri i nastaju ili fuzijom mononuklearnih makrofaga ili endomitozom bez citotomije. Prema elektronskoj mikroskopiji višejezgrene divovske stanice sadrže sintetski i sekretorni aparat te velik broj lizosoma. Plazmalema tvori brojne nabore.

Pojam makrofagnog sustava. Ovaj sustav uključuje makrofage (histiocite) rastresitog fibroznog vezivnog tkiva, zvjezdaste stanice sinusoidnih žila jetre, slobodne i fiksirane makrofage hematopoetskih organa (koštane srži, slezene, limfnih čvorova), makrofage pluća, upalne eksudate (peritonealni makrofagi) , osteoklasti, divovske stanice stranih tijela i glija makrofagi živčanog tkiva (mikroglija). Svi su oni aktivni fagociti. Fagocitirani materijal podvrgava se enzimatskom cijepanju unutar stanice ("potpuna fagocitoza"), zbog čega se eliminiraju agensi štetni za tijelo koji nastaju lokalno ili prodiru izvana. Stanice imaju imunoglobulinske receptore na svojoj površini i nastaju iz promonocita koštane srži i monocita krvi. Za razliku od takvih “profesionalnih” fagocita, fibroblasti, retikularne stanice, endotelne stanice, neutrofilni granulociti itd. imaju sposobnost fakultativne apsorpcije, ali te stanice nisu dio makrofagnog sustava.

I. I. Mechnikov prvi je došao na ideju da je fagocitoza, koja nastaje u procesu evolucije kao oblik unutarstanične probave i pripisuje se mnogim stanicama, ujedno i važan zaštitni mehanizam. Potkrijepio je izvedivost njihovog kombiniranja u jedan sustav i predložio da ga nazovemo makrofagom. Sustav makrofaga snažan je zaštitni aparat koji sudjeluje u općim i lokalnim zaštitnim reakcijama tijela. U cijelom organizmu sustav makrofaga reguliran je kako lokalnim mehanizmima, tako i živčanim i endokrinim sustavom.

U 1930-1940-im godinama. ovaj zaštitni sustav nazvan je retikuloendotelni. Nedavno se naziva sustavom mononuklearnih fagocita, što ga, međutim, ne karakterizira točno zbog činjenice da među stanicama uključenim u ovaj sustav postoje i višejezgrene (osteoklasti).

Mastociti(mastociti, tkivni bazofili, mastociti). Ovi pojmovi se odnose na stanice u čijoj citoplazmi postoji specifična granularnost, koja podsjeća na granule bazofilnih granulocita. Mastociti sudjeluju u smanjenju zgrušavanja krvi, povećanju propusnosti krvno-tkivne barijere, u upalnom procesu, imunološkom

geneza itd. U čovjeka se mastociti nalaze svugdje gdje postoje slojevi rastresitog vezivnog tkiva. Posebno mnogo mastocita ima u stijenci probavnog trakta, maternice, mliječne žlijezde, timusa i krajnika. Često su smješteni u skupinama duž krvnih žila mikrovaskulature - kapilare, arteriole, venule i male limfne žile (Sl. 8.5, A).

Riža. 8.5. Mastociti: A - u potkožnom vezivnom tkivu (mikrografija): 1 - jezgra; 2 - meta-kromatske granule u citoplazmi; b- dijagram ultramikroskopske strukture (prema Yu. I. Afanasyev): 1 - jezgra; 2 - Golgijev kompleks; 3 - lizosom; 4 - mitohondrije; 5 - endoplazmatski retikulum; 6 - mikrovilli; 7 - heterogene granule; 8 - sekretorne granule u međustaničnoj tvari

Oblik mastocita je raznolik. Stanice mogu biti nepravilnog oblika, ovalne. Ponekad te stanice imaju kratke, široke procese, što je zbog njihove sposobnosti ameboidnih pokreta. Kod ljudi, širina takvih stanica kreće se od 4 do 14 mikrona, duljina do 22 mikrona. Stanične jezgre su relativno male, obično okruglog ili ovalnog oblika s gusto zbijenim kromatinom. U citoplazmi se nalaze brojne granule. Veličina, sastav i količina granula variraju. Njihov promjer je oko 0,3-1 mikrona (slika 8.5, b). Manji dio granula ortokromatski boje azurofilne lizosome. Većina granula karakterizira metakromazija i sadrži heparin, kondroitinsumpornu kiselinu tipa A i C, hijaluronsku kiselinu, histamin i serotonin. Granule imaju mrežastu, lamelarnu, kristaloidnu i mješovitu strukturu.

Organele mastocita (mitohondriji, Golgijev kompleks, endoplazmatski retikulum) su slabo razvijene. U citoplazmi se nalaze različiti enzimi: proteaze, lipaze, kisele i alkalne fosfataze, peroksidaza, citokrom oksidaza, ATPaza i dr. Međutim, histidin dekarboksilazu, koja služi za sintezu histamina iz histidina, treba smatrati enzimom markerom.

Mastociti su sposobni lučiti i otpuštati svoje granule. Degranulacija mastocita može se dogoditi kao odgovor na bilo koju promjenu u fiziološkim uvjetima i djelovanje patogena. Međutim, do oslobađanja biogenih amina iz mastocita može doći i putem izlučivanja topivih komponenti (izlučivanje histamina). Histamin odmah uzrokuje širenje krvnih kapilara i povećava njihovu propusnost, što se očituje lokalnim edemom. Također ima hipotenzivna svojstva i važan je medijator upale.

Histamin djeluje kao antagonist heparina, čime se smanjuje propusnost međustanične tvari i zgrušavanje krvi te djeluje protuupalno.

Broj mastocita mijenja se ovisno o fiziološkim stanjima organizma: u trudnoći se povećava u maternici i mliječnim žlijezdama, a na vrhuncu probave u želucu, crijevima i jetri.

Prekursori mastocita potječu iz hematopoetskih matičnih stanica crvene koštane srži. Procesi mitotske diobe mastocita promatraju se izuzetno rijetko.

Plazma stanice (plazmociti). Ove stanice osiguravaju stvaranje antitijela - gama globulina (proteina) kada se antigen pojavi u tijelu. Nastaju u limfoidnim organima iz B-limfocita (vidi poglavlje 14), obično se nalaze u rahlom vezivnom tkivu lamine proprie sluznice šupljih organa, omentuma, intersticijalnog vezivnog tkiva raznih žlijezda (mliječne, slinovnice itd.). ), limfni čvorovi, slezena, koštana srž itd.

Veličina plazma stanica kreće se od 7 do 10 mikrona. Oblik stanica je okrugao ili ovalan. Zrna su relativno mala, okruglog ili ovalnog oblika i smještena ekscentrično. Citoplazma je oštro bazofilna, sadrži dobro razvijenu koncentrično smještenu granularnu endoplazmu

Riža. 8.6. Adipociti:

1 - kapilara; 2 - lipidne inkluzije; 3 - jezgra; 4 - citoplazma (mikrografija). Bojanje - željezo hematoksilin

tička mreža u kojoj se sintetiziraju proteini (protutijela). Bazofilija je odsutna samo u maloj svijetloj zoni citoplazme u blizini jezgre, tvoreći takozvanu sferu ili dvorište. Ovdje se nalaze centrioli i Golgijev kompleks. Ponekad se nakupine imunoglobulina nalaze u obliku oksifilnih Rousselovo tjelešce.

Plazma stanice karakterizira visoka stopa sinteze i lučenja protutijela, što ih razlikuje od njihovih prethodnika. Dobro razvijen sekretorni aparat omogućuje sintezu i izlučivanje nekoliko tisuća molekula imunoglobulina u sekundi. Broj plazma stanica se povećava kod raznih zaraznih, alergijskih i upalnih bolesti.

Adipociti (masne stanice). Tako se nazivaju stanice koje imaju sposobnost nakupljanja velike količine rezervne masti, koja sudjeluje u trofizmu, proizvodnji energije i metabolizmu vode. Adipociti su smješteni u skupinama, rjeđe pojedinačno i u pravilu u blizini krvnih žila. Nakupljajući se u velikim količinama, te stanice tvore masno tkivo (bijelo ili smeđe) (vidi dolje).

Oblik pojedinačnih masnih stanica je sferičan. Zrela masna stanica obično sadrži jednu veliku kap neutralne masti (trigliceride), koja zauzima cijeli središnji dio stanice i okružena je tankim citoplazmatskim rubom, u čijem zadebljanom dijelu leži jezgra (sl. 8.6). Osim toga, citoplazma adipocita sadrži malu količinu drugih lipida: kolesterola, fosfolipida, slobodnih masnih kiselina itd. Lipidi se dobro boje Sudanom III u narančasto ili osminskom kiselinom u crno. U citoplazmi uz jezgru, a ponekad i u njenom tanjem suprotnom dijelu

Riža. 8.7. Pigmentociti u koži (mikrografija). Preparat nije obojen

otkrivaju se štapićasti i nitasti mitohondriji s gusto smještenim kristama. Brojne pinocitozne vezikule nalaze se na periferiji stanice.

Adipociti smeđeg masnog tkiva odlikuju se malim lipidnim inkluzijama i mitohondrijima koji se nalaze oko jezgre. Adipociti imaju veliki metabolički kapacitet. I broj masnih inkluzija u adipocitima i sam broj masnih stanica u rastresitom vezivnom tkivu podložni su značajnim fluktuacijama.

Funkcije adipocita su trofičke, povezane s osiguravanjem rezerve energije i vode u tijelu, kao i sudjelovanjem u procesu termoregulacije.

Nove masne stanice u vezivnom tkivu odraslog tijela mogu se razviti s povećanom ishranom iz adventicijskih (kambijalnih) stanica uz krvne kapilare. U tom se slučaju u citoplazmi stanica prvo pojavljuju male kapljice masti koje se, povećavajući veličinu, postupno spajaju u veće kapljice. Kako se masno tkivo povećava, endoplazmatski retikulum i Golgijev kompleks se smanjuju, a jezgra se komprimira, spljošti i gura na periferiju stanice.

Nakupine masnih stanica koje se nalaze u mnogim organima nazivaju se masnim tkivom.

Adventivne stanice. To su slabo diferencirane (kambijalne) stanice koje prate male krvne žile. Imaju spljošteni ili vretenasti oblik sa slabo bazofilnom citoplazmom, ovalnom jezgrom i malim brojem organela. Iz tih stanica divergentnom diferencijacijom nastaju različiti stanični diferencijati (fibroblastični, miofibroblastični, adipocitni itd.).

Periciti- stanice koje okružuju krvne kapilare i čine njihove stijenke (vidi Poglavlje 13).

Pigmentociti(pigmentne stanice, melanociti). Ove stanice sadrže pigment melanin u svojoj citoplazmi. Ima ih mnogo u madežima, kao iu vezivnom tkivu ljudi crne i žute rase. Pigmentociti imaju kratke nastavake nepravilnog oblika (slika 8.7), veliki broj melanosoma (melaninskih granula) veličine 15-25 nm i ribosoma. Neki melanosomi iz melanocita migriraju u keratinocite spinoznog i bazalnog sloja epidermisa.

Citoplazma melanocita također sadrži biološki aktivne amine, koji mogu, zajedno s mastocitima, sudjelovati u regulaciji tonusa vaskularnih stijenki (vidi Poglavlje 14).

Melanociti samo formalno pripadaju vezivnom tkivu, jer se u njemu nalaze. Što se tiče njihovog podrijetla, dokazano je nastajanje ovih stanica iz matičnih stanica u neuralnim grebenima, a ne iz mezenhima. Stanice vezivnog tkiva funkcionalno su povezane u jedinstveni sustav zbog brojnih čimbenika interakcije, osobito u procesima upale i posttraumatske regeneracije, kršenja režima vode i soli u tijelu itd.

Međustanična tvar

Međustanična tvar, odn matriks (substantia intercellularis), Vezivno tkivo sastoji se od kolagenih i elastičnih vlakana te mljevene (amorfne) tvari. Međustanična tvar i kod embrija i kod odraslih nastaje, s jedne strane, izlučivanjem stanica vezivnog tkiva, as druge strane iz krvne plazme koja ulazi u međustanične prostore.

U ljudskim embrijima, formiranje međustanične tvari događa se počevši od 1.-2. mjeseca intrauterinog razvoja. Tijekom života međustanična tvar se neprestano obnavlja.

Kolagene strukture koje čine vezivna tkiva ljudskog i životinjskog organizma njegove su najreprezentativnije komponente, tvoreći složenu organizacijsku hijerarhiju. Osnova cijele skupine kolagenskih struktura je vlaknasti protein - kolagen, koji određuje svojstva kolagenih struktura.

Kolagena vlakna (fibrae collagenae) kao dio različiti tipovi vezivno tkivo određuje njihovu čvrstoću. U labavom, neformiranom vezivnom tkivu nalaze se u različitim smjerovima u obliku valovito zakrivljenih, spiralno upletenih, okruglih ili spljoštenih niti debljine 1-3 mikrona ili više. Njihova duljina je različita. Unutarnja struktura kolagenih vlakana određena je fibrilarnim proteinom - kolagenom, koji se sintetizira na ribosomima granularnog endoplazmatskog retikuluma fibroblasta.

Postoji oko 20 vrsta kolagena, koji se razlikuju po molekularnoj organizaciji, pripadnosti organima i tkivima.

Riža. 8.8. Biosinteza kolagena i fibrilogeneza

U ljudskom tijelu najčešći su sljedeći: kolagen tipa I nalazi se uglavnom u vezivnom tkivu kože, tetivama, kostima, rožnici, bjeloočnici i stjenkama arterija; Kolagen tipa II dio je hijaline i fibrozne hrskavice, staklastog tijela i rožnice; Kolagen tipa III nalazi se u dermisu kože fetusa, u stijenkama velikih krvnih žila i u retikularnim vlaknima hematopoetskih organa; Tip IV - u bazalnim membranama, kapsuli leće; Kolagen tipa V prisutan je u korionu, amnionu, endomiziju, perimiziju, koži, oko stanica (fibroblasti, endotel, glatki mišići) koje sintetiziraju kolagen.

Molekule kolagena duge su oko 280 nm i široke 1,4 nm. Građeni su od tripleta – tri polipeptidna lanca (α-lanca) prekursora kolagena – prokolagena, uvijenih u jednu spiralu u stanici. Ovo je prvi molekularni, stupanj organizacije kolagenih vlakana. Prokolagen se izlučuje u međustaničnu tvar (slika 8.8).

Drugi, supramolekularni, razina - izvanstanična organizacija kolagenih vlakana - molekule su tropokolagena agregirane po duljini i umrežene vodikovim vezama, nastale cijepanjem terminalnih prokolagenskih peptida. Prvo nastaju protofibrile, a 5-6 protofibrila, međusobno povezanih bočnim vezama, čine mikrofibrile debljine oko 5 nm.

Uz sudjelovanje glikozaminoglikana, koje također izlučuju fibroblasti, nastaje treći, fibrilarni, stupanj organizacije kolagenih vlakana. Kolagene fibrile su poprečno prugaste

Riža. 8.9. Kolagena fibrila (pripravak N. P. Omelyanenko). P - razdoblje. Elektronska mikrografija. Povećaj 200.000

ny strukture s prosječnom debljinom od 20-100 nm. Period ponavljanja tamnih i svijetlih područja je 64-67 nm (sl. 8.9, 8.10). Vjeruje se da je svaka molekula kolagena u paralelnim redovima pomaknuta za četvrtinu duljine u odnosu na susjedni lanac, što uzrokuje izmjenične tamne i svijetle pruge. U tamnim trakama pod elektronskim mikroskopom vidljive su sekundarne tanke poprečne linije, uzrokovane rasporedom polarnih aminokiselina u molekulama kolagena.

Četvrta, vlakno, nivo organizacije. Kolagena vlakna, nastala agregacijom fibrila, imaju debljinu od 1-10 μm (ovisno o topografiji). Uključuje različit broj fibrila - od pojedinačnih do nekoliko desetaka. Vlakna se mogu saviti u snopove debljine do 150 mikrona.

Kolagena vlakna karakterizira nisko istezanje i velika vlačna čvrstoća. U vodi se debljina tetive povećava za 50% kao rezultat bubrenja, au razrijeđenim kiselinama i lužinama - za 10 puta, ali se vlakno skraćuje za 30%. Sposobnost bubrenja jače je izražena kod mladih vlakana. Kada se termički tretiraju u vodi, kolagena vlakna stvaraju ljepljivu tvar (grč. kola- ljepilo), po čemu su ova vlakna dobila ime.

Vrste kolagenih vlakana su mrežasti I precol-lagen vlakna. Potonji predstavljaju početni oblik stvaranja kolagenih vlakana u embriogenezi i tijekom regeneracije. Sadrže kolagen tipa III i povećanu količinu ugljikohidrata, koje sintetiziraju retikularne stanice hematopoetskih organa. Oni tvore trodimenzionalnu mrežu - retikulum, što im određuje naziv.

Elastična vlakna. Prisutnost elastičnih vlakana (fibra elasticae) u vezivnom tkivu određuje njegovu elastičnost i rastegljivost. Elastična vlakna su inferiorna u čvrstoći od kolagenih vlakana. Oblik poprečnog presjeka vlakana je okrugao i spljošten. U rastresitom vezivnom tkivu međusobno široko anastomoziraju. Debljina elastičnih vlakana obično je manja od kolagena (0,2-1 mikrona), ali može doseći nekoliko mikrometara (na primjer, u nuhalnom ligamentu). Po sastavu elastična vlakna se dijele na mikrofibrilarni I amorfan Komponente.

Riža. 8.10. Stvaranje međućelijske tvari (prema R. Krstiću, s izmjenama):

1 - fibroblast; 2 - polipeptidni lanci; 3 - molekule tropokolagena; 4 - glikozaminoglikani; 5 - polimerizacija molekula tropokolagena; 6 - protofibril; 7 - snop protofibrila (kolagena fibrila); 8 - molekula elastina; 9 - elastična fibrila

Osnova elastičnih vlakana je globularni glikoprotein - elastin, sintetiziraju fibroblasti i glatke mišićne stanice (prva, molekularna, razina organizacije). Elastin se odlikuje visokim udjelom prolina i glicina te prisutnošću dva derivata aminokiselina - dezmozina i izodezmozina, koji sudjeluju u stabilizaciji molekularne strukture elastina i daju mu rastezljivost i elastičnost. Molekule elastina, koje imaju globule promjera 2,8 nm, izvan stanice su povezane u lance - protofibrile elastina debljine 3-3,5 nm (druga, supramolekularna, razina organizacije). Protofibrili elastina u kombinaciji s glikoproteinom (fibrilinom) tvore mikrofibrile (sl. 8.11) debljine 8-19 nm (treća, fibrilarna, razina organizacije). Četvrta razina organizacije je

Riža. 8.11. Ultramikroskopska struktura elastičnog vlakna: A- dijagram: 1 - središnji homogeni dio; 2 - mikrofibrile (prema Yu. I. Afanasyev); b- elektronski mikrograf, povećanje 45 000 (priprema V. P. Slyusarchuk): 1 - središnji homogeni dio; 2 - mikrofibrile na periferiji vlakna; 3 - fibroblast Golgijev kompleks; 4 - endoplazmatski retikulum; 5 - centriol

vlakno. Najzrelija elastična vlakna sadrže oko 90% amorfne elastične proteinske komponente (elastina) u središtu, a mikrofibrile duž periferije. Kod elastičnih vlakana, za razliku od kolagenih vlakana, nema struktura s poprečnim isprugama duž njihove duljine.

Osim zrelih elastičnih vlakana postoje elaunin I oksitalan vlakna. Kod elauninskih vlakana omjer mikrofibrila i amorfne komponente je približno jednak, dok se oksitalanska vlakna sastoje samo od mikrofibrila.

Amorfna komponenta međustanične tvari. Stanice i vlakna vezivnog tkiva zatvoreni su u amorfnu komponentu, odnosno tvar (substantia fundamentalis). Ova tvar slična gelu je metabolički, integrativno-puferski višekomponentni okoliš koji okružuje stanične i fibrozne strukture vezivnog tkiva, živaca i krvnih žila. Komponente glavne tvari uključuju proteine ​​krvne plazme, vodu, anorganske ione, proizvode staničnog metabolizma, topljive prekursore kolagena i elastina, proteoglikane, glikoproteine ​​i njihove komplekse. Sve su te tvari u stalnom kretanju i obnavljanju (sl. 8.12).

Proteoglikani (PG) su proteinsko-ugljikohidratni spojevi koji sadrže 90-95% ugljikohidrata.

Glikozaminoglikani (GAG) su polisaharidni spojevi koji obično sadrže heksuronsku kiselinu s amino šećerima (N-acetilglikozamin, N-acetilgalaktična kiselina)

Proteoglikan

Riža. 8.12. Molekularna organizacija amorfne tvari vezivnog tkiva

tozamin). Molekule GAG ​​sadrže mnoge hidroksilne, karboksilne i sulfatne skupine koje imaju negativan naboj; lako vežu molekule vode i ione, posebice Na+, i stoga određuju hidrofilna svojstva tkiva. GAG su propusni za kisik i CO 2, ali štite organe od prodora stranih tijela i proteina. GAG sudjeluju u formiranju fibroznih struktura vezivnog tkiva i njihovim mehaničkim svojstvima, reparativnim procesima vezivnog tkiva te u regulaciji rasta i diferencijacije stanica. Među tim spojevima najzastupljenija u vrstama vezivnog tkiva je hijaluronska kiselina, kao i sulfatirani GAG-ovi: hondroitin sulfati (u hrskavici, koži, rožnici), dermatan sulfat (u koži, tetivama, u stijenci krvnih žila itd.). ), keratan sulfat, heparin sulfat (u sastavu mnogih bazalnih membrana).

Heparin je GAG ​​koji se sastoji od glukuronske kiseline i glikozamina. Kod ljudi i životinja proizvode ga mastociti i prirodni je antikoagulacijski faktor u krvi.

Glikoproteini (GP) su klasa proteinskih spojeva s oligosaharidima (heksoze, heksoze, fukoze, sijalične kiseline), koji su dio vlakana i amorfnih tvari. To uključuje topive GP-ove povezane s proteoglikanima; GP kalcificiranih tkiva; Liječnici opće prakse povezani s kolagenom. GP imaju veliku ulogu u formiranju strukture međustanične tvari vezivnog tkiva i određuju njegove funkcionalne karakteristike (fibronektin, kondronektin, fibrilin, laminin itd.).

Fibronektin je glavni površinski GP fibroblasta. U međustaničnom prostoru povezan je uglavnom s intersticijskim kolagenom. Vjeruje se da fibronektin određuje ljepljivost, pokretljivost, rast i specijalizaciju stanica itd.

Fibrilin stvara mikrofibrile i jača vezu između izvanstaničnih komponenti.

Laminin je komponenta bazalne membrane koja se sastoji od tri polipeptidna lanca međusobno povezana disulfidnim spojevima, kao i s kolagenom tipa V i receptorima na površini stanice.

Gusta vezivna tkiva

Gusta vezivna tkiva (textus connectivus compactus) karakteriziran relativno velikim brojem gusto smještenih vlakana i malom količinom staničnih elemenata i glavne amorfne tvari između njih. Ovisno o prirodi položaja vlaknastih struktura, razlikuju se neorijentiran(neoblikovan), orijentiran(formatirano) i mješoviti vrste gustog vezivnog tkiva.

Neorijentiran vrsta tkiva karakterizirana neurednim rasporedom vlakana (na primjer, dermis kože). U orijentiran Ovisno o vrsti tkiva, raspored vlakana je strogo uređen iu svakom slučaju odgovara uvjetima u kojima organ funkcionira (tetive, ligamenti, fibrozne membrane). Mješoviti tip, u pravilu, ima slojevitu strukturu (rožnica, sclera) s izmjeničnim smjerovima vlaknastih elemenata gustog vezivnog tkiva.

Tetiva(tendo). Sastoji se od debelih, tijesno zbijenih paralelnih snopova kolagenih vlakana paralelno raspoređenih. Između ovih snopića nalaze se fibrociti tzv stanice tetiva (tendinociti), te mala količina fibroblasta i mljevenog amorfnog materijala. Tanki lamelarni izdanci fibrocita ulaze u prostore između snopova vlakana iu bliskom su kontaktu s njima. Svaki snop kolagenih vlakana, odvojen od susjednog sloja fibrocita, naziva se greda prvog reda. Nekoliko snopova prvog reda, okruženih tankim slojevima rastresitog vezivnog tkiva, čine snopove drugog reda. Slojevi rastresitog vezivnog tkiva se odvajaju grede drugog reda, se zovu endotenonija. Sastavljeni su od greda drugog reda grede trećeg reda, odvojene debljim slojevima rastresitog vezivnog tkiva - peritenonij. Ponekad je snop trećeg reda sama tetiva. Velike tetive također mogu imati snopove četvrtog reda.

Peritenonij i endotenonij sadrže krvne žile koje opskrbljuju tetivu, živce i proprioceptivne živčane završetke koji šalju signale središnjem živčanom sustavu o stanju napetosti u tkivu tetive.

Nuhalni ligament također pripada formiranom tipu gustog vezivnog tkiva, samo što je građen od debelih elastičnih vlakana.

Neke su tetive na svojim pripojima za kosti zatvorene u ovojnicama koje se sastoje od dvije ovojnice vlaknastog vezivnog tkiva (vagina), između kojih se nalazi tekućina (lubrikant) bogata hijaluronskom kiselinom.

Fibrozne membrane. U te strukture, građene od gustog vezivnog tkiva, spadaju fascije, aponeuroze, tetivna središta dijafragme, čahure nekih organa, dura mater, bjeloočnica, perichondrium, periosteum, kao i tunica albuginea jajnika i testisa itd. Fibrozne membrane ove vrste tkiva teško se rastežu zbog činjenice da su snopovi kolagenih vlakana i fibroblasta i fibrocita koji leže između njih raspoređeni određenim redoslijedom u nekoliko slojeva jedan iznad drugog. U svakom sloju, valovito oblikovani snopovi kolagenih vlakana idu paralelno jedni s drugima u jednom smjeru, koji se ne poklapa sa smjerom u susjednim slojevima (vezivno tkivo organizirano paralelno u različitim smjerovima). Pojedinačni snopovi vlakana prelaze iz jednog sloja u drugi, povezujući ih zajedno. Osim snopova kolagenih vlakana, fibrozne membrane sadrže elastična vlakna. Fibrozne strukture kao što su periost, sklera, albuginea testisa, zglobne čahure i druge karakteriziraju manje pravilan raspored snopova kolagenih vlakana i veliki broj elastičnih vlakana u odnosu na aponeuroze.

8.1.2. Vezivna tkiva s posebnim svojstvima

Takve tkanine uključuju retikularna, masna I sluznica Karakterizira ih prevladavanje homogenih stanica, uz koje se obično povezuje i sam naziv ove vrste vezivnog tkiva.

Retikularno tkivo

Retikularno tkivo (textus reticularis) je vrsta vezivnog tkiva, ima mrežastu strukturu i sastoji se od procesa retikularne stanice I retikularna (argirofilna) vlakna(Slika 8.13). Većina retikularnih stanica povezana je s retikularnim vlaknima i međusobno su povezani procesima, tvoreći trodimenzionalnu mrežu. Retikularno tkivo tvori stromu hematopoetskih organa i mikrookruženje za krvne stanice koje se u njima razvijaju.

Retikularna vlakna (promjera 0,5-2 mikrona) proizvod su sinteze retikularnih stanica. Otkrivaju se nakon impregnacije solima srebra, stoga se nazivaju i argirofilnim (od grč. argentum- srebro). Ta su vlakna otporna na slabe kiseline i lužine te ih tripsin ne probavlja.

U skupini argirofilnih vlakana razlikuju se retikularna i prekolagena vlakna. Sama retikularna vlakna su definitivne, konačne tvorevine koje sadrže kolagen tipa III. Retikularna vlakna, u usporedbi s kolagenskim vlaknima, sadrže visoke koncentracije sumpora, lipida i ugljikohidrata. U elektronskom mikroskopu fibrile retikularnih vlakana nemaju uvijek jasno definirane pruge s periodom od 64-67 nm. U pogledu rastezljivosti ova vlakna zauzimaju

Imaju srednji položaj između kolagena i elastika. Prekolagena vlakna predstavljaju početni oblik nastanka kolagenih vlakana u embriogenezi i tijekom regeneracije.

Riža. 8.13. Retikularno tkivo: A- mikrograf retikularnih stanica: 1 - jezgra retikularne stanice; 2 - procesi citoplazme; b- mikrofotografija retikularnih vlakana limfnog čvora: 1 - retikularna vlakna. Impregnacija srebrnim nitratom

Masno tkivo

Masno tkivo (textus adiposus)- to su nakupine masnih stanica koje se nalaze u mnogim organima (vidi Adipociti). Postoje dvije vrste masnog tkiva - bijela I smeđa. Ovi pojmovi su uvjetni i odražavaju karakteristike bojenja stanica. Bijelo masno tkivo je rašireno u ljudskom tijelu, a smeđe masno tkivo nalazimo uglavnom u novorođenčadi i u nekih životinja (glodavci i hibernatori) tijekom cijelog života.

Bijelo masno tkivo kod ljudi se nalazi pod kožom, posebno u donjem dijelu trbušne stijenke, na stražnjici i bedrima, gdje tvori potkožni masni sloj, u omentumu, mezenteriju i retroperitonealnom području. Masno tkivo je više ili manje jasno podijeljeno slojevima rahlog fibroznog vezivnog tkiva na režnjiće različitih veličina i oblika. Masne stanice unutar lobula prilično su blizu jedna drugoj (Sl. 8.14). U uskim prostorima između njih nalaze se fibroblasti, limfoidni elementi i mastociti. Između masnih stanica u svim su smjerovima orijentirana tanka kolagena vlakna. Krvne i limfne kapilare, smještene u slojevima rastresitog fibroznog vezivnog tkiva, svojim petljama usko okružuju skupine masnih stanica ili režnjeva masnog tkiva. U masnom tkivu odvijaju se aktivni procesi metabolizma masnih kiselina, ugljikohidrata i stvaranja masti iz ugljikohidrata.

Tijekom razgradnje masti oslobađa se velika količina vode i oslobađa energija, pa masno tkivo ima ne samo ulogu depoa supstrata za sintezu visokoenergetskih spojeva, već posredno i ulogu depoa vode. .

Tijekom gladovanja potkožno i perinefrično masno tkivo, omentalno i mezenterično masno tkivo brzo gube zalihe masti. Lipi kapljice

Masti unutar stanica se drobe, a masne stanice dobivaju zvjezdasti ili vretenasti oblik. U orbitalnom području očiju te u koži dlanova i tabana, masno tkivo gubi samo malu količinu lipida čak i tijekom dugotrajnog gladovanja. Ovdje masno tkivo igra pretežno mehaničku, a ne metaboličku ulogu. Na tim mjestima je podijeljen u male lobule okružene vlaknima vezivnog tkiva.

Smeđe masno tkivo nalazi se u novorođenčadi i nekih životinja na vratu, u blizini lopatica, iza prsne kosti, duž kralježnice, ispod kože i između mišića. Sastoji se od masnih stanica gusto isprepletenih hemokapilarima. Ove stanice sudjeluju u procesima proizvodnje topline. Adipociti smeđeg masnog tkiva imaju mnogo malih masnih inkluzija u citoplazmi (slika 8.15). U usporedbi sa stanicama bijelog masnog tkiva imaju znatno više mitohondrija. Smeđu boju masnim stanicama daju pigmenti koji sadrže željezo – mitohondrijski citokromi.

Oksidativni kapacitet smeđih masnih stanica približno je 20 puta veći od bijelih masnih stanica i gotovo 2 puta veći od oksidativnog kapaciteta srčanog mišića. Kada se temperatura okoline smanji, aktivnost oksidativnih procesa u smeđem masnom tkivu se povećava. Na

Riža. 8.14. Struktura bijelog masnog tkiva (prema Yu. I. Afanasyev): A b- ultramikroskopska građa adipocita: 1 - jezgra adipocita; 2 - velike kapi lipida; 3 - živčana vlakna; 4 - hemokapilari; 5 - mitohondrije adipocita; V- masno tkivo: 1 - adipociti; 2 - krvna žila. Mikrografija (Sudan III boja)

Riža. 8.15. Struktura smeđeg masnog tkiva (prema Yu. I. Afanasyev): A- adipociti s uklonjenom masnoćom u svjetlosnom optičkom mikroskopu; b- ultramikroskopska građa adipocita: 1 - jezgra adipocita; 2 - fino usitnjeni lipidi; 3 - brojni mitohondriji; 4 - hemokapilari; 5 - živčano vlakno

Pritom se oslobađa toplinska energija koja zagrijava krv u krvnim kapilarama. Simpatički sustav ima određenu ulogu u regulaciji izmjene topline. živčani sustav i hormoni srži nadbubrežne žlijezde - adrenalin i norepinefrin, koji potiču aktivnost tkivne lipaze koja razgrađuje trigliceride u glicerol i masna kiselina. To dovodi do oslobađanja toplinske energije koja zagrijava krv koja teče u brojnim kapilarama između adipocita. Tijekom posta smeđe se masno tkivo manje mijenja nego bijelo masno tkivo.

Mukozno tkivo

Sluzno tkivo (textus mucosus) obično se javlja samo u embriju. Klasični objekt za njegovo proučavanje je pupčana vrpca ljudskog fetusa (slika 8.16). Stanični elementi ovdje su predstavljeni heterogenom skupinom stanica koje se divergentno razlikuju od mezenhimalnih stanica tijekom prenatalnog razdoblja. Među njima se razlikuju veliki zvjezdasti fibroblasti, miofibroblasti i glatke mišićne stanice. Odlikuju se sposobnošću sintetiziranja vimentina, desmina, aktina i miozina. Fibroblasti sluznice pupkovine -

Riža. 8.16. Mukozno vezivno tkivo iz pupkovine: 1 - mukociti; 2 - međustanična tvar; 3 - stijenka krvne žile

teak ("Wharton's jelly") sintetiziraju kolagen tipa IV, karakterističan za bazalne membrane, laminin i heparin sulfat.

U prvoj polovici trudnoće hijaluronska kiselina nalazi se u velikim količinama između stanica ovog tkiva, što uzrokuje želatinastu konzistenciju glavne tvari. Fibroblasti želatinoznog vezivnog tkiva slabo sintetiziraju fibrilarne proteine. Tek u kasnijim fazama razvoja embrija pojavljuju se u želatinoznoj tvari labavo raspoređene kolagene fibrile.

8.2. KOŠTARNO TKIVO

Skeletna tkiva (tekstualni kosturi)- to su vrste vezivnog tkiva sa znatno izraženom potpornom, mehaničkom funkcijom, zbog prisutnosti guste međustanične tvari: hrskavice, koštanog tkiva, dentina i zubnog cementa. Osim svoje glavne funkcije, ova tkiva sudjeluju u metabolizmu vode i soli.

8.2.1. Tkivo hrskavice

Tkivo hrskavice (textus cartilaginei) dio su organa dišnog sustava, zglobova, intervertebralnih diskova i drugih, sastoje se od stanica - hondrociti I hondroblasti i velika količina međustanične hidrofilne tvari, karakterizirana elastičnošću. S tim je povezana potporna funkcija hrskavičnog tkiva. Svježe hrskavično tkivo sadrži oko 70-80% vode, 10-15% organskih tvari i 4-7% soli. Od 50 do 70% suhe tvari hrskavičnog tkiva čini kolagen. Samo hrskavično tkivo nema krvne žile, a hranjive tvari difundiraju iz okolnog tkiva perihondrij.

Klasifikacija. Postoje tri vrste hrskavičnog tkiva: hijalin, elastičan, vlaknast. Ova podjela hrskavičnog tkiva temelji se na strukturnim i funkcionalnim značajkama strukture njihove međustanične tvari, stupnju sadržaja i omjeru kolagenskih i elastičnih vlakana.

Razvoj hrskavičnog tkiva (hondrogistogeneza)

Izvor razvoja hrskavičnog tkiva je mezenhim. U početku, u nekim dijelovima tijela embrija, gdje se stvara hrskavica, mezenhimalne stanice

gubimo procese, snažno se razmnožavamo i, tijesno jedan uz drugog, stvaramo određenu napetost - turgor. Takva područja nazivaju se hondrogeni rudimenti, ili hondrogeni otočići(Slika 8.17). Sadrže matične stanice koje se diferenciraju u polu-maticne hondrogene stanice. Matične stanice karakteriziraju okrugli oblik, visoka vrijednost nuklearno-citoplazmatskih omjera, difuzni raspored kromatina i mala jezgrica. Organele u tim stanicama su slabo razvijene. U polu-maticnim stanicama (prehondroblastima) povećava se broj slobodnih ribosoma, pojavljuju se membrane endoplazmatskog retikuluma zrnatog tipa, izdužuje se oblik stanice, a smanjuju se nuklearno-citoplazmatski odnosi. Nakon toga, slabo diferencirani prekursori diferenciraju se u morfološki prepoznatljive hondroblaste (vidi sliku 8.17).

Hondroblasti(od grčkog hondros- hrskavica, blastos- rudiment) su mlade spljoštene stanice sposobne za proliferaciju i sintezu međustanične tvari hrskavice (proteoglikana). Citoplazma hondroblasta ima dobro razvijen granularni i agranularni endoplazmatski retikulum, Golgijev kompleks. Kada se boji, citoplazma hondroblasta ispada bazofilna zbog bogatog sadržaja

Riža. 8.17. Razvoj hijalinog hrskavičnog tkiva (shema prema Yu. I. Afanasyev): A- hondrogeni otočić; b- primarno tkivo hrskavice; V- stadiji diferencijacije hondrocita. 1 - mezenhimske stanice; 2 - stanice koje se mitotski dijele; 3 - međustanična tvar; 4 - oksifilna međustanična tvar; 5 - bazofilna međustanična tvar; 6 - mladi kondrociti; 7 - hemokapilarni

Riža. 8.18. Izogene skupine stanica hrskavice:

1 - kondrocit; 2 - matrica staničnog teritorija, koja se sastoji od petljaste mreže nekolagenih proteina i proteoglikana; 3 - kolagena vlakna koja tvore zid praznine; 4 - interteritorijalni dio hrskavice; 5 - proteoglikani u interteritorijalnom matriksu (prema V.N. Pavlovoj, s izmjenama)

RNA. Hondroblasti sintetiziraju i izlučuju fibrilarne proteine ​​(kolagen), pojavljuje se međustanična tvar koja je obojena oksifilno. Tako nastaje primarno hrskavično tkivo. Uz sudjelovanje hondroblasta javlja se periferni (apozicijski) rast hrskavica. Daljnjom diferencijacijom hrskavičnog tkiva hondroblasti se razvijaju u kondrocite.

Kondrociti- glavna vrsta stanica hrskavičnog tkiva. Ovalnog su, okruglog ili poligonalnog oblika – ovisno o stupnju diferencijacije. Smješteni su u posebnim šupljinama (lakunama) u međustaničnoj tvari, pojedinačno ili u skupinama. Skupine stanica koje leže u zajedničkoj šupljini nazivaju se izogeni(od grčkog isos- jednaka, geneza- razvoj). Nastaju diobom jedne stanice (sl. 8.18). U izogenim skupinama razlikuju se tri vrste hondrocita.

Prvi tip hondrocita karakterizira visok omjer jezgre i citoplazme, razvoj vakuolarnih elemenata Golgijevog kompleksa te prisutnost mitohondrija i slobodnih ribosoma u citoplazmi. U tim se stanicama često opažaju brojke mitotske diobe, što nam omogućuje da ih smatramo izvorom nastanka izogenih skupina stanica (slika 8.19). Kondrociti tipa I prevladavaju u mladoj hrskavici u razvoju. Kondrocite tipa II karakterizira smanjenje nuklearno-citoplazmatskog omjera, oslabljena sinteza DNA, očuvanje visoke razine RNA, intenzivan razvoj granularnog endoplazmatskog retikuluma i svih komponenti Golgijevog kompleksa koji osiguravaju stvaranje i izlučivanje glikozaminoglikana. a proteoglikane u međustaničnu tvar. Kondrociti tipa III karakterizirani su najnižim nuklearno-citoplazmatskim odnosom, snažnim razvojem i uređenim rasporedom granularnog endoplazmatskog retikuluma. Ove stanice zadržavaju sposobnost stvaranja i izlučivanja proteina, ali je njihova sinteza glikozaminoglikana smanjena.

Kako se hrskavični anlage razvija na periferiji, na granici s mezenhimom, perihondrij- ljuska koja pokriva hrskavicu u razvoju izvana i sastoji se od vanjskog vlaknastog i unutarnjeg hondrogenog (kambijalnog) sloja. U hondrogenoj zoni stanice se intenzivno dijele i diferenciraju u hondroblaste, koji zadržavaju sposobnost sinteze DNA, reprodukcije, ali i sintetiziraju komponente međustanične tvari (kolagena tipa I i III). U procesu izlučivanja produkata sinteze i naslojavanja na postojeću hrskavicu duž njezine periferije, oni sami

stanice su “zazidane” u produktima svoje aktivnosti. Tako hrskavica raste superpozicijom, odn apozicijski rast.

Stanice hrskavice koje leže u središtu mlade hrskavice u razvoju zadržavaju sposobnost mitotske diobe neko vrijeme, ostajući u istoj praznini (izogene skupine stanica) i proizvode kolagen tipa II. Zbog povećanja broja ovih stanica i njihove proizvodnje međustanične tvari, povećava se masa hrskavice iznutra, što je tzv. intersticijski rast. Intersticijski rast opaža se u embriogenezi, kao i tijekom regeneracije hrskavičnog tkiva.

S rastom i razvojem hrskavice, njezini središnji dijelovi pomiču se sve dalje od obližnjih krvnih žila i počinju doživljavati poteškoće u prehrani, koja se provodi difuzno iz krvnih žila perichondriuma. Kao rezultat toga, kondrociti gube sposobnost reprodukcije, neki od njih su uništeni, a proteoglikani se pretvaraju u jednostavniji oksifilni protein - albumoid.

Dakle, hondroblastični diferencijal u embrionalnoj histogenezi predstavljen je svim oblicima sazrijevajućih stanica. Međutim, kasnije uključuje samo srednje i završne veze (hondroblaste i hondrocite) i jedini je u hrskavičnom tkivu.

Riža. 8.19. Tri vrste hondrocita (prema Yu. I. Afanasyev):

A- Tip I; b - Tip II; V - III vrsta. 1 - stanica koja se mitotski dijeli; 2 - endoplazmatski retikulum; 3 - mitohondrije; 4 - glikogen; 5 - međustanična tvar

Hijalinsko hrskavično tkivo

Hijalinsko hrskavično tkivo (textus cartilagineus hyalinus), naziva se i staklasto tijelo (od grč. hyalos- staklo) - zbog svoje prozirnosti i plavkasto-bijele boje najčešća je sorta

Riža. 8.20. Hijalinska hrskavica: A- mikrofotografija hijalinske hrskavice traheje: 1 - perihondrij; 2 - mladi kondrociti; 3 - osnovna tvar unutar koje se nalaze izogene skupine hondrocita (4)

gustoća hrskavičnog tkiva. U odraslom tijelu hijalinsko tkivo se nalazi na spoju rebara sa prsnom kosti, u grkljanu, dišnim putevima i na zglobnim površinama kostiju.

Tkivo hijalinske hrskavice različitih organa ima mnogo zajedničkog, ali se istodobno razlikuje u specifičnostima organa - položaju stanica, strukturi međustanične tvari. Većina hijalinog hrskavičnog tkiva koje se nalazi u ljudskom tijelu je pokriveno perihondrij i predstavlja anatomske tvorevine - hrskavica.

Perichondrium ima dva sloja: vanjski sloj, koji se sastoji od fibroznog vezivnog tkiva s krvnim žilama; unutarnji, pretežno stanični, koji sadrži hondroblaste i njihove prekursore - prechon-droblaste. Ispod perihondrija u površinskom sloju nalaze se mladi vretenasti kondrociti, čija je duga os usmjerena duž površine hrskavice (slika 8.20). U dubljim slojevima stanice hrskavice dobivaju ovalni ili okrugli oblik. Zbog činjenice da su sintetski i sekretorni procesi u tim stanicama oslabljeni, nakon diobe se ne odvajaju daleko, već leže kompaktno, tvoreći takozvane izogene skupine od 2-4 hondrocita.

Diferenciranije stanice hrskavice i izogene skupine, uz oksifilni pericelularni sloj međustanične tvari, imaju bazofilnu zonu smještenu prema van. Ova svojstva objašnjavaju se neravnomjernom raspodjelom kemijskih komponenti međustanične tvari - proteina i glikozaminoglikana.

U hijalinoj hrskavici bilo koje lokalizacije uobičajeno je razlikovati teritorijalna područja međustanična tvar ili matriks (vidi sl. 8.18). Teritorijalna regija uključuje matricu koja neposredno okružuje stanice hrskavice ili njihove skupine. U tim područjima kolagena vlakna i fibrile tipa II, uvijajući se, okružuju izogene skupine stanica hrskavice, štiteći ih od mehaničkog pritiska. U međuteritorijalnom

Riža. 8.20. Nastavak

b- dijagram strukture hrskavice i perihondrija (sl. Yu. I. Afanasyev): 1 - vanjski vlaknasti sloj; 2 - unutarnji stanični sloj; 3 - tkivo hrskavice; V- stanične i vlaknaste komponente zglobne hrskavice (prema V.P. Modyaev, V.N. Pavlova, s modifikacijama). I - površinska zona; II - srednja zona; III - bazalna (duboka) zona; IV - subhondralna kost; A - stanične komponente zglobne hrskavice: 1 - acelularna ploča; 2 - kondrociti tangencijalnog sloja; 3 - kondrociti prijelazne regije; 4 - izogene skupine; 5 - "kolone" kondrocita; 6 - hipertrofirani kondrociti; 7 - bazofilna (granična) linija između kalcificirane i nekalcificirane hrskavice; 8 - kalcificirajuća hrskavica; B - fibrilarni sustav zglobne hrskavice: 1 - acelularna ploča; 2 - tangencijalna vlakna površinske zone; 3 - glavni pravci kolagenih vlakana u međuzoni; 4 - radijalna vlakna bazalnog sloja; 5 - bazofilna (granična) linija

U ovoj matrici kolagena vlakna su usmjerena u smjeru vektora djelovanja sila glavnih opterećenja. Prostor između kolagenih struktura ispunjen je proteoglikanima.

Hondronektin ima važnu ulogu u strukturnoj organizaciji međustanične tvari hrskavice. Ovaj glikoprotein povezuje stanice međusobno i s različitim supstratima (kolagen, glikozaminoglikani). Potporna biomehanička funkcija hrskavičnog tkiva tijekom kompresije i napetosti osigurana je ne samo strukturom njegovog vlaknastog okvira, već i prisutnošću hidrofilnih proteoglikana s visokom razinom hidratacije (65-85%). Visoka hidrofilnost međustanične tvari pospješuje difuziju hranjivih tvari i soli. Plinovi i mnogi metaboliti također slobodno difundiraju kroz njega. Međutim, velike proteinske molekule s antigenskim svojstvima ne prolaze. To objašnjava uspješnu transplantaciju dijelova hrskavice u klinici (transplantacija s jedne osobe na drugu). Metabolizam hondrocita je pretežno anaerobni, glikolitički.

Međutim, nisu sve hrskavice građene jednako. Strukturna značajka hijalinske hrskavice zglobne površine je odsutnost perihondrija na površini koja je okrenuta prema zglobnoj šupljini. Zglobna hrskavica sastoji se od tri slabo razgraničene zone: površinske, srednje i bazalne (vidi sliku 8.20, c).

U površinskoj zoni zglobne hrskavice nalaze se mali, spljošteni, nespecijalizirani kondrociti, koji svojom strukturom podsjećaju na fibrocite.

U intermedijarnoj zoni stanice su veće, okruglog oblika, metabolički vrlo aktivne: s velikim mitohondrijima, dobro razvijenim granularnim endoplazmatskim retikulumom i Golgijevim kompleksom s brojnim vezikulama.

Duboka (bazalna) zona podijeljena je bazofilnom linijom na nekalcificirajući i kalcificirajući sloj. Potonji je prodiran krvnim žilama iz ispod hondralne kosti. Značajka međustanične tvari duboke zone zglobne hrskavice je sadržaj gustih matričnih vezikula - membranskih struktura promjera od 30 nm do 1 μm, koje su mjesta početne mineralizacije skeletnih tkiva (osim hrskavice, oni nalaze se u koštanom tkivu i predentinu). Membranske strukture nastaju ispupčenjem dijela kondrocitne plazmaleme (odnosno osteoblasta u koštanom tkivu i odontoblasta u predentinu), nakon čega slijedi pupanje s površine stanice i lokalizirana distribucija u zonama mineralizacije. Također mogu biti produkt potpunog raspadanja stanica. Zglobna hrskavica se samo djelomično hrani iz krvnih žila duboke zone, ali uglavnom iz sinovijalne tekućine zglobne šupljine.

Elastično hrskavično tkivo

Elastično hrskavično tkivo (textus cartilagineus elasticus) nalaze se u onim organima gdje je hrskavična baza podložna savijanju (u ušnoj školjki, kornikulatnoj i klinastoj hrskavici grkljana itd.). U svježem, nefiksiranom stanju, elastično hrskavično tkivo je žućkaste boje i nije tako prozirno kao hijalinsko tkivo. Prema općoj građi elastična hrskavica slična je hijalinoj hrskavici. Izvana je prekriven perihondrijem. Stanice hrskavice (mlade i specijalizirane kondrociti) nalaze se pojedinačno u kapsulama ili tvore izogene skupine. Jedna od glavnih razlika

Značajna značajka elastične hrskavice je prisutnost u njenoj međustaničnoj tvari, zajedno s kolagenskim vlaknima, elastičnih vlakana koja prodiru u međustaničnu tvar u svim smjerovima (slika 8.21).

Iz sloja koji graniči s perihondrijem, elastična vlakna bez prekida prelaze u elastična vlakna perihondrija. U elastičnoj hrskavici ima manje lipida, glikogena i kondroitin sulfata nego u hijalinoj hrskavici.

Riža. 8.21. Elastično hrskavično tkivo. Mikrofotografija, obojena orceinom: 1 - izogene skupine kondrocita; 2 - elastična vlakna

Vlaknasto tkivo hrskavice

Vlaknasto tkivo hrskavice (textus cartilagineus fibrosa) smješteni u intervertebralnim diskovima, polupokretnim zglobovima, na mjestima prijelaza fibroznog vezivnog tkiva (tetive, ligamenti) u hijalinu hrskavicu, gdje su ograničeni pokreti popraćeni jakim napetostima. Međustanična tvar sadrži snopove kolagena usmjerene paralelno,

postupno olabavljujući i pretvarajući se u hijalinu hrskavicu. Hrskavica ima šupljine u kojima su zatvorene hrskavične stanice. Potonji su smješteni pojedinačno ili tvore male izogene skupine. Citoplazma stanica često je vakuolizirana. Od hijaline hrskavice prema tetivi, vlaknasta hrskavica postaje sve sličnija tetivi. Na granici hrskavice i tetive, između kolagenih snopova, nalaze se stupovi stisnutih hrskavičnih stanica, koje bez ikakve granice prelaze u tetivne stanice smještene u gustom vezivnom tkivu (slika 8.22).

Promjene povezane s dobi. Kako tijelo stari, koncentracija proteoglikana i povezana hidrofilnost u tkivu hrskavice se smanjuju. Procesi reprodukcije hondroblasta i mladih kondrocita su oslabljeni. U citoplazmi ovih stanica smanjuje se volumen Golgijevog kompleksa, granularnog endoplazmatskog retikuluma i mitohondrija te se smanjuje aktivnost enzima.

Sudjeluju u resorpciji distrofično promijenjenih stanica i međustanične tvari hondroklasti, morfološki identični osteoklastima. Nakon smrti hondrocita, neke praznine su ispunjene amorfnom tvari i kolagenskim fibrilama. Mjestimično u međustaničnom

Riža. 8.22. Vlaknasto tkivo hrskavice. Presjek intervertebralnog diska: 1 - kolagena vlakna; 2 - kondrociti

U tvari se otkrivaju naslage kalcijevih soli ("kredanje hrskavice"), zbog čega hrskavica postaje mutna, tvrda i lomljiva. Kao rezultat toga, nastali poremećaj trofizma središnjih područja hrskavice može dovesti do urastanja krvnih žila u njih, nakon čega dolazi do stvaranja kosti.

Regeneracija. Fiziološka regeneracija hrskavičnog tkiva provodi se zahvaljujući slabo diferenciranim stanicama perihondrija i hrskavice, razmnožavanjem i diferencijacijom prehondroblasta i hondroblasta. Međutim, taj proces je vrlo spor. Posttraumatska regeneracija hrskavičnog tkiva ekstraartikularne lokalizacije provodi se zbog perihondrija (slika 8.23).

U zglobnoj hrskavici, ovisno o dubini ozljede, regeneracija se događa kako zbog proliferacije samo stanica u izogenim skupinama (s plitkim oštećenjem), tako i zbog drugog izvora regeneracije - kambijalnih stanica subhondralnog koštanog tkiva (s dubokim oštećenjem hrskavica), koji čine organski matriks kosti - osteoidni.

U svakom slučaju, distrofični (nekrotični) procesi se promatraju izravno u području ozljede hrskavičnog tkiva, a proliferirajući hondroblasti nalaze se više centrifugalno. U rani se stvara fibrozno vezivno tkivo koje se kasnije zamjenjuje hrskavicom. Općenito, regeneracija je završena 3-6 mjeseci nakon ozljede.

Čimbenici koji reguliraju metabolizam hrskavičnog tkiva. Regulacija metabolizma hrskavičnog tkiva javlja se pod utjecajem mehaničkog opterećenja, živčanih i hormonalnih čimbenika. Povremeni pritisak na hrskavično tkivo i slabljenje opterećenja stalno su djelujući čimbenici za difuziju hranjivih tvari otopljenih u vodi, produkata metabolizma i hormonsko-humoralnih regulatora iz kapilara perihondrija koji ima receptore i efektore ili sinovijalne tekućine zglobova. . Osim toga, hondrociti imaju citoreceptore za brojne hormone koji cirkuliraju u krvi. Dakle, hormoni hipofize su somatotropin

i prolaktin - potiču rast hrskavičnog tkiva, ali ne utječu na njihovo sazrijevanje. Hormoni štitnjače - tiroksin i trijodtironin - ubrzavaju citodiferencijaciju hondrocita, ali inhibiraju procese rasta u hrskavici. Hormoni štitnjače i paratireoidnih žlijezda - kalcitonin i paratireoidni hormon - imaju sličan učinak na metabolizam hrskavice, potiču procese rasta, ali u manjoj mjeri njihovo sazrijevanje. Hormon endokrinih otočića gušterače - inzulin - pojačava citodiferencijaciju skeletogenih mezenhimskih stanica, au fazama postnatalne ontogeneze ima rast i mitogeni učinak. Hormoni kore nadbubrežne žlijezde - glukokortikoidi i ženski spolni hormon estrogen - inhibiraju biosintezu kolagena i glikozaminoglikana u hondrocitima, au ranom postnatalnom razdoblju njihove visoke koncentracije pridonose starenju hrskavičnog tkiva i destruktivnim promjenama u njemu. Muški spolni hormon - testosteron - potiče biosintezu nesulfatiranih glikozaminoglikana, što dovodi do smanjenja sazrijevanja hrskavičnog tkiva. Općenito, treba napomenuti da hormoni reguliraju specifične metaboličke procese u hondrocitima, ali sposobnost hondrocita da odgovore na njihovo djelovanje ovisi kako o stanju endokrinog statusa organizma (normalno, manjak ili višak hormona) tako i o strukturno i funkcionalno stanje samih hondrocita.

8.2.2. Koštano tkivo

Koštano tkivo (textus ossei) je specijalizirana polidiferentna vrsta vezivnog tkiva s visokom mineralizacijom međustaničnog

Riža. 8.23. Posttraumatska regeneracija hijalinske hrskavice s plitkim (1 I

b 1 i duboko (a 2 i b 2) šteta: A\ 2 - regeneracija zglobne hrskavice: 1 - sinovijalna membrana; 2 - hrskavica; 3 - kost; 4 - zona nekroze; 5 - zona proliferacije; 6 - nekalcificirana hrskavica; 7 - kalcificirana hrskavica; 8 - osteoni s posudama; 9 - koštana srž; 10 - granulacijsko tkivo; b - regeneracija kostalne hrskavice: 1 - perichondrium; 2 - hrskavica; 3 - zona nekroze; 4 - zona proliferacije; 5 - granulacijsko tkivo (prema V.N. Pavlova). Strelice - smjerovi kretanja stanica i tkiva u procesu rane

organska tvar koja sadrži oko 70% anorganskih spojeva, uglavnom kalcijevih fosfata. Više od 30 mikroelemenata (bakar, stroncij, cink, barij, magnezij itd.) koji igraju ulogu u ključna uloga u metaboličkim procesima u tijelu.

Organska tvar - matrica koštano tkivo - predstavljeno uglavnom proteinima i lipidima tipa kolagena. U usporedbi s matriksom hrskavičnog tkiva, sadrži relativno malu količinu vode, kondroitinsumporne kiseline, ali puno limunske i drugih kiselina koje tvore komplekse s kalcijem, impregnirajući organski matriks kosti. Organske i anorganske komponente u međusobnoj kombinaciji određuju mehanička svojstva - sposobnost otpornosti na istezanje, kompresiju itd. Od svih vrsta vezivnog tkiva potporne, mehaničke i zaštitne funkcije su najizraženije u koštanom tkivu. Za unutarnje organe to je i depo kalcijevih, fosfornih i dr. soli.

Unatoč visokom stupnju mineralizacije, koštana tkiva su podvrgnuta stalnoj obnovi svojih sastavnih tvari, stalnoj destrukciji i stvaranju te prilagodbi zbog promjenjivih uvjeta rada. Morfofunkcionalna svojstva koštanog tkiva mijenjaju se ovisno o dobi, mišićnoj aktivnosti, uvjetima prehrane, kao i pod utjecajem aktivnosti endokrinih žlijezda, inervacije itd.

Klasifikacija. Postoje dvije glavne vrste koštanog tkiva: gruba vlaknasta (mrežasta vlaknasta) I lamelarni. Ove vrste koštanog tkiva razlikuju se u strukturi i fizička svojstva, koji su određeni uglavnom strukturom međustanične tvari. Koštana tkiva također uključuju dentin I cement zubi koji su slični koštanom tkivu u smislu visokog stupnja mineralizacije međustanične tvari (vidi poglavlje 16) i potporne, mehaničke funkcije.

Grubo fibrozno koštano tkivo

Grubo fibrozno koštano tkivo (textus osseus reticulofibrosus) javlja se uglavnom u embrionima. U odraslih se može naći na mjestu obraslih lubanjskih šavova, na mjestima pričvršćivanja tetiva na kosti. Nasumično raspoređena kolagena vlakna u njemu tvore debele snopove, jasno vidljive čak i pri relativno malim povećanjem mikroskopa (Sl. 8.24).

U glavnoj tvari koštanog tkiva grubih vlakana nalaze se izduženi ovalni oblici koštane šupljine, ili lakune, s dugim anastomozirajućim tubulima u kojima leže koštane stanice - osteociti sa svojim izdancima. Površina kosti je prekrivena periosta.

Lamelarno koštano tkivo

Lamelarno koštano tkivo (textus osseus lamellaris)- najčešći tip koštanog tkiva u tijelu odrasle osobe. Sastoji se od koštane pločice (lamellae ossea). Debljina i duljina potonjeg

Riža. 8.24. Struktura koštanog tkiva s grubim vlaknima (prema Yu. I. Afanasyev): 1 - snopovi isprepletenih kolagenih vlakana; 2 - osteociti

kreće se od nekoliko desetaka do stotina mikrometara. Nisu monolitne, već sadrže paralelno usmjerene kolagene (oseinske) fibrile, orijentirane u različitim ravninama. U središnjem dijelu ploča, fibrile imaju pretežno uzdužni smjer duž periferije, dodaju se tangencijalni i poprečni smjerovi. Lamine se mogu raslojiti, a fibrile jedne lamine mogu se nastaviti u susjedne, stvarajući jedinstvenu fibroznu bazu kosti. Osim toga, koštane ploče prodiru pojedinačna fibrila i vlakna, okomito na koštane ploče, utkana u međuslojeve između njih, čime se postiže veća čvrstoća lamelarnog koštanog tkiva (slika 8.25). Kompaktna i spužvasta tvar u većini plosnatih i cjevastih kostiju kostura građena je od tog tkiva.

Razvoj koštanog tkiva (osteohistogeneza)

Razvoj koštanog tkiva u embriju odvija se na dva načina: 1) izravno iz mezenhima (izravna osteogeneza); 2) iz mezenhima na mjestu prethodno razvijenog modela hrskavične kosti (indirektna osteogeneza). Postembrionalni razvoj koštanog tkiva odvija se tijekom fiziološke i reparativne regeneracije.

Koštano tkivo uključuje osteoblastični I osteoklastični diferencijali. Prvi (glavni) sastoji se od niza diferencirajućih stanica: matičnih stanica, polu-matičnih stanica (preosteoblasta), osteoblasta (vrsta

Riža. 8.25. Struktura lamelarnog koštanog tkiva (prema Yu. I. Afanasyev):

1 - koštane ploče; 2 - osteociti; 3 - kontakti osteocitnih procesa; 4 -

kolagena vlakna orijentirana unutar svake koštane ploče

paralelno

fibroblasti), osteociti. Na procese osteogene diferencijacije stanica utječu osteogeni čimbenici (koštani morfogenetski protein), parcijalni tlak kisika u tkivu, prisutnost alkalne fosfataze itd. Drugi (pridruženi) diferencijal uključuje osteoklasti(vrsta makrofaga) koji se razvija iz krvnih matičnih stanica.

Matične i polustabljične osteogene stanice nisu morfološki identificirane.

Osteoblasti(od grčkog osteon- kost, blastos- rudiment) su mlade stanice koje stvaraju koštano tkivo. U formiranoj kosti nalaze se samo u dubokim slojevima periosta i na mjestima regeneracije koštanog tkiva nakon ozljede. Oni su sposobni za proliferaciju, u kosti koja se formira gotovo neprekinutim slojem pokrivaju cijelu površinu koštane grede u razvoju (slika 8.26). Oblik osteoblasta može biti različit: kubični, piramidalni ili kutni. Veličina njihovog tijela je oko 15-20 mikrona. Jezgra je okruglog ili ovalnog oblika, često smještena ekscentrično i sadrži jednu ili više jezgrica.

Riža. 8.26."Izravna" osteogeneza:

A- osteogeni otok (dijagram); b- osteoidni stadij (shema); V- okoštavanje međustanične tvari (shema); G- “izravna” osteogeneza u ravnoj kosti (mikrografija). 1 - mezenhimske stanice; 2 - krvne kapilare; 3 - osteoblasti; 4 - osteoid; 5 - mineralizirana međustanična tvar; 6 - osteocit; 7 - osteoklast

U citoplazmi osteoblasta dobro su razvijeni granularni endoplazmatski retikulum, mitohondriji i Golgijev kompleks (slika 8.27). U njemu se otkrivaju značajne količine RNA i visoka aktivnost alkalne fosfataze. Osteoblasti luče matrične vezikule koje sadrže lipide,

Riža. 8.27. Struktura osteoblasta (prema Yu. I. Afanasyev):

a - na svjetlosno-optičkoj razini; b- na ultramikroskopskoj razini. 1 - jezgra; 2 - citoplazma; 3 - granularni endoplazmatski retikulum; 4 - osteoid; 5 - mineralizirano koštano tkivo

Ca 2+, alkalna fosfataza, što dovodi do kalcifikacije matriksa organskog tkiva.

Osteociti(od grčkog osteon- kost, cytus- stanica) je pretežni broj definitivnih stanica koštanog tkiva koje su izgubile sposobnost diobe. Imaju razgranat oblik, kompaktnu, relativno veliku jezgru i blago bazofilnu citoplazmu (slika 8.28). Organele su slabo razvijene. Prisutnost centriola u osteocitima nije utvrđena.

Koštane stanice leže u koštanim šupljinama ili prazninama koje prate konture osteocita. Duljina šupljina kreće se od 22 do 55 mikrona, širina - od 6 do 14 mikrona. Tubuli koštanih šupljina ispunjeni su tkivnom tekućinom, međusobno anastomoziraju i s peri-

skularni prostori žila koje ulaze u kost. Razmjena tvari između osteocita i krvi odvija se kroz tkivnu tekućinu.

Osteoklasti(od grčkog osteon- kost i klastos- fragmentirano). Ove stanice hematogene prirode sposobne su uništiti kalcificiranu hrskavicu i kost. Njihov promjer doseže 150-180 mikrona, sadrže od 3 do nekoliko desetaka jezgri (slika 8.29). Citoplazma je blago bazofilna, ponekad oksifilna. Osteoklasti se obično nalaze na površini koštanih trabekula. Na strani osteoklasta koja je uz razorenu površinu nalazi se mikronaborana (valovita) granica; to je područje sinteze i sekrecije hidrolitičkih enzima. Duž periferije osteoklasta nalazi se zona čvrstog prianjanja stanice na površinu kosti, koja, takoreći, zatvara područje djelovanja enzima. Ova zona citoplazme je lagana i sadrži nekoliko organela, s izuzetkom mikrofilamenata koji se sastoje od aktina.

Periferni sloj citoplazme iznad valovitog ruba sadrži brojne male vezikule i veće vakuole. Vjeruje se da osteoklasti oslobađaju CO 2 u okoliš, a enzim karbonska hidraza, koji se nalazi ovdje, potiče stvaranje kiseline (H 2 CO 3) i otapanje kalcijevih spojeva. Osteoklast je bogat mitohondrijima i lizosomima, čiji enzimi (kolagenaza i druge proteaze) razgrađuju kolagen i proteoglikane matriksa koštanog tkiva. Na mjestu gdje osteoklast dolazi u kontakt s koštanom supstancom, u potonjoj se formira resorpcijska praznina. Jedan osteoklast može uništiti onoliko kosti koliko 100 osteoblasta stvori u isto vrijeme. Funkcije osteoblasta

sts i osteoklasti međusobno su povezani i koreliraju s sudjelovanjem hormona, prostaglandina, funkcionalnog opterećenja, vitamina itd.

Međustanična tvar (substantia intercellularis) sastoji se od osnovne amorfne tvari impregnirane anorganskim solima, u kojoj se nalaze kolagena vlakna koja tvore male snopove. Sadrže (do 90%) proteina – kolagen tipa I. Vlakna mogu imati nasumičan (u grubo-vlaknastom koštanom tkivu) ili strogo usmjeren (u lamelarnom koštanom tkivu) smjer.

Osnovna tvar koštanog tkiva, u usporedbi s hrskavicom, sadrži relativno malu količinu kondroitinsumporne kiseline, ali puno limunske i drugih kiselina koje tvore komplekse s kalcijem, impregnirajući organsku matricu kosti. Osim proteina kolagena, u glavnoj tvari koštanog tkiva nalaze se i nekolagenski proteini (osteokalcin, sialoprotein, osteonektin, osteopontin itd., koji sudjeluju u procesima mineralizacije), kao i glikozaminoglikani. Osnovna tvar kosti sadrži kristale hidroksiapatita, uređeno raspoređene u odnosu na fibrile organskog matriksa kosti, kao i amorfni kalcijev fosfat. U koštanom tkivu pronađeno je više od 30 elemenata u tragovima (bakar, stroncij, cink, barij, magnezij itd.) koji igraju vitalnu ulogu u metaboličkim procesima u tijelu. Sustavno povećanje tjelesne aktivnosti dovodi do povećanja koštane mase od 10 do 50% zbog visoke mineralizacije.

Izravna osteohistogeneza. Ova metoda osteogeneze karakteristična je za razvoj koštanog tkiva s grubim vlaknima tijekom formiranja ravnog

Riža. 8.28. Struktura osteocita (prema Yu. I. Afanasyev):

A- na svjetlosno-optičkoj razini; b- na ultramikroskopskoj razini. 1 - procesi osteocita; 2 - jezgra; 3 - endoplazmatski retikulum; 4 - Golgijev kompleks; 5 - mitohondrije; 6 - osteoidna (nekalcificirana) koštana tvar uz rub lakune u kojoj se nalaze osteociti

Riža. 8.29. Struktura osteoklasta (prema Yu. I. Afanasyev):

A- na svjetlosno-optičkoj razini; b- na ultramikroskopskoj razini. 1 - jezgra; 2 - valoviti rub osteoklasta; 3 - svjetlosna zona; 4 - lizosomi; 5 - zona resorpcije međustanične tvari; 6 - mineralizirana tvar

kosti, kao što su pokrovne kosti lubanje. Ovaj proces se opaža uglavnom tijekom 1. mjeseca intrauterinog razvoja i karakteriziran je stvaranjem primarnog "membranoznog" osteoidnog koštanog tkiva, nakon čega slijedi impregnacija (taloženje) kalcija, fosfora i drugih soli u međustaničnoj tvari. U prvoj fazi- nastanak skeletogenog otoka - na mjestima razvoja buduće kosti dolazi do žarišne proliferacije mezenhimskih stanica i vaskularizacije skeletogenog otoka. Mezenhimske stanice su usmjerene prema vektorima opterećenja i diferenciraju se u osteogene prekursore – preosteoblaste. U drugoj fazi Stanice otočića diferenciraju se u osteoblaste u kojima započinje biosinteza proteina kolagena i njegovo izlučivanje, što rezultira pojavom oksifilne međustanične tvari s kolagenskim fibrilama – organskim matriksom koštanog tkiva (osteoidni stadij). Rastuća vlakna odvajaju stanice, koje uz pomoć razvojnih procesa ostaju međusobno povezane. Tako osteoblasti dobivaju procesni oblik i postaju osteociti uključeni u debljinu fibrozne mase, te gube sposobnost reprodukcije. Mukoproteini (oseomukoid) pojavljuju se u glavnoj tvari, cementirajući vlakna u jednu snažnu masu. Istodobno se iz okolnog mezenhima stvaraju nove generacije osteoblasta koji rastu kost izvana (apozicijski rast).

Treća faza- ovapnjenje (impregnacija solima) međustanične tvari. U tom slučaju osteoblasti izlučuju enzim alkalnu fosfatazu, koji razgrađuje glicerofosfate sadržane u perifernoj krvi na ugljikohidratne spojeve (šećere) i fosfornu kiselinu. Potonji reagira s kalcijevim solima, koje se talože u glavnoj tvari i vlaknima, prvo u obliku kalcijevih spojeva koji tvore amorfne

naslage [Ca 3 (PO 4) 2], potom iz njega nastaju kristali hidroksiapatita [Ca 10 (PO 4) 6 (OH) 2].

Jedan od medijatora kalcifikacije je osteonektin- glikoprotein koji selektivno veže soli kalcija i fosfora na kolagen. Kao rezultat kalcifikacije nastaju koštane prečke ili grede. Zatim se iz ovih prečki granaju izdanci, koji se međusobno povezuju i tvore široku mrežu. Ispostavilo se da su prostori između prečki zauzeti labavim vlaknastim vezivnim tkivom kroz koje prolaze krvne žile.

Do završetka histogeneze, veliki broj vlakana i osteogenih stanica pojavljuje se u embrionalnom vezivnom tkivu duž periferije koštane klice. Dio ovog fibroznog vezivnog tkiva neposredno uz koštane trabekule razvija se u periost, koji osigurava trofiku i regeneraciju kostiju. Takva kost, koja se pojavljuje u fazama embrionalnog razvoja i sastoji se od struna grubo-vlaknastog koštanog tkiva, naziva se primarna spužvasta kost. U kasnijim fazama razvoja zamjenjuje se sekundarnom spužvastom kosti odraslih osoba, koja se od prve razlikuje po tome što je građena od lamelarnog koštanog tkiva (četvrti stupanj osteogeneze). Razvoj lamelarnog koštanog tkiva usko je povezan s procesom razaranja pojedinih dijelova kosti i urastanjem krvnih žila u debljinu kosti s grubim vlaknima. Osteoklasti sudjeluju u ovom procesu i tijekom embrionalne osteogeneze i nakon rođenja (vidi sliku 8.29). Oko krvnih žila stvara se sloj osteoblasta, a zatim se pojavljuju nove koncentrične osteonske ploče. Kolagena vlakna u svakoj lamini su paralelna, ali orijentirana pod kutom prema vlaknima prethodne lamine. Tako se oko žile formiraju koštani cilindri, umetnuti jedan u drugi (primarni osteoni). Od trenutka pojave osteona, grubo fibrozno koštano tkivo prestaje se razvijati i zamjenjuje ga lamelarno koštano tkivo. Sa strane periosta formiraju se vanjske okružujuće (opće, opće) ploče koje pokrivaju cijelu kost izvana. Tako se razvijaju plosnate kosti. Nakon toga, kost formirana u embrionalnom razdoblju prolazi kroz restrukturiranje: primarni osteoni se uništavaju i razvijaju se nove generacije osteona. Ovo restrukturiranje kostiju praktički se nastavlja tijekom cijelog života.

Za razliku od hrskavičnog tkiva, kost uvijek raste apliciranjem novog tkiva na postojeće tkivo, tj apozicije, a optimalna opskrba krvlju nužna je za diferencijaciju skeletogenih stanica otočića.

Indirektna osteohistogeneza. U 2. mjesecu embrionalnog razvoja na mjestima budućih cjevastih kostiju iz mezenhima se formira hrskavični rudiment koji vrlo brzo poprima oblik buduće kosti (hrskavični model). Rudiment se sastoji od embrionalne hijaline hrskavice prekrivene perihondrijem (slika 8.30). Neko vrijeme raste kako zbog stanica formiranih na strani perihondrija, tako i zbog proliferacije stanica u unutarnjim područjima.

Riža. 8.30. Neizravna (hrskavična) osteogeneza. Formiranje hrskavičnog modela kosti i perihondralne koštane manšete (prema Yu. I. Afanasyev):

a-d - faze osteogeneze. 1 - primarni hrskavični model cjevaste kosti; 2 - perihondrij; 3 - tkivo hrskavice; 4 - manšeta perihondralne kosti; 5 - periost; 6 - stupci stanica hrskavice; 7 - zona vezikularnih stanica; 8 - mezenhim koji urasta u hrskavicu s diferencirajućim osteoklastima (9) i krvnim kapilarama (10); 11 - osteoblasti; 12 - endohondralno formirano koštano tkivo; 13 - točka okoštavanja u epifizi

Razvoj kosti umjesto hrskavice, tj. neizravna osteogeneza, počinje u području dijafize (perihondralna osifikacija). Obrazovanje perihondralni koštani prsten(cuff) prethodi proliferacija krvnih žila s diferencijacijom u perihondriju uz srednji dio dijafize osteoblasta, koji najprije tvore manžetu grubo fibrozno koštano tkivo(primarni centar okoštavanja), zatim zamijenjen lamelarni.

Formiranje koštane manšete remeti prehranu hrskavice. Uslijed toga dolazi do distrofičnih promjena u središtu dijafiznog dijela hrskavičnog rudimenta. Hondrociti se vakuoliziraju, jezgre im se piknotiziraju i nastaju takozvani vezikularni hondrociti. Rast hrskavice na ovom mjestu prestaje. Širenje perihondralnog koštanog prstena popraćeno je povećanjem zone destrukcije hrskavice i pojavom osteoklasta, koji čiste putove za krvne žile i osteoblaste koji rastu u model cjevaste kosti (vidi sl. 8.30). To dovodi do pojave žarišta endohondralne osifikacije (sekundarni centri okoštavanja). Zbog kontinuiranog rasta susjednih nepromijenjenih distalnih dijelova dijafize, kondrociti na granici epifize i dijafize skupljaju se u stupove čiji se smjer podudara s dugom osi buduće kosti. Dakle, u stupcu kondrocita postoje dva suprotno usmjerena procesa - reprodukcija i rast u distalnim dijelovima dijafize i distrofični procesi u njegovom proksimalnom dijelu. Istodobno se mineralne soli talože između natečenih stanica, uzrokujući pojavu teške bazofilije i krhkosti hrskavice.

Od trenutka kada vaskularna mreža raste i pojavljuju se osteoblasti, perihondrij se obnavlja, pretvarajući se u periosta. Potom krvne žile s okolnim mezenhimom, osteogenim stanicama i osteoklastima rastu kroz otvore koštane manšete i dolaze u kontakt s ovapnjelom hrskavicom (vidi sliku 8.30). Pod utjecajem enzima koje luče osteoklasti dolazi do otapanja (hondrolize) kalcificirane međustanične tvari. Dijafizna hrskavica je uništena, u njoj se pojavljuju izduženi prostori u kojima se osteoblasti "talože", formirajući koštano tkivo na površini preostalih područja kalcificirane međustanične tvari hrskavice.

Primarni ili dijafizni centar okoštavanja. Proces stvaranja kosti unutar hrskavičnog rudimenta naziva se endohondralna osifikacija (grč. endon- iznutra).

Istodobno s razvojem endohondralne kosti pojavljuju se znakovi njezine destrukcije od strane osteoklasta. Zbog razaranja endohondralnog koštanog tkiva nastaju još veće šupljine i prostori (resorpcijske šupljine) i na kraju šupljina koštane srži. Iz mezenhima koji ovdje prodire nastaje stroma koštane srži u koju se talože matične stanice krvi i vezivnog tkiva. Istodobno se pojavljuje sve više novih poprečnih traka koštanog tkiva duž periferije dijafize sa strane periosta. Koštano tkivo, koje raste u duljinu prema epifizama i povećava se u debljini, tvori gusti sloj kosti.

Organizacija periostalne kosti odvija se drugačije od organizacije endohondralnog koštanog tkiva. Umjesto kolabirajuće grubo-vlaknaste kosti, oko žila koje su ovdje prodrle, a koje prolaze duž duge osi rudimenta kosti, počinju se formirati koncentrične ploče koje se sastoje od paralelno usmjerenih tankih kolagenih vlakana i cementne međustanične tvari. Ovako nastaju primarni osteoni. Njihov lumen je širok, granice ploča nisu oštro oblikovane. Nakon pojave prve generacije osteona, razvoj vanjske okružujuće (opće) ploče, okružujući kost u području dijafize. Nakon dijafize, centri okoštavanja pojavljuju se u epifizama. Tome najprije prethodi diferencijacija hondrocita, njihova hipertrofija, zatim pogoršanje prehrane, degeneracija i ovapnjenje međustanične tvari. Potom se opaža proces okoštavanja sličan gore opisanom. Osifikacija je praćena urastanjem u epifize krvnih žila.

U srednjem području između dijafize i epifize očuvano je hrskavično tkivo - metafizna hrskavica, kao zona rasta kostiju u dužinu.

Histološka građa cjevaste kosti kao organa

Cjevasta kost kao organ uglavnom je građena od lamelarnog koštanog tkiva, osim tuberkula. Vanjska strana kosti prekrivena je periostom, s izuzetkom zglobnih površina epifiza, koje su prekrivene nekom vrstom hijalinske hrskavice.

Riža. 8.31. Struktura cjevaste kosti (prema V. G. Eliseev, Yu. I. Afanasyev, E. F. Kotovsky):

A- periost; b- kompaktna koštana tvar; V- endoste; G- šupljina koštane srži. 1 - sloj vanjskih zajedničkih ploča; 2 - osteon; 3 - osteonski kanal; 4 - umetne ploče; 5 - sloj unutarnjih zajedničkih ploča; 6 - koštana trabekula spužvaste tvari; 7 - vlaknasti sloj periosteuma; 8 - krvne žile periosta; 9 - perforirajući kanal; 10 - osteociti

periost, ili periosta. Periost ima dva sloja: vanjski (vlaknasti) i unutarnji (stanični). Vanjski sloj formira uglavnom vlaknasto vezivno tkivo (Sl. 8.31, 8.32). Unutarnji sloj sadrži veliki broj stanica: kambijalne stanice, preosteoblaste i osteoblaste različitog stupnja diferencijacije. Kambijalne stanice vretenastog oblika imaju mali volumen citoplazme i umjereno razvijen sintetski aparat. Preosteoblasti su stanice ovalnog oblika koje snažno proliferiraju i sposobne su sintetizirati glikozaminoglikane. Osteoblasti se odlikuju dobro razvijenim aparatom za sintezu proteina (kolagena). Žile i živci koji opskrbljuju kost prolaze kroz periost.

Periost povezuje kost s okolnim tkivima i sudjeluje u njezinoj trofizmu, razvoju, rastu i regeneraciji.

Građa dijafize. Kompaktna tvar koja tvori dijafizu kosti sastoji se od koštanih ploča čija se debljina kreće od 4 do 12-15 mikrona. Ploče kostiju raspoređene su određenim redoslijedom,

Riža. 8.32. Periosteum (prema Yu. I. Afanasyev):

1 - vanjski (vlaknasti) sloj; 2 - unutarnji (stanični) sloj; 3 - osteogene stanice; 4 - koštano tkivo

formiranje složenih sustava. Dijafiza ima tri sloja: vanjski sloj okružujućih (općih, općih) ploča, prosjek, formiran od koncentrično naslaganih koštanih ploča oko žila - osteona i naziva se osteonski sloj (sl. 8.33), i interijer sloj okružujućih (zajedničkih) ploča.

Vanjske ploče ne tvore potpune prstenove oko dijafize kosti; one su na površini prekrivene sljedećim slojevima ploča. Unutarnje ploče su dobro razvijene samo tamo gdje kompaktna koštana supstanca izravno graniči s medularnom šupljinom. Na istim mjestima gdje kompaktna tvar prelazi u spužvastu tvar, njegove unutarnje zajedničke ploče nastavljaju se u ploče trabekula spužvaste tvari.

Vanjske ploče su probušene perforirajući (Volkmannovi) kanali, kroz koje ulaze žile iz periosta u kost. Iz periosta kolagena vlakna prodiru u kost pod različitim kutovima. Ova vlakna se nazivaju perforirajuća (Sharpey) vlakna. Najčešće se granaju samo u vanjskom sloju zajedničke lamine, ali mogu prodrijeti i u srednji osteonski sloj, ali nikada ne ulaze u osteon lamine.

U srednjem sloju nalaze se kosti koncentrične (osteonske) ploče tvore osteone. Između osteona nalaze se srednje (uložne) ploče. Debljina i duljina koštanih ploča kreće se od nekoliko desetaka do stotina mikrometara. Osteoni(Haversov sustav) su strukturne jedinice kompaktne supstance cjevaste kosti (vidi sl. 8.31, sl. 8.33). To su cilindrične formacije koje se sastoje od koncentričnih koštanih ploča, kao da su umetnute jedna u drugu. U koštanim pločama i između njih smještena su tijela koštanih stanica i njihovih nastavaka, ugrađenih u međustaničnu tvar kosti. Svaki osteon je od susjednih osteona odijeljen linijom za cementiranje (fuzijom) koju tvori osnovna tvar. U središnjem

Riža. 8.33. Osteon:

A- mikrofotografija (bojenje metodom Schmorl); b- skenirajuća elektronska mikroskopija fragmenta kosti (priprema O. V. Slesarev). 1 - osteonski kanal; 2 - osteociti (lacunae - b); 3 - koštane ploče

Osteonski kanal sadrži krvne žile s pripadajućim vezivnim tkivom i osteogene stanice.

U dijafizi duge kosti osteoni su pretežno smješteni paralelno s dužom osi. Osteonski kanali anastomoziraju jedan s drugim, susjedne ploče mijenjaju svoj smjer (vidi sliku 8.31). Takvi kanali se nazivaju perforiranje, ili hranjiva.Žile koje se nalaze u osteonskim kanalima komuniciraju jedna s drugom i s žilama koštane srži i periosta. Najveći dio dijafize sastoji se od kompaktne supstance cjevastih kostiju. Na unutarnjoj površini promjera

physis koja graniči s medularnom šupljinom, lamelarno koštano tkivo tvori koštane prečke spužvaste kosti. Šupljina dijafize cjevastih kostiju ispunjena je koštanom srži.

endosteum - membrana koja prekriva kost sa strane medularne šupljine. U endosteumu formirane površine kosti razlikuje se osmiofilna linija na vanjskom rubu mineralizirane koštane supstance; osteoidni sloj, koji se sastoji od amorfne tvari, kolagenskih fibrila i osteoblasta, krvnih kapilara i živčanih završetaka, sloj stanica koji nejasno odvaja endosteum od elemenata koštane srži. Debljina endosteuma prelazi 1-2 mikrona, ali je manja od debljine periosta.

U područjima aktivnog formiranja kosti, debljina endosteuma povećava se 10-20 puta zbog osteoidnog sloja zbog povećane sintetske aktivnosti osteoblasta i njihovih prekursora. Tijekom pregradnje kosti osteoklasti se nalaze u endostu. U endostu stare kosti smanjuje se populacija osteoblasta i progenitorskih stanica, ali se povećava aktivnost osteoklasta, što dovodi do stanjivanja kompaktnog sloja i restrukturiranja spužvaste kosti.

Između endosteuma i periosta postoji određena mikrocirkulacija tekućine i minerali zahvaljujući lakunarno-kanalikularnom sustavu koštanog tkiva.

Vaskularizacija koštanog tkiva. Krvne žile čine gustu mrežu u unutarnjem sloju periosta. Tu polaze tanki arterijski ogranci koji kroz hranjive otvore opskrbljuju osteone krvlju, a zatim prodiru u koštanu srž i sudjeluju u stvaranju kapilarne mreže koja je hrani. Limfne žile nalaze se uglavnom u vanjskom sloju periosta.

Inervacija koštanog tkiva. U periostu mijelinizirana i nemijelinizirana živčana vlakna tvore pleksus. Dio vlakana prati krvne žile i s njima prodire kroz hranjive otvore u istoimene kanale, zatim u osteonske kanale i zatim dospijeva u koštanu srž. Drugi dio vlakana završava u periostu slobodnim živčanim ograncima, a također sudjeluje u stvaranju inkapsuliranih tijela.

Rast cjevastih kostiju. Rast kostiju je vrlo dug proces. Kod ljudi počinje od ranog embrionalnog stadija i završava u prosjeku do 20. godine života. Tijekom cijelog razdoblja rasta kost se povećava i u dužinu i u širinu. Rast cjevaste kosti u duljinu osiguran je prisutnošću metaepifizne hrskavične ploče rasta, u kojoj se očituju dva suprotna histogenetska procesa.

Jedna je destrukcija epifizne ploče, a druga, suprotna, je stalna nadopuna hrskavičnog tkiva stvaranjem novih stanica. Međutim, s vremenom procesi razaranja stanica počinju prevladavati nad procesima neoplazme, zbog čega hrskavična ploča postaje tanja i nestaje. Rast kosti u duljinu prestaje.

U metaepifiznoj hrskavici postoje granica zona, zona stupčaste stanice i zona vezikularne stanice. Granična zona koja se nalazi u blizini

epifiza, sastoji se od okruglih i ovalnih stanica i pojedinačnih izogenih skupina koje osiguravaju vezu između hrskavične ploče i kosti epifize. U šupljinama između kosti i hrskavice nalaze se krvne kapilare koje opskrbljuju stanice dubljih zona hrskavične ploče. Zona stupnih stanica sadrži aktivno proliferirajuće stanice koje tvore stupove duž uzdužne osi kosti i osiguravaju njezin rast i duljinu. Proksimalni krajevi stupova sastoje se od sazrijevajućih, diferencirajućih hrskavičnih stanica. Bogate su glikogenom i alkalnom fosfatazom. Obje su ove zone najreaktivnije na djelovanje hormona i drugih čimbenika koji utječu na procese okoštavanja i rasta kostiju. Zonu vezikularnih stanica karakterizira hidratacija i razaranje hondrocita nakon čega slijedi endohondralna osifikacija. Distalni dio ove zone graniči s dijafizom, odakle u nju prodiru krvne kapilare i osteogene stanice. Uzdužno orijentirani stupovi endohondralne kosti u biti su koštane cijevi u kojima se formiraju osteoni.

Nakon toga dolazi do spajanja središta okoštavanja u dijafizi i epifizi i prestaje rast kosti u duljinu.

Rast cjevaste kosti u širinu je zbog periosta. Sa strane periosta počinju se vrlo rano stvarati koncentrični slojevi lamelarnog koštanog tkiva. Ovaj apozicijski rast se nastavlja sve dok se ne završi formiranje kosti. Broj osteona neposredno nakon rođenja je malen, ali do 25. godine njihov broj u dugim kostima udova značajno raste.

Regeneracija. Fiziološka regeneracija koštanog tkiva odvija se sporo zahvaljujući osteogenim stanicama periosta - endostuma i osteogenim stanicama u osteonskom kanalu. Posttraumatska regeneracija koštanog tkiva odvija se bolje u slučajevima kada krajevi slomljene kosti nisu pomaknuti jedan u odnosu na drugi. Procesu osteogeneze prethodi stvaranje kalusa vezivnog tkiva, u čijoj se debljini mogu formirati hrskavični otoci (slika 8.34). Osifikacija se u ovom slučaju javlja prema vrsti sekundarne (neizravne) osteogeneze. U uvjetima optimalne oksigenacije tkiva, dobre repozicije i fiksacije krajeva slomljene kosti, regeneracija se odvija bez stvaranja kalusa. Međutim, prije nego što osteoblasti počnu graditi kost, osteoklasti stvaraju mali razmak između spojenih krajeva kosti. Ovaj biološki obrazac temelj je za korištenje traumatologa uređaja za postupno istezanje sraslih kostiju tijekom cijelog razdoblja regeneracije.

Pregradnja kosti i čimbenici koji utječu na njenu strukturu

U koštanom tkivu tijekom života osobe odvijaju se međusobno povezani procesi razaranja i stvaranja, uzrokovani funkcionalnim opterećenjima i drugim čimbenicima vanjskog i unutarnjeg okruženja. Restrukturiranje osteona uvijek je povezano s destrukcijom primarnih osteona i istodobnim stvaranjem novih osteona kako na mjestu destrukcije tako i iz periosta. Pod utjecajem osteoklasta aktiviran

Riža. 8.34. Posttraumatska regeneracija tubularne kosti: A- lokalizacija ozljede; bog- uzastopne faze regeneracije bez krute fiksacije smanjenih kostiju (b 1, u 1- fragmenti); d- regeneracija nakon fiksacije fragmenata. 1 - periost; 2 - prečke od koštanog tkiva grubih vlakana; 3 - regeneracija vezivnog tkiva s otocima hrskavičnog tkiva; 4 - koštani regenerat iz grubog fibroznog koštanog tkiva; 5 - fuzijska linija (prema R.V. Krstiću, s izmjenama)

raznih čimbenika, koštane ploče osteona su uništene, a na njegovom mjestu nastaje šupljina. Ovaj proces se zove resorpcija(od lat. resorpcija- resorpcija) koštanog tkiva. Osteoblasti se pojavljuju u rezultirajućoj šupljini oko preostale žile i počinje izgradnja novih ploča koje se međusobno koncentrično slažu. Tako nastaju sekundarne generacije osteona. Između osteona nalaze se ostaci uništenih osteona prethodnih generacija. Proces restrukturiranja osteona ne prestaje ni nakon završetka rasta kosti.

Među čimbenicima koji utječu na restrukturiranje koštanog tkiva značajnu ulogu ima njegov takozvani piezoelektrični učinak. Pokazalo se da se kod savijanja koštane ploče pojavljuje određena potencijalna razlika između konkavne i konveksne strane. Prvi je negativno nabijen,

a drugi je pozitivan. Na negativno nabijenoj površini uvijek se uočava aktivacija osteoblasta i proces apozicijske tvorbe nove kosti, dok se na pozitivno nabijenoj površini, naprotiv, uočava njezina resorpcija uz pomoć osteoklasta. Umjetno stvaranje razlike potencijala dovodi do istog rezultata (sl. 8.35). Nulti potencijal, nedostatak fizičkog stresa na koštano tkivo (dugotrajna imobilizacija, bestežinsko stanje itd.) uzrokuju povećanje funkcija osteoklasta i izlučivanje soli.

Na strukturu koštanog tkiva i kostiju utječu vitamini (C, A, D), hormoni štitnjače, paratireoidnih i drugih endokrinih žlijezda.

Konkretno, s nedovoljnom količinom vitamina C u tijelu (na primjer, kod skorbuta), stvaranje kolagenih vlakana je potisnuto, aktivnost osteoblasta je oslabljena, a njihova aktivnost fosfataze smanjena, što praktički dovodi do prestanka rast kostiju zbog inhibicije stvaranja organske osnove koštanog tkiva. Kod nedostatka vitamina D (rahitis) ne dolazi do potpune kalcifikacije organskog koštanog matriksa, što uzrokuje omekšavanje kostiju (osteomalacija). Vitamin A podupire rast kostiju, ali višak ovog vitamina povećava razaranje metaepifizne hrskavice od strane osteoklasta - zone rasta kostiju - i usporava njihovo produljenje.

S viškom paratiroidnog hormona - paratirina - uočava se povećanje aktivnosti osteoklasta i resorpcija kosti. Tirokalcitonin, kojeg proizvode C-stanice štitnjače, djeluje dijametralno suprotno, smanjujući funkciju osteoklasta koji imaju receptore za ovaj hormon. Uz hipofunkciju štitnjače, rast dugih cjevastih kostiju usporava se kao rezultat supresije aktivnosti osteoblasta i inhibicije procesa osifikacije. Regeneracija kosti u ovom slučaju javlja se slabo i nepotpuno. U slučaju nerazvijenosti testisa ili pretpubertetske kastracije, okoštavanje metaepifizne ploče je odgođeno, zbog čega ruke i noge takve jedinke postaju neproporcionalno duge. S nedostatkom estrogena nakon menopauze, žene ponekad razviju osteoporozu. S ranim pubertetom rast se zaustavlja zbog preranog dijafizno-epifiznog srastanja kostiju. Određenu pozitivnu ulogu u rastu kostiju ima somatotropni hormon adenohipofize, koji potiče proporcionalni razvoj skeleta u mlađoj (adolescentskoj) dobi, a nerazmjeran (akromegalija) u odrasloj dobi.

Promjene povezane s dobi. Vezivna tkiva s dobi mijenjaju strukturu, količinu i kemijski sastav. S godinama se povećava ukupna masa vezivnotkivnih tvorevina i rast koštanog skeleta. U mnogim vrstama struktura vezivnog tkiva mijenja se omjer vrsta kolagena i glikozaminoglikana; posebice sadrže više sulfatnih spojeva.

Spojevi kostiju

Dvije kosti mogu imati veze stalan(sindezmoze, sinhondroze i sinostoze) i isprekidan(zglobovi).

Kontinuirane veze- veze uz pomoć gustog vlaknastog vezivnog tkiva, čiji se snopovi u obliku perforirajućih vlakana uvode u kost;

Riža. 8.35. Piezoelektrični efekt (objašnjenja u tekstu): I - dijagram strukturne organizacije koštane trabekule; II - aktivacija osteoklasta i osteoblasta kada se mijenja oblik trabekule kosti; III - umjetno stvaranje razlike potencijala (prema Yu. I. Afanasyev)

nova tkanina. Primjer takvih veza su šavovi parijetalnih kostiju lubanje, membrana vezivnog tkiva između kosti radijusa i ulne.

Sinhondroze (simfize)- veze koje stvara hrskavica, kao što su intervertebralni diskovi. Sastoje se od vanjskog annulus fibrosus i unutarnjeg dijela koji se naziva nucleus pulposus. Oba su ta dijela nejasno odvojena i neprimjetno se pretvaraju jedan u drugi. Nucleus pulposus nalazi se u unutarnjoj zoni intervertebralnog diska. U različitim dobna razdoblja ima drugačiju strukturu. U dobi do 2 godine, to je šupljina s homogenim sadržajem, koji sadrži samo pojedinačne stanice. U sljedećim godinama života, ova šupljina je podijeljena u zasebne komore. Od 6-8 godina starosti u nucleus pulposusu bilježi se pojava, a potom i povećanje broja kolagenih vlakana i hrskavičnih stanica. Od 15. godine života još se više pojačava rast vlakana i hrskavičnih stanica, a u dobi od 20-23 godine nucleus pulposus poprima karakterističan izgled fibrozne hrskavice. Primjer druge, čvršće veze bila bi stidna simfiza. Sinhondroze također uključuju spojeve epifize i dijafize uz pomoć metaepifizne hrskavice.

Sinostoza- gusti koštani zglobovi bez fibroznog vezivnog tkiva, kao što su kosti zdjelice.

Intermitentni zglobovi, ili zglobovi (diartroze), sastoje se od zglobnih površina prekrivenih hrskavicom, au nekim slučajevima i od hrskavičnog intermedijarnog meniska i zglobne čahure. Zglobna čahura sastoji se od vanjskog fibroznog i unutarnjeg sinovijalnog sloja. Potonji se shvaća kao sloj specifično diferenciranog vezivnog tkiva koji sadrži krvne i limfne žile, živčana vlakna i završetke. Granični položaj ovog vezivnog tkiva, neuobičajen za druge mezenhimalne derivate, stalno rastezanje, pomicanje i pritisak zbog sudjelovanja lokomotorne funkcije zgloba određuje rast i njegove strukturne značajke.

U sinovijalnoj membrani sisavaca i ljudi razlikuju se dva vlaknasta kolagensko-elastična sloja (površinski i duboki) i pokrovni sloj koji oblaže šupljinu (vidi sliku 8.20). Nema oštre granice između slojeva. U velikim zglobovima postoji subsinovijalni sloj bogat masnim tkivom, koji graniči s fibroznom kapsulom. Kolagena i elastična vlakna površinskog sloja usmjerena su u smjeru uzdužne osi zgloba. U dubokom sloju nalaze se pod kutom prema vlaknima površinskog sloja.

Pokrovni sloj sinovijalne membrane sastoji se od stanica - sinoviocita. Postoje makrofagni sinoviociti i sinovijalni fibroblasti, koji imaju sposobnost proizvodnje i lučenja hijaluronske kiseline, specifične komponente sinovijalne tekućine.

Krvne žile prodiru u sinoviju iz ispod ležećih tkiva i raspoređene su po cijeloj njegovoj debljini, uključujući pokrovni sloj, gdje se nalaze neposredno ispod sinoviocita. Dakle, sinovijalna šupljina je odvojena od krvotoka samo stanicama, glavnom supstancom vezivnog tkiva i endotelom samih kapilara. Endotel hemokapilara sinovijalnih membrana karakteriziran je fenestrama i sposobnošću fagocitoze. Limfne kapilare uvijek su smještene dublje od krvnih kapilara unutar površinskog fibroznog sloja.

Sinovijalna membrana je bogato inervirana vlaknima aferentne i eferentne (simpatičke) prirode.

Kontrolna pitanja

1. Mezenhim kao izvor razvoja vezivnog tkiva: koncept divergentne diferencijacije mezenhima, morfološke karakteristike mezenhima.

2. Vezivna tkiva s posebnim svojstvima: klasifikacija, topografija u tijelu, struktura, funkcije.

3. Stanični diferoni rahlog vezivnog tkiva: izvori razvoja, struktura, funkcije, sudjelovanje u fiziološkoj i reparativnoj regeneraciji.

4. Hrskavično tkivo: klasifikacija, topografija, struktura, funkcije, regeneracija.

5. Koštano tkivo: izravna i neizravna osteogeneza, struktura, stanično-diferencijalni sastav, regeneracija.

Histologija, embriologija, citologija: udžbenik / Yu. I. Afanasyev, N. A. Yurina, E. F. Kotovsky i dr. - 6. izd., revidirano. i dodatni - 2012. - 800 str. : ilustr.